棉花抗旱研究進展

李騰宇 湯孟玲 曹躍芬 趙燕昊 王中秋 孫晨棟

摘要：棉花是世界上重要的經濟作物，干旱缺水對棉花產量及纖維品質會造成極大的影響。研究發現，干旱脅迫下棉花生長發育過程、光合作用、各類生物酶（過氧化物酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶等）的活性和含量都會受到不同程度的影響。近年來，國內外學者對棉花抗旱性進行了大量的研究，并取得一定成果。基于前人的研究，從干旱脅迫下棉花的生理變化、抗旱機制、抗旱鑒定評價指標和解決途徑等4個方面對棉花抗旱性研究現狀進行概述。

關鍵詞：干旱脅迫;棉花;應答機制;鑒定評價指標;研究進展

中圖分類號： S562.01?文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）20-0064-05

棉花（Gossypium spp.）是重要的油料和經濟作物，是天然纖維的主要來源[1]，經濟價值高，栽培面積廣，分布于全世界超過1/3的國家和地區[2-3]。然而，隨著氣候變暖、生態環境惡化等一系列環境問題的頻發，干旱災害影響面積的持續擴大對棉花種植產生了巨大的影響。目前，全球范圍內旱區耕地面積約占總耕地面積的43%[4]，在我國總耕地面積中較大部分是由于干旱等不利因素導致的中低產田，其中 33.33萬hm2 以上分布在山東省、江蘇省、浙江省等沿海地區，而這些地區是適宜作為棉花大規模機械化和集約化種植的區域[5]，因此，旱區植棉問題的解決迫在眉睫[6-7]。

干旱脅迫對于棉花整個生長發育過程的危害位于所有非生物脅迫的首位，超過其他非生物脅迫損失量的總和[8]。棉花對于干旱脅迫最直觀的反應就是其生長發育各時期的生物量變化，因此，研究分析棉花各生長發育時期對干旱脅迫的響應機制，不僅對棉花生長發育過程中生物量和產量變化的相關研究有重要的理論意義，更對棉花在不同氣候、土壤水分條件下耕作栽培措施的制定以及對干旱災害的預防有極大的現實意義[9]。干旱脅迫下棉花生理反應規律和適應性機制的研究，有利于棉花耐旱、抗旱等相關基因的挖掘和利用，并可為實現遺傳資源與品種改良奠定重要基礎[10]。本文從干旱脅迫下棉花不同時期的生長發育特征、抗旱的重要機制、抗旱鑒定評價指標及棉花干旱脅迫的解決途徑等4個方面闡述棉花抗旱相關研究現狀。

1?干旱脅迫下棉花不同時期的生長發育特征

在干旱脅迫下，棉花生長受到的抑制作用是水分脅迫誘導下一系列綜合生理效應的反映[11]，長期干旱脅迫會對棉花植株造成不可逆的危害甚至導致其死亡[12-13]。

根據棉花的生長發育規律及生物學特性，可將棉花自萌發期后的整個生長發育時期劃分為苗期、蕾期、花鈴期、吐絮成熟期等階段，而在干旱脅迫下與后期產量密切相關的階段主要是萌發期、苗期和花鈴期[14]。因此，研究棉花這3個時期在干旱脅迫下的生長發育特征，對于棉花質量和產量的增加、栽培管理技術和大田管理措施的提高有重要的指導意義。

1.1?干旱脅迫對棉花萌發期生長發育的影響

種子萌發期是棉花生長發育過程中的關鍵階段，也是鑒定棉花抗旱性強弱的重要時期，直接關系到棉種出苗的整齊度及全苗問題，所以研究干旱脅迫下棉花萌發期生長發育狀況顯得極其重要。對于大多數作物來說，在種子萌發階段水分條件是最為敏感的一個影響因素[15]。作物在萌發期均以胚的生長為基礎，而胚的生長則是作物種子內部所有生理生化系統協同作用的結果[16]，干旱缺水會對胚的發育產生巨大的影響，可導致種子出苗不全或出苗晚[17-23]。

