生命史理論概述

柳方舟

摘 要：生命史理論目前是進化心理學眾多理論中代表之一。生命史理論強調的是人們在有限的資源中做出權衡，來使自己的利益在當時最大化。而這種最大化的權衡其實就是一種生命史策略。又因為生命史的權衡是有傾向性的，根據傾向性的特點，將其劃分為“快”策略和“慢”策略。

關鍵詞：生命史理論;生命史策略;生命史權衡

一、生命史理論

在地球生活的所有生物都會面臨著一個根本性的挑戰：即如何在生存和繁衍后代所必須的各種任務之間成功地分配時間、資源和精力。由于自然選擇傾向于在整個生命過程中優化資源使用的分配策略，在進化生物學家和行為生態學家的努力下，生命史理論應運而生，以幫助解釋包括人類在內的有機體如何以及為什么在整個生命周期中將資源分配給不同的目標。生命史理論已成為進化生物學和行為生態學的一個基本組成部分，在解釋人類行為方面正變得越來越有用。但是，目前來看生命史理論還不是一個完整的理論，確切來說它現在是一個有待充實的龐大理論框架。這個龐大的理論框架的基本邏輯和假設為：早期的社會經驗為個體提供了生存環境的線索，個體據此形成和調整其關于資源分配策略的發展模式，從而更有效地適應于環境。

（一）生命史策略

我們每個生物體的精力和資源都是有限的，而每個生物的生存和繁衍任務又都是復雜的。為了在這些任務中實現資源的最優分配，我們不得不進行一些權衡。而生命史權衡的傾向或者過程可以被概念化為生命史策略或繁衍策略，它是一個以“快策略”和“慢策略”為兩極的連續譜系。

（二）個體在資源分配中的權衡

Roff（2002）從多個角度對權衡分配進行了說明，但我們現在最常見的三種權衡是由來Kaplan和Gangestad（2005）所整理提出的。這三種權衡分別是“現在與未來生育權衡”“求偶與養育權衡”以及“后代數量與質量權衡”。而Ellis Figueredo Brumbach和Schlomer（2009）進一步提出，在現在–未來生育權衡之前，個體首先需要在維系與成長之間進行權衡。而“維系與生長的權衡”應該是“現在與未來生育權衡”的前提。畢竟，只有當生物具備了生存的條件下，作為個體的生物才有繁衍后代的精力與資源。

在維系與生長的權衡中，Bogin Silva和Rios（2007）認為在童年時期所進行的維系與生長的權衡，其實早在人們還處于胎兒時便已經開始。生命史理論在分析這一權衡時的焦點在于身體的成長與發育。而人類生命歷程中的一個決策節點便是你愿意耗費多少能量來用于你自身身體的成長。Kuzawa（2005）指出較快的成長意外著你將會更早的成熟，擁有更強健的身軀，并可在在未來中更好地繁衍后代。但是，過快的生長帶來的也是更多的能量消耗。當人體機能無法提供充足的能量時，勢必會造成人們的身體上的損傷。因此，“維系與成長的權衡”是“現在與未來生育權衡”的前提與基礎。

所有生物體都面臨著如何在重要目標之間分配能量和精力的權衡。而生命史理論強調，所有的生物體都面臨著一個基本的權衡取舍，即投入到軀體努力和生殖努力之間的取舍。軀體努力包括對生理系統的生長和維持以及具體資本（如知識、技能）的投資。生殖努力是指在同性競爭、繁衍后代和養育后代上的投資。

這種基本的生活史權衡可以用與銀行賬戶的類比來說明。身體上的努力類似于建立一個銀行賬戶來進行存款，而生育努力類似于利用這個賬戶進行取款。這二者的關系是相互聯系的，不能只有賬戶沒有錢，也不能只有錢而沒有賬戶。然而，就好像人們不會為了銀行賬戶而去存錢一樣，生物體也不會為了生長、維持和學習而在身體上進行投資。相反，對身體努力的投資就是對未來生育的投資。例如，一個人想要日后更多的取款，那么有一個前提就是這個人的銀行賬戶中擁有足夠的取款。而這里的取款也就是我們所說的人們的生殖努力。因此，生殖努力和身體努力之間的根本平衡是可以在當前生育和未來生育上的資源投入之間的權衡。而一個人權衡這兩種努力的方式，便構成了他的生活是策略。

