馬鈴薯鋅生物強化研究進展

李成晨 索海翠 劉曉津 李小波

摘要：鋅（Zn）是人體必需的微量元素之一，缺鋅不但影響人體正常的食欲和視覺，還影響兒童、孕婦及胎兒的健康發育。馬鈴薯是我國主要的糧食和蔬菜作物，提高馬鈴薯的鋅含量，對于改善人體鋅營養水平具有重要的作用。本文以馬鈴薯鋅生物強化為切入點，綜述了國內外通過農藝措施、育種手段和基因強化方法提高馬鈴薯鋅含量的研究進展，提出了今后馬鈴薯鋅營養研究的主要方向，為馬鈴薯鋅生物強化的進一步研究奠定了理論基礎。

關鍵詞：馬鈴薯;鋅含量;生物強化;農藝措施;育種手段;基因強化;研究展望

中圖分類號： S532.01?文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）20-0069-06

鋅（Zn）是植物生長和發育所必需的微量元素之一，鋅元素對人體健康至關重要。據統計，全球大約有1/3的人口缺乏鋅營養，特別是兒童和孕婦缺鋅會嚴重影響身體健康[1]。目前，用于補充人體鋅營養的途徑有直接的營養元素補充、作物生物強化和營養添加加工強化等，其中生物強化就是指通過農藝手段或育種方法提高農作物中可食用部分的人體所需微量元素的含量。馬鈴薯作為我國第四大主要糧食作物，富含鋅、鐵等7種人體必需的礦質元素，目前已被加工成為符合中國人飲食習慣的饅頭、面條、米粉等產品，是我們日常生活中重要的糧食和蔬菜。利用生物強化手段提高馬鈴薯塊莖中的鋅含量，對于補充人體鋅營養有重要的作用。本文以通過生物強化手段提高馬鈴薯鋅含量為重點，對國內外通過栽培方式和育種手段來提高馬鈴薯鋅含量的研究進展進行了闡述，并對馬鈴薯鋅元素的研究提出幾點建議，為進一步開展馬鈴薯鋅生物強化研究提供一定的基礎理論依據。

1?馬鈴薯鋅生物強化的重要性

1.1?鋅對人體健康的重要性

鋅是植物生長、分化和發育所必需的微量元素，在植物生長及發育過程中發揮著重要作用。鋅不僅參與了植物的光合作用、糖類物質的代謝和鋅轉運蛋白的合成，還是生物合成葉綠體的主要組分之一，對酶活性的調節有著重要作用，進而影響了植物的干物質積累和作物的產量及品質[2-3]。

隨著人們生活水平的提高，對飲食品質的需求不斷提高，飲食中營養是否均衡和微量元素含量也逐漸成為人們日常食譜的參考指標，其中鋅元素就是人們重視的微量營養元素之一。鋅在人體中的含量居第2位，僅次于鐵，具有維持人體正常食欲、促進人體健康發育、增強人體自身免疫能力、促進創傷及傷口的有效愈合、維持人體視覺正常、調節維生素A代謝，以及保持男性生精功能等作用，特別是對兒童的生長和發育，以及對孕婦、胎兒的發育及健康尤為重要[4]。除此之外，鋅在人體內還涉及很多種與其相關基因的表達，可以促進人體細胞的分裂和生長，參與免疫和再生功能的酶反應體系，在人體的不同結構中，鋅發揮著重要作用[5]。