王延琴等在不同濃度PEG-6000溶液處理下對棉花種子萌發階段進行人工干旱脅迫研究，結果表明，發芽率、發芽速度、發芽指數、根長、苗高、根莖比、幼苗干質量和鮮質量等多項指標都會隨著干旱程度的加深出現不同程度的降低[17]。王俊娟等研究發現，與清水相比，使用PEG-6000溶液脅迫后的種子發芽勢、發芽率變異系數大大提高[24]。因此，在人工模擬干旱條件下的棉花種子發芽勢和發芽率可以作為鑒定棉花萌發時期抗旱性的一個重要指標。另外，在播種前對棉花種子進行蓄水包衣亦可提高種子萌發期的抗旱性。

1.2?干旱脅迫對棉花苗期生長發育的影響

李平等對棉花幼苗期進行干旱脅迫后發現，土壤相對濕度指數（Rsm）為55%（±5%）時即輕度干旱脅迫對于該時期葉片的光合能力并沒有顯著的影響，但中度（Rsm<50%）以上的持續干旱脅迫會致使葉片光合能力下降、光抑制程度加重[25-26]。說明在實際的生產應用中輕度干旱對棉花幼苗的生長并無實質性影響，但隨著干旱程度的加劇，棉花幼苗的生長發育狀況受到進一步抑制，水分利用率不變，葉片含水量、葉片水勢、凈光合速率逐漸降低。棉花苗芽期的干旱程度會影響到蕾期蕾鈴脫落率以及有效蕾鈴在時間、空間上的分布，同時可影響單株有效鈴數，最終影響棉花吐絮高峰期出現的時間、籽棉產量和纖維品質[27]。在苗芽時期控制水分，對有著無限生長習性的海島棉品種來說可有效控制主莖、葉的生長速率，降低棉花的主莖及莖節間高度，這對于除海南、新疆以外的地區種植海島棉或陸海雜交棉品種具有重大的實際意義。另外有研究發現，棉花苗芽在干旱脅迫后具有一定修復損傷的能力，經過長時間的輕度干旱脅迫后復水，可恢復正常生長發育能力[28-29]。

因此，對棉花苗期水分的調控可作為棉花栽培管理的重要技術措施。此外，對棉花苗期干旱脅迫后相關性狀變化趨勢進行分析，有助于在苗期確立準確可行的抗旱性鑒定指標，對抗旱優良品種的培育有一定的指導作用。

1.3?干旱脅迫對棉花花鈴期生長發育的影響

花鈴期是棉花生殖發育的重要時期，也是對水分需求的關鍵時期，對水分條件極其敏感，在棉花栽培上該階段應避免干旱缺水，否則會對棉花產量和品質產生極大的影響，會造成嚴重的減產和纖維品質的降低[30-33]。因此，研究花鈴期干旱脅迫條件下各農藝性狀的改變情況及生長發育特征顯得尤為重要。

花鈴期也是棉花生長發育最旺盛、需水量最高的時期，在花鈴期短暫的自然干旱，會使棉花單株有效鈴數減少、生育進程加快、鈴期縮短，同時也會使中下部蕾鈴脫落率增加、吐絮提前、產量下降，所以，該時期田間管理的好壞直接影響后期的產量和品質[34-36]。沈杰等調查研究發現，花鈴期受到干旱脅迫后，棉花因蒸騰作用加大，水分供需失調，葉片開始出現萎蔫，使得花鈴加速脫落，嚴重影響棉花單株纖維產量和品質[37]。相關研究發現，干旱脅迫使花鈴期的子棉、皮棉產量均降低，而衣分呈增加趨勢;同時花鈴期的干旱脅迫會使纖維品質產生極大變化，如纖維長度、斷裂比強度極顯著降低，整齊度極顯著下降，馬克隆值和伸長率極顯著升高[38]。干旱脅迫會降低葉面積指數，且丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性與品種的抗旱指數呈顯著或極顯著相關關系[39]。

