胡桃科植物的化感作用及其應用前景綜述

馬紅葉 張文娥 潘學軍 韋茜 黃偉

摘要：概述了植物化感作用的定義、物質種類、作用機理等方面的內容，并在此基礎上深入探討了其在胡桃科植物中的應用，其中主要介紹了核桃化感物質的種類，闡述了核桃化感的作用機理，分析了影響其作用的因素，探討了核桃化感作用在農林業生產中的應用及其前景，并對核桃化感作用研究中存在的主要問題進行了剖析，在此基礎上展望了核桃化感作用研究需要加強的方向。

關鍵詞：胡桃科;植物化感作用;核桃;機理;生長發育;前景

中圖分類號：S664.101?文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）20-0057-07

植物化感作用是指植物通過向外界環境中釋放有效的化合物，對自身和相鄰的其他植物（包括微生物）產生的促進或抑制作用[1]。通常，植物化感作用具有3個基本的特征：相互作用的主體和客體均為植物;相互作用的化學物質必須是通過合適的途徑進入環境的植物次生物質;化感物質的定義范圍只用于影響自身或鄰近植物的生長和發育[2]。

植物化感物質作為化感作用的媒介，廣泛存在于植物的根、莖、葉、花、果實和種子當中，主要通過雨霧淋溶、植物體揮發、殘體或凋落物分解、根部分泌、種子萌發和花粉傳播等途徑釋放到環境中。迄今為止，植物釋放的化感物質大體可分為水溶性有機酸、直鏈醇、脂肪醛和酮等14類[3]。依據化感物質不同的釋放途徑，通常采用浸提法、培養-吸附法、水蒸氣蒸餾法、動態頂空套袋采集法、厭氧腐解法等方法來收集化感物質進行研究[4]。植物化感作用具有選擇性、專一性、階段性、加和性和濃度效應等特點。釋放到環境中的化感物質，通過影響與之相伴生的植物的正常生理活動，最終影響伴生植物的生長發育，其影響主要表現在：影響細胞膜透性、影響光合作用和呼吸作用、影響營養元素和水分吸收等方面[5-9]。

植物化感作用的研究興起于20世紀70年代初期，是國內外在植物保護學、生態學、植物學、農學和林學等相關領域的研究熱點，其經過30年的發展，已形成了獨立的學科體系。國外研究主要集中在化感現象研究，化感物質分離、純化和鑒定以及化感物質在生物入侵方面的重要作用，探討化感物質對植物抑制或促進作用的生化機制等;國內研究較明顯地分為2個階段，主要集中于2個方面，即化感現象的研究階段和化感物質分離、純化、鑒定的研究階段[10]。在世界范圍內，美國從事植物化感方面研究的科學家最多，研究范圍廣泛，包括森林、栽培、水生生態系統等。我國和日本、俄羅斯、英國、印度等國也都有突出的工作。日本的學者特別注重對微生物的研究，我國和俄羅斯學者更多注重于栽培生態系統的研究。至今，全世界己對幾百種植物的化感作用進行了研究，其中最具代表性的為胡桃科植物的化感作用研究[11]。

胡桃科（Juglandaceae）植物共有8個屬，60余個種，我國有7個屬25個種，其中山核桃屬（Carya）和胡桃屬（Juglans）植物各4個種，這2個屬植物經濟價值高，核仁營養豐富，青皮等部位可入藥，木材可做家具和工藝品。在我國，核桃栽培歷史悠久，分布面積廣泛，主要產區有京、冀、魯、豫、晉、陜、甘、新、川、貴、滇等地，這些產區栽培面積大、產量高，是我國核桃生產發展的重要基地。

黑核桃（Juglans nigra）是一種典型的具有化感作用的樹種，除黑核桃之外，胡桃科的其他樹種均具有較強的化感作用。隨著胡桃科植物價值的發現和全世界栽培面積的增多，其自毒和它毒的作用也越來越受到重視，對于胡桃科植物的化感作用研究也越來越深入。目前對胡桃科植物化感作用的研究主要集中在胡桃屬和山核桃屬的以下幾個方面：

1?核桃化感物質種類的研究

核桃化感作用是通過向環境中釋放化感作用物質來實現的，其釋放途徑主要包括雨霧淋溶、植物體揮發、殘體或凋落物分解、根部分泌、種子萌發和花粉傳播等。迄今為止，已發現的植物釋放的化感物質大體可分為14類，而胡桃屬植物化感物質研究最多的主要集中于醌類、黃酮類、二芳基庚烷類、萜類、多酚類這5種。