參照我國衛生健康委員會對人體健康的鋅攝入量標準，1～10歲兒童每天需要攝入鋅10 mg，成人每天需要攝入鋅的量為 15～19 mg，然而，由于膳食營養不均衡，大多數人對鋅的攝入量不足。目前世界人口缺鋅比例已高于33.3%，造成了人類的“隱性饑餓”，鋅缺乏已經是一個全球性的健康問題[4]。在我國，老年人缺鋅的比例達45%以上，兒童缺鋅的比例則高達60%以上。汪云等在2015年通過對我國15個省份老年居民膳食鋅攝入量的調查發現，大多數人存在膳食鋅攝入量不足的問題，其中男性的攝入量為（9.5±3.8） mg/d，女性的攝入量為（8.2±3.4） mg/d，隨著年齡的增加，膳食鋅元素的攝入量在不斷下降。與人體對膳食鋅元素的平均需要量（EAR）相比，未達到標準的比例有46.1%，其中男性為 65.5%，女性為 28.5%[6]。由此可見，人體缺鋅已成為非常普遍的公共健康問題。

1.2?馬鈴薯鋅生物強化的重要性

人體中的鋅大部分來源于植物，約占人體鋅的76%，來源于動物的鋅約占人體鋅的18.5%。所以，人體生長和發育所需要的鋅主要來自日常飲食中食用的植物鋅元素[7]。如果可以通過生物強化手段提高植物對鋅素的吸收效果，增加可食用部位的鋅含量，就可以增加或補充人體對鋅元素的攝入量。為此，1993年，國際農業研究磋商組織（CGIAR）提出了培育富含微量元素作物新品種的想法[8]，國際玉米小麥改良中心參與了作物鋅生物強化的研究，其中的“Harvest-Plus-China”項目也是中國農業科學院參與的鋅營養缺乏的項目之一。目前，該項目涉及的生物強化作物種類比較多，包括小麥、大豆、玉米、水稻、木薯、甘薯、扁豆和高粱等，主要集中在非洲和南亞，強化的目標營養元素是維生素A、鐵和鋅等。由于馬鈴薯是主食作物，目前也已被列入鋅生物強化的工作中[9]。

馬鈴薯塊莖中富含大量淀粉、有益的蛋白質、多種還原糖類、少量的脂肪和多種維生素等營養物質，其含量均顯著高于小麥、水稻、玉米等作物，是營養極其豐富的糧食與蔬菜，被稱為“地下蘋果”“第二面包”[10-12]。我國作為世界馬鈴薯生產和消費第一大國[13]，在農業農村部的推動下，我國的馬鈴薯目前已經實現了從副食消費向主食消費的轉變，且已被加工成為符合中國人飲食習慣的饅頭、面條、米粉等產品，在人們的飲食中越來越受喜愛[13-15]。因此，重視馬鈴薯微量元素含量，研究和開發富鋅馬鈴薯，利用生物強化技術提高馬鈴薯塊莖中的鋅含量，對于提高人們日常飲食的鋅含量、及時補充人體鋅營養具有重要的現實意義[7]。

2?馬鈴薯鋅生物強化的研究進展

2.1?農藝措施提高馬鈴薯塊莖的鋅含量

目前常見的農藝措施主要有合理的施肥方式、肥料種類的選擇、適合的種植模式和其他栽培方式等，不同措施對馬鈴薯塊莖鋅含量的影響不同。采用合理的農藝措施能有效提高馬鈴薯塊莖中的鋅含量。

2.1.1?施肥方式對馬鈴薯塊莖鋅含量的影響?常見的施肥方式有拌種、基施、追施和噴施，不同的施肥方式對馬鈴薯塊莖鋅含量的影響不同。播種之前給種薯拌種鋅肥，可以有效提高馬鈴薯的鋅含量。研究發現，鋅肥拌種處理對不同生育期馬鈴薯塊莖中鋅含量的影響不同，在馬鈴薯塊莖形成期，拌種鋅肥處理的馬鈴薯塊莖鋅含量顯著高于不作鋅處理的對照馬鈴薯[7]。王延明也研究發現，馬鈴薯浸種用鋅肥處理的塊莖鋅含量比對照增加了12%[5]。