在棉花花鈴期，植株對養分需求量的增加使得主莖莖流速率處在較高水平，與正常條件相比，棉花植株在輕度干旱脅迫條件下會有更大優勢，此時的莖流速率較中、重度干旱脅迫條件下顯著提高。

綜上所述，研究不同棉花品種花鈴期的抗旱性強弱對科研、生產育種都具有指導意義。在棉花花鈴期合理控制水分對于棉花植株的生長發育過程有極大的意義，選育花鈴期抗旱性較強的棉花新品種對于棉花產量、品質的提高有著重大的作用。

2?棉花抗旱生理生化機制

隨著不斷的進化，植物對干旱脅迫的響應形成了從外部形態特征到內部滲透調節、基因表達、蛋白合成等的變化[40]。棉花對干旱脅迫條件響應的調節機制由細胞水平（主要包含滲透調節劑、光合系統和抗氧化保護體系等）和分子水平（主要由干旱誘導蛋白等組成）2個主要的層面組成。

2.1?細胞水平

干旱條件下，棉株為了維持正常的滲透壓、穩定細胞膜結構以及減小干旱脅迫對自身的傷害，會累積一些如脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖等有效的滲透調節劑[41-42]。戴茂華等通過觀察對比干旱脅迫與正常水分條件下的棉花植株發現，在干旱條件下棉株會通過增加脯氨酸和可溶性糖等與滲透調節相關的物質含量和大幅提高防御系統保護酶活性，增強自身抵御干旱的能力[43]，這與在小麥[44]、玉米[45]、谷子[46]等其他作物研究中發現的響應干旱脅迫條件的調節機制具有一致性。

光合作用是植株生長發育的基礎[41]，目前普遍認為，干旱會顯著降低棉葉的光合速率，其原因可歸納為氣孔導度下降、希爾反應減弱、呼吸速率增加以及光合產物運輸受阻產生的反饋抑制等[47]。Ennahli等研究認為，棉花葉片光合速率的降低是氣孔因子和非氣孔因子共同影響的結果[48]。也有研究表明，輕度和中度干旱脅迫下葉片氣孔關閉，胞間CO2濃度下降，光合速率降低;重度干旱脅迫降低了光系統Ⅱ（ΦPSⅡ）的光化學活性和光合電子需求間的平衡，光合機構受到損傷[49-51]。

抗氧化保護體系是植物體內存在的產生和清除活性氧自由基的循環系統，該保護體系的存在可以減輕干旱脅迫對于植物的危害。趙燕昊等發現，作物抗旱性較弱可能是由于干旱脅迫打破了由酶促系統（主要包括以超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶為代表的的抗氧化酶）和非酶促系統（主要包括還原型谷胱甘肽、L-抗壞血酸、類胡蘿卜素、維生素E等物質）組成的抗氧化保護體系，導致植物體內代謝紊亂[52]。

而抗旱性強的棉花品種在干旱條件下可通過滲透調節能力和消除自由基能力的增強來抵御干旱脅迫對于植株自身的危害，同時可維持較高水平的光化學效率和較低水平的熱耗散能力、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率[53]。田又升等研究發現，耐旱性強的棉花材料活性氧含量、電導率和MDA含量比耐旱性弱的材料低[54]。

2.2?分子水平

干旱誘導蛋白是指干旱條件下新合成或合成量增多的蛋白[55]，主要由兩大類組成：一大類是直接在細胞內發揮作用的功能蛋白，包括LEA蛋白（late embryogenesis abundant proteins）、滲調蛋白、水通道蛋白、代謝酶類等;另一大類是間接發揮作用的調節蛋白，主要通過信號傳導基因的超量表達起保護作用，包括鈣調節蛋白、蛋白激酶、磷脂酶C和磷脂酶D、G蛋白及一些信號因子和轉錄因子等。