1955年Bocle分離并鑒定出黑核桃中具有抑制作用的化學物質為核桃醌[4]。1986年許紹惠等首次從核桃楸（Juglans mandshurica Maxim）的新鮮根皮、枝皮和青皮中分離出核桃醌，并鑒定了其結構，結果與國際上的報道完全一致[12]。經研究，核桃葉提取物的化感物質主要為酚類和黃酮類化合物[13]，核桃凋落葉分解釋放的化感物質主要為葉綠醇、花生醇、二十烷、角鯊烯、谷甾醇[5]，核桃葉揮發油中主要含有芳香烴類、烯烴類、醇類、酸類、酮類和酯類化合物[14]。劉彬彬等運用薄層層析、常壓柱層析、真空液相層析等方法首次從胡桃屬植物中分離得到八硫環醚、高級脂肪醇類化合物[15]。

周媛媛等從核桃楸青皮中提取到4-乙酰基-3-羥基苯甲酸、山萘酚、大黃酚等酚酸類化合物及galeon、楓楊素、1-（4′-羥基苯基）-7-（3″-甲氧基苯基）-3等二芳基庚烷化合物[16-17]。Buttery等研究發現，核桃青皮中主要的揮發性物質為（E，E）-4，8，12-三甲基-1，3，7，11-十三碳四烯、松香芹、桃金娘烯醇等[18]。Hirakawa等從核桃楸的青皮中分離得到萘醌[19]。

經研究，核桃根系所分泌的物質中，以烷、酸、酯、酚類物質為主[20]。Min等從核桃楸的根中分離得到3種新的葡萄糖苷（2個3-羥基-萘葡萄糖苷和1個1-羥基4-甲氧基萘葡萄糖苷），并鑒定了它們的結構[21]。Min等研究核桃楸根化學成分時，從中得到9個二芳基庚烷類成分[21-22]。

2?核桃化感作用對受體植物植株形態與生長的影響研究

2.1?核桃化感作用對受體植物種子萌發的影響

種子的發芽勢可以反映受體植物種子萌發的發芽速度和整齊度，發芽率可以反映受體植物種子發芽數占測定種子總數的百分率。發芽指數從整體上反映了受體植物種子的萌發過程[23]。

據研究，低濃度核桃（Juglans regia）葉水浸液對商洛黃芩種子的發芽率、發芽勢表現出一定的促進作用，而高濃度表現出一定的抑制作用[24]。有研究指出，當薄殼山核桃（Carya illinoensis）葉片水浸液濃度為50、100 mg/mL時對茶樹種子發芽率抑制顯著，對其發芽指數和活力指數表現出抑制作用[25]。另有研究認為，核桃根系水浸液對小麥、大豆種子萌發表現為顯著抑制，抑制作用分別表現為活力指數>發芽勢>發芽指數>發芽率和活力指數>發芽勢>發芽率>發芽指數，并且具有顯著的濃度效應（濃度低抑制作用弱，濃度高抑制作用強）[26]。

2.2?核桃化感作用對受體植物植株形態的影響

受體植物受到外界環境脅迫時最直觀的反映表現在植株形態上，通過對植株地上和地下部形態變化的觀察，可以判斷植株受到環境脅迫的程度。

據研究表明，經核桃葉水浸液處理的黑豆幼苗，在植株形態上表現為株高較低，株型緊湊;葉直立，葉面積小，葉片薄，葉色淡綠，有些葉片呈卷曲狀;根毛較長，根系發達，向四周擴散的范圍較大，且隨著核桃葉水浸液濃度的上升，上述變化越來越明顯[27]。彭曉邦在核桃葉水浸液對丹參幼苗根長生長影響的研究中發現，受抑制的根表現為卷曲狀且顏色變深變暗，與對照舒展、發達、潔白的根系形成鮮明的對比[28]。

2.3?核桃化感作用對受體植物生長的影響

2.3.1?對植株根系生長的影響

根是種子植物的重要營養器官，其主要功能是吸收培養介質中的水分和養分，并通過維管組織運輸到地上部分，同時還對植物起到固定作用，根系生長的狀況直接影響整個植株的生長。

有研究指出，核桃青皮乙醇提取液對油菜、黑麥草、蘿卜、紅三葉、黃瓜等5種植物幼根的生長都有抑制作用，除黃瓜外，對其他4種植物的幼根生長抑制率均在60%以上[29]。另有研究表明，薄殼山核桃葉甲醇相提取液對高丹草根生長有顯著的抑制作用，而石油醚相、氯仿相、乙酸乙酯相提取液對高丹草根生長有極顯著的促進作用[30]。此外，核桃凋落葉浸提液和腐解液對蘿卜幼苗根長表現為低促高抑化感效應[31]，當核桃葉水浸提液高于20 mg/mL時顯著抑制棉花幼苗根長[32]。