2.1.3?其他栽培方式對馬鈴薯塊莖鋅含量的影響?種植模式也可以提高馬鈴薯塊莖的鋅含量。在不同種植模式下，與常規和地膜覆蓋栽培的模式相比，冬季給小麥補灌的模式提高了小麥籽粒和莖稈中的鋅含量[37]。不同種植模式和輪作方式對農作物的生長有重要影響，其中馬鈴薯連續種植會出現土壤物理性質惡化、病蟲害易發、土壤養分偏耗等現象。因此，南方常會在水稻收獲后種植馬鈴薯，提高土壤復種指數。研究發現，在冬閑稻田種植馬鈴薯，與農民種植模式相比，高產種植模式、超高產種植模式的鋅含量最高，為26.07 mg/kg（干質量），與農民種植模式相比提高了25%[38]，表明適合的種植模式也能提高馬鈴薯塊莖的鋅含量。

液態地膜覆蓋也可以有效提高馬鈴薯的鋅含量。地膜覆蓋具有防止水分蒸發、促進作物生長的作用。以腐殖酸鉀、成膜劑和交聯劑加工合成的新型腐殖酸鉀液態地膜，不但可以抑制土壤水分蒸發，而且降解速率快，能為植物提供有效的微量元素，設不同的膜用量（L：75 kg/hm2，M：150 kg/hm2，H：225 kg/hm2）、鋪塑料膜和不鋪膜處理，研究其對馬鈴薯品質的影響，結果發現，與鋪塑料膜相比，處理L、M、H的馬鈴薯鋅含量分別提高了10.42%、14.46%、40.31%，并且隨著腐殖酸鉀液態地膜用量的增加，馬鈴薯塊莖的鋅含量顯著增加[39]。

另外，研究發現溶鋅菌（zinc solubilizing bacteria）能夠增加作物根際鋅的生物有效性，提高作物對鋅的吸收效果。根際中的溶鋅菌能夠改變作物的根系構型，同時分泌有機酸，降低根際pH值，進而通過直接途徑、間接途徑增加作物根際土壤中的有效鋅含量，促進作物對鋅的吸收，改善光合作用，提高作物鋅含量[40]。但是，目前關于馬鈴薯的研究還未見報道。

2.2?通過育種手段提高馬鈴薯的鋅含量

2.2.1?傳統育種手段對馬鈴薯鋅含量的影響?目前，鋅生物強化研究主要集中在水稻、玉米，育種的目標設定將普通對照品種籽粒的鋅含量（水稻16 mg/kg，小麥25 mg/kg）增加到新品種水稻籽粒的鋅含量28 mg/kg，小麥籽粒的鋅含量達到 37 mg/kg。通過對水稻、小麥和甘薯種質資源的篩選，結合當地氣候條件與適應性廣的品種進行雜交，已經培育出具有高產、抗逆、優質、富鋅特點的新品種水稻、小麥、甘薯。雷國方等通過雜交育種選育的特種稻紫米功米2號，其鋅含量是普通水稻品種的 1.5～3.0倍[41]。張琳琳等借助誘變育種方法，利用 60Co-γ 射線輻射誘變獲得了高鋅突變體水稻，隨機取樣檢測結果顯示，精米中的鋅含量高達32.8～34.1 mg/kg，是市售東北香米、泰國香米的3倍[42]。同樣對春小麥進行誘變育種，結果顯示，突變株系的鐵、鈣和鋅含量較親本高出 2～3倍[43]。Anuradha等通過分子標記輔助育種手段，從控制水稻鐵、鋅含量的數量性狀座位（QTLs）中篩選出6個鋅、鐵含量高的優良系[44]。Kumar等通過雜交得到F2群體，從中篩選的優良系的鋅含量高達157.4 mg/kg[45]。