當前人們對功能蛋白中的LEA蛋白研究較多，因為大多數的干旱誘導蛋白都屬于此類[56]，如RAB蛋白[57]等，且不存在組織特異性表達。LEA蛋白除了可以參與調節細胞滲透壓外，還可以保護其他蛋白和膜結構的穩定性以及調節其他基因的表達[58]。

轉錄因子實質上是干旱脅迫下產生的一類調控下游基因的蛋白，大部分的基因編碼轉錄因子會在干旱條件下被誘導和抑制，進而影響基因的表達和信號的轉導。通過蛋白結構域可將轉錄因子劃分為MYB、bZIP等家族[59]。

桑曉慧等研究表明，棉花抗旱性是受多基因控制的數量性狀，由多個基因共轉導，在遺傳過程中可能由于干旱脅迫條件的誘導，致使如激素應答基因等大量具有不同功能的基因表達水平發生變化[60]，因此，可以在基因核苷酸序列不發生改變的情況，通過多基因累加等對干旱脅迫的響應機制進行研究。

干旱脅迫對于棉花產量和纖維品質都會造成嚴重影響，研究棉花在干旱脅迫誘導下細胞及分子水平上的表達機制可為抵御干旱災害、選育棉花抗旱新品種提供重要理論基礎，也可為棉花品種的抗旱性綜合評價建立參照指標。

3?棉花抗旱性鑒定評價指標

棉花在不同的生長發育時期和水分條件下對干旱脅迫的響應機制有極大的不同[61]，棉花的抗旱性是抗逆性狀的一部分，同時也是復雜的數量性狀，由多基因共同控制，因此，從農藝指標、生理生化指標以及其他指標等多方面進行綜合評價能更準確地鑒定出品種的抗旱性能[62]。

3.1?農藝指標

3.1.1?形態指標

Kleinhofs等研究表明，農作物中抗旱性較強的植株與抗旱性較弱的植株在干旱條件下植株性狀有極大的不同[63]。郭紀坤認為，諸如根系發達、深扎程度以及葉的形態（大小、形狀、倒4葉葉面積）等特征都可以在表型上直接反映出植株在干旱條件下的生長發育進程[64]。王延琴等研究發現，干旱條件會對種子發芽率、發芽速度、發芽指數、根長、苗高、根莖比、幼苗干質量、鮮質量等產生不同程度的影響[17]。張原根等研究了棉花在干旱條件下的形態特征后發現，抗旱性較強的品種在根苗比值、側根條數和單株根量等方面較抗旱性弱的品種具有明顯的優勢，這些優勢使得根系吸水速率快、吸水量大[65]。上述研究表明，根系、葉型等形態指標有助于更加簡單、直觀地區分品種的抗旱性強弱。

3.1.2?生長發育指標

實際上，適度的干旱脅迫對于棉花的生長發育具有一定的促進作用，但超過一定的范圍則會導致葉片萎焉，光合作用減弱，對植株造成不良的影響。

苗期適度干旱即土壤水分下限控制在田間持水量的 40%～45%，可以使棉花主莖生長速度減緩，降低植株高度，而且可以使早期花蕾脫落數量減少，吐絮期提前，少量提高棉絮的品質[27]。蕾期的適度干旱也會促使棉花生長發育進程加快，使棉花盡早成熟，但果枝增量會降低。蕾期是棉花生殖階段的關鍵時期，干旱后及時復水可以減少干旱帶來的產量損失[66]。花鈴期干旱缺水會導致秋桃比重低或無秋桃，而且會使花蕾脫落數量大大增多，該時期的干旱會使棉株總干物質累計量減少[67]。

3.1.3?產量指標

產量指標主要從籽棉產量（單株成鈴數、單鈴質量）、衣分等方面進行鑒定評價，是棉花抗旱性能的最終評價指標之一。研究發現，在相同干旱條件下不同生育階段的棉花減產比例也是不同的，如中旱對產量的影響大小趨勢是：苗 期< 成熟期<蕾期<花鈴期和全生育期[59]。棉花生長發育苗期、蕾期的輕度及中度干旱條件對最后產量的影響都不是特別大，但花鈴期的干旱脅迫會導致大面積減產。