2.3.2?對植物株高、莖粗的影響

植物株高和莖粗是評價植物生長狀況的重要指標，也是反映植株受化感作用影響大小最為直觀的指標。

據報道，核桃凋落葉分解顯著抑制蘿卜、芥菜、白菜和小麥的地徑、株高和鮮質量，并且隨凋落葉量的增加抑制作用增強[31，33]。而核桃葉水浸提液對白術幼苗的株高、地徑的影響表現為低質量濃度促進、高質量濃度抑制的雙重質量濃度效應[34]。此外，核桃青皮熱水浸提液對苦蕎麥幼苗的株高的影響也表現為低濃度促進、高濃度抑制的趨勢[4]。

2.3.3?對植株鮮、干質量積累的影響

幼苗鮮質量是根和苗生長的綜合表現，干質量則從植物體內水分缺失的角度反映了化感作用對幼苗生長過程中水分狀況的影響情況。

周光良等研究發現核桃凋落葉分解到 75 d 時，菠菜地上、地下生物量均隨凋落葉添加量的增大而呈顯著的下降趨勢，分解到95～115 d時，各形態指標受到的抑制作用減弱，135 d時凋落葉的進一步分解對菠菜生長產生了促進作用[35]。核桃凋落葉分解對萵苣鮮、干質量的影響表現為 120 d 時，地上部干質量、地下部干質量與對照相比顯著降低，到140 d時，各項生長指標均恢復到正常水平[36]。另有研究表明，低質量濃度的核桃葉水浸提液能促進黃芩幼苗的生長，并且能增加其干物質的積累，隨著質量濃度的增加，對黃芩幼苗生物量開始表現出抑制作用[37]。

相對含水量是反映植物組織中水分狀況的重要指標。研究認為，隨著核桃化感物質濃度的升高，植物的相對含水量總體呈不斷下降的趨勢，化感物質的作用導致植物體細胞內的保水力嚴重下降，進而對植物生長產生抑制作用[29]。

3?核桃化感作用機理的探究

化感作用機理，即化感物質，通過影響與之相伴生的植物生長過程中的生理活動，來實現影響相鄰植物生長發育的過程?；形镔|主要通過雨霧淋溶、植物體揮發、殘體或凋落物分解、根部分泌等途徑釋放到環境中，其對植物的影響作用主要表現在影響細胞膜透性、影響光合作用和呼吸作用、影響營養元素和水分的吸收、影響細胞分裂和伸長等亞顯微結構、影響酶活性、影響蛋白質合成、影響植物生長激素活性等方面。

3.1?影響植物細胞膜的透性

植物在逆境脅迫下通常會產生高度反應性的氧自由基，引起生物膜的過氧化損傷，導致膜通透性增加，膜功能受損。核桃化感物質可使植物細胞膜的透性增加，選擇透過能力降低，電解質外溢[38]。

MDA是植物器官在逆境條件下或者衰老時發生膜脂過氧化作用的產物，能夠揭示植物細胞過氧化程度和對逆境條件反應的強弱，影響細胞及細胞器膜的完整性和滲透性[39]。研究指出，隨著核桃葉腐解液濃度的提高，小麥、蘿卜、芥菜植株體內MDA含量也逐漸提高，且存在明顯的濃度依賴性[31，40]。另外，高質量濃度核桃葉水浸液處理會對桔梗種子質膜產生較嚴重的損傷[41]。然而，在核桃青皮對蘿卜、小白菜的處理中，蘿卜、小白菜葉片內MDA含量并未顯著增加，表明蘿卜、小白菜可通過自身調節抵御脅迫造成的危害[39]。

3.2?影響植物細胞分裂、伸長等亞顯微結構

化感物質可以抑制細胞分裂和伸長，損壞細胞壁以及改變細胞的結構和亞顯微結構。Bais等從細胞信號傳導方面找到化感物質的作用依據與途徑，證明化感物質的確改變了基因表達，使根系形態發生變化，進而造成根系萎縮與死亡[23]。Peirce等研究發現，肉桂酸可通過抑制蘆筍根尖細胞的有絲分裂、損傷表皮細胞和影響根毛發育，從而抑制蘆筍種子的發芽[42]。Inderjit等研究表明，安息香酸處理后的長芒棒頭草幼苗根細胞形狀改變，細胞器分裂，細胞中層加厚堆積[43]。此外，Romagni等研究發現，1，4-桉葉素（1，4-cineole）可對有絲分裂前期有抑制作用，而1，8-桉葉素（1，8-cineole）能抑制有絲分裂的整個過程[44]。