對于馬鈴薯的生物強化工作也在進行中，分別由國際干旱地區農業研究中心（ICARDA）、國際馬鈴薯中心（CIP）和國際半干旱地區熱帶作物研究中心（ICRISAT）負責，一同與中國農業科學院及40個單位進行新品種培育[9，46]。研究發現，馬鈴薯鋅含量受馬鈴薯品種和年際變化影響顯著[47]，比較23個商業馬鈴薯品種塊莖的鋅含量發現，品種之間的鋅含量差異達到了1.76倍[25]，其中東農308具有較高的鋅素積累能力[6，48]。研究馬鈴薯塊莖鋅含量的QTLs定位發現，在不施用鋅肥的條件下，來自馬鈴薯品種Stirling連鎖群12601ab1×Stirling的雜交得到的主要QTL位點在成熟階段對馬鈴薯塊莖鋅含量的影響很大，限制了對馬鈴薯商業品種的培育和塊莖鋅含量的增加[49]。王瀟等研究發現，在32個雜種無性系和四倍體馬鈴薯品種中，有28個二倍體無性系馬鈴薯的鋅含量顯著高于四倍體，且其廣義遺傳力估計值為0.806 8，二倍體馬鈴薯比四倍體馬鈴薯有更豐富的遺傳變異，是馬鈴薯品種改良的寶貴資源材料[50]。如果能夠將二倍體馬鈴薯與現有的優勢品種雜交，很有希望培育出富鋅的高產馬鈴薯品種。

2.2.2?分子育種手段對馬鈴薯鋅含量的影響——基因強化?植物長期的低鋅脅迫使植物形成了新的機制，通過增強編碼鋅轉運基因的表達和提高土壤中影響鋅吸收的生物金屬酶的活性來適應脅迫環境[51]，因此，利用轉基因技術加強作物對鋅的轉運、吸收，使作物籽粒或果實部分增強鋅的積累也是提高作物鋅營養元素含量的生物強化方法之一。

目前，已報道的與鋅轉運和吸收相關的基因有很多，例如YSL蛋白家族（yellow stripe-like protein family）、重金屬ATPase酶（HMA）、自然抵抗相關巨噬細胞蛋白（NRAPM）、陽離子擴散協助蛋白（CDF）、鎂離子/H+反向轉運蛋白（MHX）和鋅鐵控制運轉相關蛋白（ZIP）等[52-55]，都對鋅的轉運和吸收有調控作用。研究發現，過量表達水稻基因OsIRT1和OsHMA2能夠提高水稻籽粒中鋅的含量[56-57]。除此之外，鋅轉運蛋白（ZIP）基因同樣對擬南芥、水稻等植物的鋅轉運吸收有重要作用。而ZIP分為鋅轉運調控體和鐵轉運調控體，前者是植物體內發現的最早的鋅轉運體，通過將金屬離子從細胞器中轉運到細胞質中來維持體內的離子平衡。

有關鋅轉運體的研究，目前在擬南芥中發現了15個ZIP蛋白家族成員，大部分ZIP成員受缺鋅誘導增強表達，其中，AtZIP1主要對土壤中根系吸收鋅離子起作用，過表達該基因后能明顯增加植物對鋅的吸收和增加植物的鋅含量。在缺鋅條件下，與植物體內鋅運輸相關的基因AtZIP3和AtZIP4也會被誘導增強表達，AtZIP2則只被誘導表達在根部[58-59];同樣的，在大豆缺鋅的條件下，檢測到1個ZIP家族成員GmZIP1，只在大豆根瘤中特異性表達，而不在根、莖和葉中表達[60]。分析水稻ZIP家族蛋白發現，有多個水稻鋅轉運蛋白受鋅缺乏誘導并表現出不同的組織特異性。OsZIP1受缺鋅誘導表達于根部、花穗，該蛋白與水稻鋅的吸收和轉運相關;OsZIP3受缺鋅誘導表達于各組織和莖節，主要功能是負責鋅分配;OsZIP5受缺鋅誘導特異性地表達于根部，主要與水稻鋅的吸收有關;而OsZIP4在缺鋅條件下主要在生長點和韌皮部被誘導表達，很可能參與水稻植物體內鋅離子的平衡與分配。過表達OsZIP4基因發現，轉基因水稻植株根部的鋅含量是對照植株的10倍，但是莖中和水稻籽粒中的鋅含量卻是對照組的1/4[61-63];超表達OsZIP8基因也促進了根細胞對鋅的吸收和積累，但卻抑制了鋅向地上部的運輸，導致植株出現莖稈變矮、籽粒變小等癥狀[64]。過表達OsZIP7、OsZIP10發現，它們分別與擬南芥種子和水稻籽粒鋅含量相關[65]。研究大麥的ZIP鋅轉運蛋白發現，基因HvZIP13在接種叢枝菌根真菌的情況下，其表達量顯著上調，且在低鋅土壤中接種叢枝菌根真菌能夠顯著增加籽粒、稻草鋅含量，但對生物量沒有顯著影響[66]。除此之外，過量表達一些水稻鐵蛋白基因OsFer2能夠使水稻鋅含量提高1.4倍;過量表達水稻煙草胺合成酶基因OsNAS1、OsNAS2、OsNAS3能夠使糙米中的鋅含量提高2.2倍;水稻液泡膜轉運蛋白突變體基因osvit1-1和osvit2-1能夠顯著增加糙米中的鐵、鋅含量[67-69]。然而，關于馬鈴薯在鋅轉運方面是否也有類似ZIP家族成員的重要功能，目前還未見報道。