Kaplan和Gangestad（2005）指出，有性繁殖為生命史分配增加了另一層復雜性。為了繁衍后代，個體需要找到潛在的配偶，由特定的配偶選擇和被選擇，并確保繁衍后代的安全。對于許多有性生物來說，求偶與養育子女的權衡顯然與后代質量和數量的權衡重疊。例如，當一個人將他的精力投入到求偶時，勢必他的后代數量就會得到一定的增長。但這只是部分重疊，因為除了交配頻率之外，后代的數量還可以通過許多其他方式來調節，如女性的自然流產或者是嬰幼兒的夭折。而個體會根據當時所處的情境來做出最符合當時利益的權衡。

后代數量與質量的這一權衡是指在涉及到繁衍后代的的資源時所進行的一種權衡，所以說它也是一種繁衍策略。人們利用自身所現有的資源去權衡，是將現有的資源多用于后代的數量上，即更多的繁衍后代，還是更加注重后代的質量，減少生育，而花更多的精力去用于后代的培養。

（三）生命史策略中的“快”策略與“慢”策略

每個生物在現實生活中都會利用自己有限的資源去完成自己復雜的生育與繁衍任務，在完成這些任務的過程中，每個生物個體都會表現出不同的權衡傾向。而根據這些傾向的不同，我們將生命史策略劃分為了“快”策略和“慢”策略。Nettle（2010）也認為每個個體在如何最優地解決生命歷史權衡上有所不同，所以他們的生命史策略也各不相同，這些策略都是從慢到快的連續過程中變化的。之所以會這樣，是因為生命史策略一個很大的特點，即適應性。首先，人們的生命歷程就是被不斷變化、發展的一個動態化的過程。其次，我們的生命史策略正是建立在這樣一個不斷變化、發展的動態化過程之上。所以，生命史策略為了更好地適應人們生命歷程的變化，注定也是一個動態化的過程。更為重要的是，這一點并不單單局限于人身上，同樣也是適用于除了人之外的其他生物身上。例如，有些生物體性成熟迅速，相對于繁殖而言，在維持和壽命方面投入甚少;另一些則緩慢而安全地成熟，建立身體和精神資本，并推遲繁殖，直到個體足夠有能力應對風險。例如，兔子老鼠這些體態較小的動物普遍遵循著較“快”的生命史策略，而大一些的動物則遵循著較“慢”的生命史策略，如蹄類動物和靈長類動物。

其他物種相比，人類是“慢”策略。然而，人類也有不同類型的生命史策略。對兒童而言，個人生命史策略的選擇受童年經歷的影響。童年時家庭生活貧困的個體更有可能采取快速策略，更愿意采取冒險行為來獲得利益，更有可能不遵守社會規范，長大后更有可能出現消極冒險行為。然而，在優越環境中成長的個體更有可能遵循緩慢的策略，更多地關注未來的發展，拒絕承擔風險，并遵守社會秩序。早期環境越極端或越不可預測，一個人形成快速策略就越容易，生理上越成熟。此外，生活環境常常發生變化也會促使快速生命史策略的形成。一般而言，在人類的早期社會中，人類使用快速策略模型通過快速傳播獲得基因傳遞。但是，在現代社會，人們普遍采取緩慢的策略，更加注重自己的投資，然后進行再生產的投資。

Griskevicius等人又將生命史策略劃分了生理層面和心理層面。生理層面的生命史策略更多的是和生物的勝利發育和性成熟聯系起來。心理層面的生命史策略將“快”策略更多的和短期機會主義和短期利益相聯系，這類策略很少考慮長期的利益，更加注重當下立即獲得短期利益;而“慢”策略與長期規劃和延遲滿足相關，這類策略更加看重的是長遠的回報。

（四）生命史策略的影響因素

生命史策略被劃分為了“快”策略和“慢”策略。那么我們何時采用“快”策略又何時采用“慢”策略呢？林鎮超和王燕指出：不同的影響因素會影響人們采用何種生命史策略。他們將生命史策略的研究因素主要歸結為三類：環境因素、童年經歷及生物因素。