3.3?影響植物蛋白質合成

可溶性蛋白為種子萌發和幼苗生長提供氮素營養，對種子萌發和胚的生長有著極重要的作用，同時與種子活力的形成和保持有著密切的關系。當植物受到逆境脅迫時，其水解代謝作用增強，蛋白質合成作用減弱，可溶性蛋白含量降低。據彭曉邦等報道，用低質量濃度核桃葉水浸液處理不同產地桔梗種子，其可溶性蛋白含量均明顯高于對照，而用高質量濃度核桃葉水浸液處理桔梗種子后，其可溶性蛋白含量明顯低于對照，這表明低質量濃度核桃葉水浸液處理能夠促進桔梗種子體內淀粉和貯藏蛋白的轉化[41]。

3.4?影響植物酶活性

3.4.1?影響植物保護酶活性

自然界的植物都有保護酶體系，防御活性氧或其他過氧化物自由基對細胞膜系統的傷害，保護植株正常生長。SOD可以催化氧自由基的歧化反應，生成過氧化氫，而CAT和POD以H2O2作為電子受體，將其轉化成無害的水和分子氧。

經研究表明，適宜濃度的核桃黃酮提取液能顯著提高小麥和綠豆幼苗葉片SOD、POD的活性，同時顯著降低其 O-2·產生速率、MDA含量和相對電導率[45]。另有研究表明，核桃凋落葉各處理蘿卜、白菜、芥菜的SOD活性隨土壤中凋落葉量的增加而升高，表現出促進作用，而3種受體作物葉片中POD活性和CAT活性均多表現出顯著受抑制作用，且呈現出隨凋落葉量增加抑制作用逐漸加強的趨勢[31]。

3.4.2?影響植物誘導酶活性

硝酸還原酶是一種誘導酶，只有在施用氮肥時才能誘導產生，它的活性與根系對氮的吸收和利用有直接的影響。據研究，不同濃度的山核桃外果皮浸提液對作物新生根系硝酸還原酶活性表現出不同的化感效應，用0.1～0.59 mg/mL山核桃外果皮浸提液處理小麥和綠豆，其硝酸還原酶活性增強，超過0.59 mg/mL處理濃度，硝酸還原酶活性降低[46]。

3.5?影響植物激素活性

Ray等報道，低濃度的酚酸與GA和ABA混合在一起時，具有抑制ABA、促進GA作用發揮的效應[47]。李紹文研究發現，對羥基苯甲酸類物質刺激吲哚乙酸氧化酶的活性，能阻止吲哚乙酸、赤霉素等誘導的幼苗生長[48]。劉秀芬等研究表明，施用不同濃度的阿魏酸均增加了小麥內源激素中IAA、GA和CTK的含量，并造成ABA含量增高，高濃度時幼苗長勢差[49]。另外，根皮苷等多元酚能抑制IAA的脫羧，趨向于加強生長。而香豆酸等單元酚通過使IAA脫羧或作為IAA氧化酶的活化劑等效應抑制植物生長[50]。

3.6?影響植物根活力

根系活力泛指根系的吸收、合成、氧化和還原能力等，是用來衡量根系長勢好壞的重要生理指標。據報道，核桃種仁提取液對小麥幼根活力有一定的抑制作用，且隨著提取液濃度的增大抑制作用增強[51]。a-NA的氧化本質就是過氧化物酶的催化作用，過氧化物酶活力越強對a-NA的氧化能力越強，則根系活力越弱。研究發現，a-NA含量隨著核桃葉處理液濃度的升高而下降，因此，小麥幼苗根系活力隨著處理液濃度的升高而減弱，核桃葉腐解液對4個品種的受體小麥（隴育215、新品系、西峰27、西峰27）幼苗生長根系活力基本表現為抑制作用[40]。

3.7?影響植物營養元素和水分的吸收

經研究，適宜濃度的山核桃外果皮浸提液處理會促進玉米對Ca、Mg、Fe、Mn、Cu的吸收，促進小麥對Ca、Fe、Cu的吸收，促進大豆對Mg、Fe、Mn、Cu的吸收，促進綠豆對Ca、Mg、Fe、Mn和Zn的吸收，并大都表現低濃度處理促進礦質元素吸收，高濃度抑制礦質元素吸收的趨勢[46]。李紹文研究認為，山核桃屬和胡桃屬植物含有的核桃醌能抑制其他植物對K、Ca等營養物質的吸收，從而殺死樹下植物[48]。

植物體內脯氨酸含量一定程度上反映了植株體內的水分狀況。研究表明，在核桃葉腐解液處理后，隨著處理液濃度的升高，小麥植株脯氨酸含量也在升高，說明小麥受到滲透脅迫，導致小麥植株體內缺水的程度隨著核桃葉腐解液處理濃度的增大而增強[40]。