3?展望

鋅是植物生長和人體健康所必需的重要元素之一，研究馬鈴薯塊莖中鋅的含量、提高人體飲食鋅含量，對于維持人體健康具有重要的指導意義，但是由于研究技術的限制，目前對馬鈴薯鋅營養的研究大部分集中在鋅的增產效果和品質改善上，對于馬鈴薯富鋅品種的選育和基因強化的報道卻較少。在今后的研究中，筆者將結合分子生物學技術，從以下幾個方面提高對馬鈴薯鋅營養功能的認識。

3.1?馬鈴薯栽培研究

（1）開展馬鈴薯鋅高效吸收根構型的研究。根系是植物從土壤中吸收鋅營養的基礎，高效鋅吸收的根構型能夠為馬鈴薯在鋅缺乏條件下提供更多的鋅元素，從而提高馬鈴薯塊莖的鋅含量，同時減少鋅肥的施用，降低種植成本，減少環境污染。

（2）開展馬鈴薯鋅元素協同增效研究。植物在吸收鋅元素的同時，其他微量元素如鐵、硼等對鋅吸收具有協同作用，研究馬鈴薯鋅營養與其他離子之間的吸收協同關系，可以促進馬鈴薯對鋅和協同離子的吸收利用，提高馬鈴薯塊莖鋅的積累量。

（3）開展馬鈴薯根際和微生物共生研究。通過微生物共生途徑改善馬鈴薯根際微環境，例如馬鈴薯與叢枝菌根真菌共生、增加溶鋅菌、與有益微生物共生等，進而促進馬鈴薯生長發育，充分利用土壤有機態鋅營養增加馬鈴薯塊莖中的鋅含量。

（4）開展馬鈴薯精準施肥研究。研究鋅參與馬鈴薯生長發育的生理及分子調節機制，找到影響馬鈴薯鋅吸收和影響馬鈴薯產量的關鍵途徑和時期，從而更合理地精準施肥，提高馬鈴薯塊莖的鋅含量。

3.2?馬鈴薯育種研究

（1）常規育種研究。選擇富鋅馬鈴薯資源，尤其是富鋅的二倍體馬鈴薯資源，利用常規手段進行雜交育種，選育優質富鋅馬鈴薯品種。

（2）分子育種研究。應用分子生物學、轉錄組學方法，克隆馬鈴薯鋅吸收、轉運的關鍵基因及調控元件，解析鋅吸收、轉運調控網絡，闡明馬鈴薯鋅吸收、轉運的分子機制，發掘馬鈴薯鋅吸收、轉運的高效優異等位基因，創制富鋅馬鈴薯新材料。

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