1.環境因素

是什么因素導致一些生物體采用更快的策略，而另一些生物體采用更慢的策略？生命史理論強調策略的發展是對環境因素的反應。這些環境因素包括嚴酷性、不可預測性及資源短缺。由于環境的嚴酷性和資源短缺二者有重合，所以彭蕓爽等人將資源短缺這一因素歸納到了嚴酷性中。經過歸納后環境的嚴酷性具體可以表現為在死亡率上。例如，LeeDebruine和Jones指出導致個體采用加速策略的另一個外部因素是局部高死亡率，這被認為是在死亡率較高的環境中人們會傾向于加速自己的生活史策略。之所以會這樣，是因為在高死亡率的環境下，人們在進行生活史權衡時，會把原先用于軀體上的努力改用到生殖努力上。就好比在動亂的環境下，人們在取款和存款中，更傾向于取款進行消費，進而導致了生活史策略的加速。

2.童年經歷

雖然早期的生活經歷可以將個體從不同且明顯的生命歷史軌跡中分流出來，但最近的研究表明，童年的經歷也可能使人們的生命史策略產生一定的影響。在以前的研究中，我們提出了在資源豐富的環境中生長相比于其他環境中成長，會在生命史策略的選擇上表現出不同的權衡傾向。因為社會經濟地位是資源可用性的現代指標，Griskevicius和Tybur）表示低社會經濟地位的早期生活環境使人們敏感地采用更快的生活史策略，而高社會經濟地位的早期生活環境使人們敏感地采用更慢的生活史策略。Griskevicius等人通過讓人們暴露于中性環境或有死亡暗示的環境下來測試快速和緩慢策略的表達是否取決于當前的壓力水平然后觀察生育時間偏好。在沒有逆境的良性條件下，無論童年背景如何，人們都有相似的生育時間偏好。然而，Griskevicius和Delton等人發現死亡線索會導致人們在生育時間偏好上產生分歧，這些分歧是建立于他們的童年社會經濟地位。在社會經濟地位較低的環境中長大的人想要更快地生孩子（符合更快的生活史策略），而社會經濟地位較高的人想要推遲生育（符合更慢的生活史策略）。

3.生物因素

隨著生物技術的不斷發展，我們也開始越來越多的將生理指標反應應用到心理學研究中。Griskevicius等人通過研究發現氧化應激水平可以作為衡量生命史策略的一個指標。他們發現氧化應激水平較低的個體可能會將能量分配給軀體維持和延遲衰老（與較慢的生活史策略相關），高氧化應激水平的個體可能將能量資源引導到生殖努力上，如進行更多的同性內的求偶競爭（與更快的生活史策略相關的分配）。而Rosvall的研究結果顯示，個體的睪丸酮水平對于個體在求偶和養育間的權衡起到關鍵作用。例如，在實驗中，雌性樹燕被注射睪丸酮后，它的攻擊性會明顯提升，同時它的體溫會降低，以影響到孵化率。這表明睪丸酮會通過損害養育行為來影響生命史策略的發展。但是Aronoff和DeCaro的最新研究發現，睪酮與環境嚴酷程度或生活史策略指標之間沒有顯著關聯。所以，我們以后再將睪丸酮作為生命策略的生理指標時，要慎重。因為，現在看來這一指標目前是有爭議的。

二、不足與展望

生命史理論發展至今，有大量前人研究通過問卷調查的方式間接測量個體的生命史策略。但是個體的生命史策略涉及到個體的整個生命歷程。僅僅通過問卷間接測量的方式無法明晰個體生命史中的諸多影響因素，也無法排除諸多無關影響因素，如個體生命中的重大變故等。同樣，在對跨期決策的研究中，目前鮮有論述生命史策略視角下的跨期決策的實證研究。一方面存在研究手段不足的問題;另一方面也存在研究視野的局限。未來的研究不僅需要繼續探索生命史理論的研究范式，以更精確的量化標準界定個體的“快策略”與“慢策略”，同樣也需要繼續尋找生命史策略與跨期決策理論之間的銜接變量，構建合理的研究模型。

個體的發展根植于生存環境，并不僅僅是生活環境，也包括社會文化層面的熏陶。生命史策略中，傾向于使用“快策略”的個體往往面對更早的養育行為，更短期的消費。但是這些總結往往是源于西方研究，而我們現在做的更多是運用西方已有的成熟測量方式在我國的文化背景下做出的驗證性研究。此類研究究竟是否適合在中國文化背景下推廣，在我國獨生子女現象以及高居民儲蓄行為的文化背景下，是否能作為嚴格的界定標準，依舊值得研究者反思。相同的問題依舊存在于跨期決策的相關研究中。未來的研究可以更針對性地面對中國，根植于中國特有地文化土壤，探討中國文化背景下的生命史策略以及跨期決策的不同選擇。

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