3.8?影響植物光合和呼吸作用

植物的生長不能脫離光合作用的過程，化感物質可以通過降低葉片中的葉綠素含量、影響蒸騰速率和阻礙氣孔的傳導等方式來降低植物的光合速率，也可以通過降低葉片的水勢等途徑抑制光合作用，減低光合效率利用[52-53]。

葉綠素是葉片收集光能和進行光能轉換的主要色素。其含量變化很大程度影響到植物的生存、生長。研究發現，施入核桃青皮20 d后，小白菜葉片葉綠素含量均較CK降低，且隨著處理時間的延長總體上呈減少趨勢[39]。另有研究表明，在核桃凋落物分解的前115 d，各凋落葉處理菠菜的葉綠素和類胡蘿卜素含量均低于CK，且以75 d時表現得最為明顯，經凋落葉處理的菠菜葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）均顯著低于CK[35]。此外還發現，核桃葉水浸提液對白術幼苗葉綠素含量及凈光合速率和氣孔導度的影響均表現出低促高抑的雙重質量濃度效應[34]。因此推測葉綠素含量及光合因子的改變，是核桃化感物質影響植物光合作用，產生相應化感效應的生理機制之一[54]。

陳向明研究發現，核桃外果皮浸提液對4種作物種子萌發過程的呼吸速率有強烈的影響，表現出低濃度處理促進、高濃度處理抑制的規律[46]。Shibu等認為，核桃酮濃度為 10.4 mol/L 時，玉米和大豆葉片的呼吸速率分別下降50%和47%，根系呼吸速率分別下降27%和52%[55]。Koeppe也曾報到過相似的研究結果[56]。

3.9?影響根際土壤微生物的種群及數量

核桃醌含量在控制微生物群落結構中扮演重要角色。Birkett等認為，通過根系分泌釋放的化感物質可以直接進入土壤，經歷不同類型的遷移和生物降解，直接或間接地對土壤生物產生影響[57]。研究發現，高濃度的核桃醌對微生物的生長具有抑制作用，革蘭氏陽性菌受到抑制時所需的核桃醌的濃度較高，其次是放線菌，最后是真菌[58]。此外，在不同生長年限的核桃樹根際土壤中，土壤微生物數量發生了較大的變化，與非根際土壤相比，土壤中細菌和真菌隨著生長年限的增加而增多，放線菌則表現出隨著生長年限的增加而降低的趨勢[20]。

3.10?影響土壤水解酶、轉移酶和氧化還原酶活性

土壤酶在土壤營養物質的循環和能量轉化的過程中起著很重要的作用，可以反映出土壤生物化學過程的強度和方向。研究表明，相比非根際土壤，核桃樹根際土壤中的過氧化氫酶、脲酶、磷酸酶和蔗糖酶活性都有不同程度的降低，4種酶活性隨著土層剖面的加深而降低，說明土壤中各種酶的活性可能和核桃根系的分泌物有關，脲酶和蔗糖酶活性均隨生長年限的增加而增強，磷酸酶活性隨生長年限的增加而降低，隨著生長年限的不同，各種土壤酶活性的變化規律不一致，可能是因為核桃根系分泌物的種類和數量以及根系周圍的微生物對每種土壤酶的合成影響不同所致[20]。

4?核桃化感作用影響因素的探索

4.1?化感物質的濃度

化感物質的質量濃度效應是化感作用的一個重要研究內容。大量研究表明，植物化感作用對受體作物的影響因濃度而異，具有明顯的質量濃度效應，即化感作用強度隨化感物質質量濃度的增大而增加。Wang等認為，化感物質生物活性的大小首先由化感物質的質量濃度決定[59]。研究發現，在低質量濃度核桃葉水浸液處理下，供試的大部分桔梗幼苗根長大于對照，但當水浸液質量濃度達到0.02 g/mL時，所有桔梗幼苗根長均小于對照，且隨著水浸液質量濃度的逐漸提升，不同產地桔梗幼苗根長減小愈發明顯[60]。別智鑫等用核桃青皮水提取液對小麥和三葉草的生物活性進行測定，結果表明，青皮水提取液中含有植物生長抑制物質，且抑制率隨水提取液濃度的增大而增強[61]。張鳳云等用生物鑒定法研究了核桃青皮水提液及醇提液對蘿卜、綠豆、黃瓜、小麥等作物幼苗生長的影響，結果表明，提取液稀釋到一定濃度時，對種子的萌發有不同程度的促進作用[62]。