3.2?生理生化指標

在棉株生長發育的全生育過程中，干旱脅迫會影響組織器官（根、葉）中各種參與調節生長發育的酶活性、可溶性糖含量及植物激素含量等[68]。棉花在生長發育過程中受到干旱脅迫后，抗旱性較強的材料在根系活力以及細胞膜的通透性上較抗旱性弱的材料更具有優勢，因此根系活力、細胞膜通透性可以作為棉花抗旱性鑒定評價中一項重要的生理指標。陳寧等研究發現，抗旱性強的材料可以通過增大氣孔阻力、降低蒸騰強度來有效抵御干旱環境[69]。李少昆等研究表明，棉花生長發育時期光合作用減弱是抗旱性較差的一個重要原因，而導致光合作用減弱的原因是葉綠體結構的破壞及葉綠素含量的降低[70]。程林梅等發現，抗旱性強的棉花種質材料中脯氨酸的積累量較非抗旱性品種顯著增加[31]。姚滿生等研究指出，干旱環境條件下，棉花體內由于脫落酸含量的改變而導致超氧歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶等保護酶活性的提高，因此酶活性變化也是鑒定棉花抗旱性強弱的一項重要生化指標[71]。張福鎖研究發現，干旱脅迫下可溶性糖在棉株體內大量積累，同時發現，抗旱性的強弱與棉株滲透調節能力呈正相關關系[72]。

3.3?其他指標

除了上述農藝指標中的形態、生長發育、產量指標以及生理生化指標之外，還可以借助田間鑒定法、人工控制干旱脅迫法[18]、綜合抗旱系數[73]、主成分分析[74]、隸屬函數值[75]、廣義遺傳率[76]、灰色關聯度法[77]等多個方法相結合來綜合鑒定抗旱性強弱，進而對下一步抗逆性育種工作的開展、實施提供實質性的幫助，從而提高植棉的經濟效益。

4?棉花干旱脅迫解決途徑及展望

目前，對于干旱缺水地區植棉高產化、品質優質化有了更高的要求，要在遺傳育種改良及田間管理方面對干旱脅迫制定出更加切實有效的防御措施。

4.1?棉花干旱脅迫解決途徑

4.1.1?通過基因工程技術創制抗旱棉花新材料?相比于傳統育種方法，通過基因工程的方法培育耐旱作物品種具有周期短、成本低、效率高等優點。孔德真等對轉CBF1基因及野生型棉花在不同程度干旱脅迫條件下進行對照試驗，結果發現，轉CBF1基因棉花在生長發育以及產量、纖維品質等方面都表現出一定的優勢，說明轉入的CBF1基因可以在一定程度上提高棉花的抗旱性[78]。朱超等通過花粉管通道法獲得的轉MvP5CS基因高代棉花材料比非轉基因棉花植株更有利于在干旱脅迫條件下生長，但與其轉基因受體相比較后發現，轉MvP5CS基因棉花材料在纖維品質方面只是略優于受體材料，馬克隆值低于受體材料[79]。吳文超通過對抗旱基因GhAPX2的克隆及表達模式的分析發現，抗壞血酸過氧化物酶APX是抗旱調節機制中最重要的表達上調蛋白，將其mRNA序列命名為GhAPX2[80]。呂素蓮通過農桿菌介導的棉花莖尖遺傳轉化法將抗旱基因betA導入棉花，獲得了抗旱性較強的棉花材料，為研究復雜的抗旱機制提供了新的思路[81]。以上研究都表明，隨著轉基因技術的成熟，通過對抗旱相關基因的克隆、轉化，可以得到抗旱性較強的棉花特異新材料，進而培育出可以在新疆等干旱少雨地區種植的具有高產、穩產潛力的棉花抗旱新品種。