4.2?植物密度

植物密度也是植物化感作用的一個重要影響因素。有些報道認為，植物密度過低時，化感作用的影響會增大，化感物質的有效性增大，其原因是平均每株植物所接受的化感物質的量比較多，受到的影響大。研究表明，不同濃度核桃醌溶液對黃芩幼苗生長的影響和幼苗栽植密度有關：各密度下幼苗生長隨濃度變化的響應趨勢不同，其中低密度時表現為抑制作用，且隨著濃度的升高抑制作用不斷增強，而在高密度時則表現為低濃度下促進、高濃度下抑制的趨勢[63]。

4.3?植物遺傳因素

遺傳因素在化感物質產生的量和種類上起著重要的甚至是決定性的作用。植物種類、品種不同，或同種類的不同器官，產生化感物質的能力及種類也可能不同。研究表明，核桃枝葉水溶物顯著抑制綠豆種子的萌發，核桃枝條的化感作用比核桃葉的弱，通過比較不同器官各處理的化感作用效應，得出核桃葉的化感抑制作用大于核桃莖的化感抑制作用[64]。在種子萌發試驗中，發現不同質量濃度核桃葉水浸液對不同產地桔梗幼苗根長的影響比苗高更為敏感[60]。受體不同發育時期和不同生長部位對化感作用的敏感程度不同，化感效應也存在差異。張琴等報道，植物根部比地上部對化感物質的敏感程度更高[32]。張權也發現，薄殼山核桃葉及青皮水浸液對小麥、油菜和綠豆種子根長的抑制作用大于對苗高的抑制作用[26]。

4.4?生物因素

現有研究表明，土壤微生物顯著影響著化感物質的生物活性。當化感物質進入土壤環境后，土壤微生物的分解和轉化作用影響著化感活性的表達[58]。土壤微生物不僅影響化感物質產生的數量，也影響化感物質的種類[65-66]。大多數的陸生植物均具有有益的根際微生物，它們能提高土壤的水分及養分的吸收能力，但對化感物質的敏感性卻明顯地高于其寄主對化感物質的敏感性，所以，化感物質通常可以通過對根際微生物的影響去影響作物的生長[38]。有的植物體內含有植物毒性物質，但并不表現出化感作用，可能是由于土壤中微生物活動或土壤膠粒吸附作用的結果。土壤微生物對化感物質的消耗，可能使化感物質不能積累到足夠的濃度而不表現化感活性。特定的土壤微生物種群降解特定的化感物質，而不同地域微生物的分布會有所差異，這有可能是同一化感物質會在不同地域表現不同的化感活性的原因[44]。Schmidt報導了一種土壤細菌-惡臭假單胞桿菌J1可以快速降解核桃醌，J1可以把核桃醌作為它的唯一碳源[67]。不少微生物能將基質中的酚酸和黃酮作為碳源，從而將酚酸降解，有的植物殘體只有在適合微生物生長的條件下才表現出植物毒性。DeFrank發現土壤中的放線菌能增強化感作用[58]。Weir等證明核桃醌在排水良好的土壤中不表現化感潛力，認為是土壤中需氧微生物對核桃醌礦化作用的結果，在水分含量大的土壤中，好氧微生物代謝分解核桃醌的能力失去活性，因此核桃醌能夠積累到足夠高的含量，最終抑制赤松的生長[68-70]。

4.5?其他因素

土壤養分及質地：增施P肥可以有效降低化感物質對作物生長的抑制作用，證明了養分濃度與化感作用之間的負相關作用[34]。核桃酮在通氣條件好的土壤中降解快，在通氣差的土壤中積累較多[70]。

水分：水分可以通過對土壤生態條件、養分條件、化感物質的運轉和植物次級代謝等方面的影響而影響化感作用。缺水可以導致某些植物的綠原酸濃度提高，干燥則可加劇萜類物質的揮發[71]。而對于水溶性分泌物，在多雨或溫度高的地區或年份，溶解在雨水或露水中的植物化感物質的作用增強。

溫度：溫度過高或過低都可能引起化感物質的產生，并且也具有協同效應。某種植物對另一植物的化感作用在適宜的溫度下會很強烈，但溫度過高時又會明顯減弱。研究發現，隨著溫度升高，核桃醌和總黃酮的降解率都增大[72]。