4.1.2?改進耕作栽培模式

棉花抵御干旱脅迫不能僅僅依賴于轉基因層面上的技術，對于將棉花作為經濟作物的廣大種植戶來說，轉基因抗旱棉花成本還是高于普通常規種和雜交種，所以通過改進大田栽培管理措施進一步控制干旱條件對于棉花產量、品質性狀的不利影響也是一項重要的課題。

在干旱少雨的季節和地區，如長江流域的伏期及西北內陸地區，在棉花生殖生長的高峰期，長時間的干旱天氣會導致葉片萎焉，進而使花位上升，若不采取適當的措施則會導致嚴重減產。此時應及時灌溉，建議進行滴灌，謹防漫灌，灌后應及時松土保墑。

在干旱情況下，可通過水肥共調使棉花正常生長，防止因水肥失調導致棉花早衰。同時，在補水情況下也要注意病蟲草害防治及適時整枝，保持良好通風透光條件，減少棉株自身的水分損失。

程林梅等研究發現，采用適宜濃度的CaCl2溶液浸種或在生長發育時期噴施該溶液，可以使棉花植株在干旱條件下維持葉片中膜結構的完整性，保證棉株生理活動的正常進行，同時通過外源調控可提高棉花植株的保水能力，增加棉花在干旱脅迫條件下的耐受性[82]。

4.1.3?選育耐旱棉花品種

持續的干旱缺水使棉花在生長發育需水高峰期得不到適宜的水分，導致植株在生長發育關鍵時期體內生理生化機制紊亂，引起基因表達產物改變，最后導致大規模的減產，給農民帶來經濟上的損失。要真正解決干旱脅迫給農作物帶來的諸多危害，需從篩選耐旱棉花新品種入手。在遺傳和長期自然選擇的過程中，不同棉花品種對干旱脅迫的敏感程度不同，可以通過耐旱程度的等級篩選出耐旱性較強的品種，進而通過人工雜交的方式，利用雜種優勢的原理將耐旱性強的優良抗逆基因轉入到雜交種中，這不僅可以將優良的抗逆性性狀集中在雜種子一代中，還可以集生長勢、高產、優質等一系列農藝、產量性狀于一體，選育出適宜于干旱地區種植的優質棉種。

4.2?展望

本文闡述了棉花抗旱重要機制及綜合評鑒指標，但棉花對干旱脅迫的響應機制并不是單一因素作用的結果，其復雜性體現在從細胞、組織、器官、個體到群體每一個階段都會出現不同生理生化變化。雖然前人對不同發育時期的棉花植株在干旱脅迫條件下的調控機制開展了相關的研究，但研究過程及結果仍不夠完整，缺乏一定的系統性，且對棉花品種抗旱性強弱的評鑒指標過少，因此結合棉花響應干旱脅迫的重要機制及抗旱鑒定評價指標在現代育種中提高棉花品種的抗旱能力顯得尤為重要。

通過轉基因技術、改進耕作栽培管理制度雖然在一定程度上可以降低干旱災害導致的棉花產量損失，但在現代育種中采用分子標記結合傳統育種的方法才能更好、更快地選育出優質、抗逆、豐產的棉花品種。尤其在雜交育種中，可以將適宜于干旱地區種植的材料進行雜交選配，挑選出在抗旱性上一般配合力和特殊配合力高的材料組配雜種優勢群，進而選育出適宜在不同地區、不同環境推廣的棉花抗旱品種，也可以利用類群將優良性狀集中于同一雜交品種中，省時省力，對今后優質棉的選育有著一定的借鑒意義。

另外，可以借助分子標記技術進行品種抗旱性強弱的篩選，從而篩選出適合于干旱缺水地區種植的抗旱性品種，摒棄了傳統育種周期長，選擇效率低的不足，結合分子生物學、表觀遺傳學等多組學手段輔助育種，可極大地加快抗旱新品種的選育進程。

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