光質的影響：離子輻射、紫外線、紅外和遠紅外光照射都能刺激植物體內毒物的產生。

可見光強：光照下生長的植物產生的化感物質大于黑暗中生長的植物，但相對低的光照強度有利于化感物質產生。

日照長度：長日照有利于化感物質的形成。

5?核桃化感作用的應用前景

5.1?農業方面的應用前景

化感作用的理論研究和實踐運用對實現農業和林業生產的可持續發展和對自然資源的維護及利用有著深刻的意義，對合理安排輪作及間作、構建高效種植制度、提高資源利用效率、防除病蟲雜草具有重要的指導意義。在與核桃有關的農業生產中，需要對核桃化感作用進行深入理解，了解其作用機理的基礎，深挖化感作用應用潛力，趨利避害，以便建立高效合理的輪作、間套作種植制度。如核桃樹根系分泌物會抑制小麥、蕎麥生長，故不應該在核桃樹下間作小麥、蕎麥。而玉米、洋蔥等作物受核桃化感的抑制作用小，可與核桃間作，增加效益。

5.2?在醫藥方面的應用前景

林藥復種是林木與藥材混交的一種種植模式，它不僅可以充分利用林用空地或裸地栽植藥用植物，減少土地爭用矛盾，還可以促進植被恢復，防止水土流失。核桃與黃芩復合種植模式是核桃與多種藥材混合種植中較為成功的模式，既可以促進核桃豐產，又可以緩解黃芩藥材緊張的局面，充分發揮了林藥混合種植模式的優勢。

核桃的種仁、枝、根、外種皮、內果皮均可入藥。胡桃屬植物藥理活性主要體現在鎮痛消炎、抗菌、清除氧自由基、抗腫瘤等幾個方面[73-74]。核桃莖、皮乙醚提取物對變異鏈球菌等多種人體致病菌和衛生細菌有明顯的抑制作用[75]。核桃葉水提取物及胡桃醌在體外能中和破傷風及白喉毒素，核桃醌能有效抑制大鼠腸腫瘤的形成[76]。核桃中含有的黃酮類、多酚類化合物可清除人體常見的自由基[74，77]。

5.3?在生活方面的應用前景

核桃青皮含有著色能力比較強的多酚、黃酮、蒽醌等化合物，可作為一種天然色素原料，廣泛應用于食品色素、紡織品印染和染發劑等方面。此外，核桃青皮安全、無毒，是一種天然的保鮮劑[78]。王剛霞研究了核桃青皮提取物對番茄貯藏保鮮的應用，結果表明，核桃青皮提取物具有保持番茄硬度、降低番茄腐爛率、抑制呼吸強度、延緩番茄營養物質消耗的作用，用2%的殼聚糖與40 mg/mL核桃青皮提取物等體積混合液配成CHE-20和用2%的殼聚糖與 50 mg/mL 核桃青皮提取物等體積混合液的CHE-25劑應用于石榴貯藏保鮮，都可以顯著延緩石榴采后病害的發生[79]。

5.4?在開發環保型農藥和植物生長調節劑上的應用前景

研究開發植物源農藥是新型農藥發展的一條重要途徑，而植物化感物質是未來農業中開發環保型農藥不可忽視的材料來源，具有極大的開發價值。核桃植物本身具有殺蟲、抑菌等生物活性，是一種潛在的生物農藥資源，其生物活性主要表現在以下幾個方面：

5.4.1?殺蟲活性

研究表明，將核桃青皮壓榨磨碎形成漿液，每10～20 kg水中加入1 kg，噴撒可防治各種蚜蟲、紅蜘蛛等。核桃葉提取物對蚜蟲具有較強的防治作用，且防治作用隨濃度增大而增大，核桃青皮醇提物對小菜蛾有較為明顯的拒食作用[80]。核桃楸葉乙醇提取物及其氯仿萃取物、核桃楸樹皮95%乙醇提取物對甘藍夜蛾幼蟲以及舞毒蛾幼蟲均具有較為明顯的觸殺作用[81]。

5.4.2?抗病毒活性

翟梅枝等研究發現，核桃青皮低極性組分能有效提高煙草對TMV侵染的抵抗力，經核桃青皮提取物處理過的煙草葉綠素水平和黃酮類化合物含量明顯提高，對TMV的抗性也大大增加[29]。核桃楸青果皮石油醚相和氯仿相對楊樹爛皮病、樟子松枯梢病、楊樹葉枯病這3種林業病害都有抑制作用[72]。

5.4.3?抑菌活性

目前國內外對胡桃屬植物抑菌活性方面的報道也越來越多。有研究者發現，核桃葉[82]和青皮[83]提取物對多種植物病原真菌和常見細菌有較強的抑制活性。10倍核桃殼水提取物對馬鈴薯晚疫病菌孢子萌發的抑制率為96.7%，對甘薯黑斑病菌的孢子發芽的抑制率為98.7%[84]。黃云峰等研究發現，核桃青皮乙酸乙酯和石油醚萃取液對茶藨子葡萄座腔菌的抑制率達56.89%～57.33%[83]。Ikekawa等報道，核桃醌可抑制稻瘟病菌（P. oryzac）、炭疽病（Glomerella cingulata）等17種真菌[85]。Qa'Dan等的研究也發現，核桃青皮能抑制大腸桿菌、金黃色葡萄球菌及枯草桿菌[86]。

5.4.4?除草活性

別智鑫等對核桃青皮乙醇提取物乙酸乙酯相不同層析段除草活性研究發現，核桃青皮中含有對三葉草、黑麥草有強烈抑制作用的組分[87]。另外，對從黑核桃中分離到的21種內生真菌的發酵產物進行除草活性的研究表明，這些內生真菌的發酵液對供試受體（小麥、油菜）均有不同程度的除草活性[88]。

現代農業生產中應用的許多化學調節劑已被證實為化感物質，如水楊酸、赤霉素、乙烯利等，植物體中可供開發的化感物質資源十分豐富，對其進行科學篩選必能發現生物活性更強的植物生長調節劑。

6?目前核桃化感研究中存在的問題及今后發展方向

核桃植物化感作用作為一種自然現象，是植物對環境適應的一種化學表現形式。核桃化感的研究是為了揭示其本質，需要闡明核桃為什么和在什么條件下產生并釋放化感物質，同種或異種植物如何識別相互作用的化學物質，核桃化感作用涉及什么樣的生理、生化和生態機制以及相應的分子生物學基礎這些植物化感作用的本質問題。而目前對核桃化感作用現象的觀察較多，深入化學分離鑒定工作較少。另外，核桃化感作用的機理研究較多，核桃化感物的產生、釋放機理研究較少。

此外，探明產生核桃化感作用的物質，并從化感物質中篩選、修飾和人工合成新型除草劑、殺蟲劑一直是化感作用研究的重點方向。在其他植物中，一些化感物質如除蟲菊素、魚藤酮和煙堿等均已被成功地開發成商業殺蟲劑，2，4-D、乙烯利、萘乙酸等也被開發為除草劑，但有關核桃的植物源除草劑卻少有應用。

過去學者們一直偏重于研究植物間互相抑制的作用，較少研究互相有益的方面，而這方面同樣具有重要意義。鑒于以上核桃化感作用中存在的問題，在今后研究中應加強以下幾個方面的研究：

6.1?微觀方面的研究

自然界中化感作用受各種生物因子（基因、年齡等）和環境因子（氣候條件和土壤的理化性質）的影響，因此要全面評價植物的化感作用不僅要考慮主體植物在不同的生長時期自然進入環境中的化感物質，而且要考慮環境條件和化感物質的相互作用，注重研究化感物質在土壤中的轉化、轉移和對微生物的影響，進而研究對土壤生態系統的影響。只有將室內試驗和野外試驗相結合，才能得出更正確的結論。繼續加強化感物質的分離、純化和鑒定工作，使新的化感物質不斷涌現;加強化感物質對林木作用機理的研究，尤其是從基因和蛋白水平展開深入的研究，將化感物質的作用機理和遺傳機理結合起來，為化感作用的研究奠定基礎。

6.2?宏觀方面的研究

加強林木樹種種間和種內的化感作用研究，將繼續增加化感物質在生物入侵、種間套作方面的研究，逐步關注化感物質在群落競爭和種群調節上的生態作用。相信隨著研究的不斷深入，人們會更加清楚地認識植物入侵的規律和其抑制當地物種的途徑以及種間抑制途徑，為找到解決生物入侵的辦法和選擇合理高效的種植制度提供理論依據。

6.3?應用方面的研究

應加強核桃化感物質的分離、鑒定工作，尋找抑制和殺滅雜草的化感成分，并將其開發為新的生物源農藥，減少化學除草劑的使用。另外，通過更深入地研究化感作用機制、遺傳規律，再結合使用遺傳控制、基因轉移等技術，將化感特征轉移到需要的植物上，使該植物獲得抗蟲、抗病、抗害的能力，這將是有關化感作用的更深層次的研究課題。

植物化感作用的研究是一項相當復雜的工作，因為它涉及到化學、生態學、生物學、微生物學等多種學科，這就需要這些領域的科學工作者聯合起來進行研究。核桃化感作用研究在我國還是一個相當新的領域，多數研究還停留在現象表述上，深度和廣度還遠遠不夠，尚有很多問題需要進一步探討。其中，在農作制度研究方面就需要對核桃與主要糧食、蔬菜、經濟作物（包括設施條件下）化感物質分布的時空異質性與輪作套種制度的關系進行深入探討。

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