2種唐松草屬植物葉的解剖學研究

張友民 白露 湯曉韻 趙重陽 盧曦

摘要：采用石蠟切片法對2種唐松草屬植物的葉進行解剖學研究，分析其葉結構特征，包括柵海比、氣孔密度、導管直徑以及葉片結構疏密度、緊實度等。結果表明，腎葉唐松草、翼果唐松草葉均為異面型，葉表皮無表皮毛，氣孔主要分布于下表皮，氣孔為無規則型。腎葉唐松草氣孔密度為231個/mm2，葉片結構疏密度為51.11%;翼果唐松草氣孔密度為202個/mm2，疏密度為55.72%，表明二者氣孔密度、疏密度等有所差異，翼果唐松草比腎葉唐松草更加耐陰。

關鍵詞：唐松草屬;葉片;解剖結構;石蠟切片法;氣孔密度

中圖分類號： S681.901?文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）20-0160-03

腎葉唐松草（Thalictrum petaloideum L.）和翼果唐松草（T. aquilegifolium L.）屬毛茛科（Ranunculaceae）唐松草屬植物，生于林下、林緣草地，屬于中生植物[1-2]。二者廣泛分布在我國的遼寧省、吉林省、黑龍江省的山區、半山區，翼果唐松草在浙江、山東、山西等地區也有少數分布[3]。二者外部形態相似，枝葉舒展，姿態優美，具有較高的園林觀賞價值，且腎葉唐松草、翼果唐松草為多地區習慣性用藥，所含的生物堿成分對體外抗腫瘤活性有顯著療效[4-9]。目前，唐松草屬許多植物的藥用價值、化學成分等受到廣泛熱議，但在植物解剖方面的研究仍鮮見報道[10-12]。而葉與周圍環境的接觸十分緊密，植物對環境的反映較多地表現在葉的形態結構上[13]。本試驗選取腎葉唐松草和翼果唐松草葉進行植物解剖學研究，旨在為植物解剖學、分類學、醫學的研究等提供理論基礎，并且為腎葉唐松草、翼果唐松草的保護、育種、馴化栽培等提供理論依據，以增大園林綠化花卉種類的選擇和利用。

1?材料與方法

1.1?試驗材料

本試驗選用的腎葉唐松草采集于吉林省長春市凈月潭，翼果唐松草采集于吉林省長春市九臺區土門嶺，選取材料為生長良好、無病蟲害、健康的植株。

1.2?試驗方法

1.2.1?葉表皮的制作

將適量火棉膠滴取在載玻片上，把葉片黏于其上，待稍干后迅速撕取葉片，葉片的上或下表皮即會黏貼于載玻片上，制成臨時裝片進行觀察。

1.2.2?石蠟切片的制作

將采集的材料沿中脈剪成 0.5 cm×0.5 cm的正方形，立即放在甲醛-乙酸-乙醇（FAA）固定液中。用不同濃度乙醇進行脫水后，二甲苯透明，經浸蠟→包埋→切片→展片→脫蠟→染色→樹膠封片等一系列步驟制成永久性切片，切片厚度為14 μm，其中染色方法為番紅、固綠雙重染色法。

1.3?數據觀測

將制成的裝片和切片在Olympus IX51顯微鏡下進行觀測，試驗全部數據為觀測材料選定10個視野數據的平均值，數據分析所用公式如下：

柵海比=（柵欄薄壁組織厚度/海綿薄壁組織厚度）×100%;

葉片結構緊實度=（柵欄薄壁組織厚度/葉肉厚度）×100%;

葉片結構疏密度=（海綿薄壁組織厚度/葉肉厚度）×100%。

2?結果與分析

腎葉唐松草、翼果唐松草的葉橫切面均由表皮、葉肉、葉脈3部分組成，葉肉分化為柵欄薄壁組織和海綿薄壁組織，為典型的異面葉。

2.1?葉表皮結構特征

由圖1可知，腎葉唐松草、翼果唐松草的葉表皮細胞垂周壁為深波狀不規則多邊形，排列緊密，上下表皮均無表皮毛，氣孔多分布于下表皮，上表皮無氣孔。氣孔類型為無規則型，由2個對稱排列的腎形保衛細胞組成，無副衛細胞。

腎葉唐松草上表皮細胞層數為1層，橫切面為長條形，長軸兩邊有明顯乳突狀突起，排列緊密，下表皮細胞為無規則型，上表皮細胞較下表皮細胞厚。氣孔呈橢圓形，密度為 231個/mm2，氣孔大小基本一致，氣孔長軸平均長度為 27.63 μm，短軸平均長度為15.65 μm（圖1-c）。翼果唐松草上表皮細胞層數為1層，橫切面為長條形，長軸兩側乳突不明顯，下表皮細胞亦呈不規則型（圖1-d）。氣孔呈近圓形，氣孔密度為202個/mm2，氣孔長軸平均長度為21.71 μm，短軸平均長度為19.74 μm（表1）。

2.2?葉肉結構特征

由圖2可知，腎葉唐松草、翼果唐松草葉肉由柵欄薄壁組織和海綿薄壁組織組成，柵欄薄壁組織由1～2層薄壁細胞組成，長圓柱狀，排列緊密，海綿薄壁組織位于柵欄薄壁組織下方，有明顯胞間隙。

腎葉唐松草葉肉中的柵欄薄壁組織平均厚度為 30.50 μm，海綿薄壁組織形狀為無規則型，平均厚度為 31.89 μm，[CM（21*5]柵海比為[KG*2]95.64%。翼果唐松草柵欄薄壁組織平均厚度為30.66 μm，海綿薄壁組織形狀亦為無規則型，平均厚度為38.58 μm，柵海比為79.47%（表2）。

2.3?葉脈結構特征

由圖3和表3可知，腎葉唐松草、翼果唐松草葉脈的上表皮下方有2～3層機械組織，基本組織靠近下表皮，中間由1根維管束構成，其外圍有1層維管束鞘，維管束類型均為無限外韌維管束，近軸端為木質部，遠軸端為韌皮部。腎葉唐松草維管束呈菱形，木質部由導管、管胞、木薄壁組織細胞組成，導管列數為14～16列，直徑為8.95 μm;韌皮部由篩管、伴胞、韌皮薄壁組織細胞組成，維管束鞘厚度為4.34 μm。翼果唐松草維管束呈橢圓形，木質部由直徑為10.66 μm、列數為 10～12 列的導管及管胞、木薄壁組織細胞構成，韌皮部由篩管、伴胞及韌皮薄壁組織細胞構成，翼果唐松草的維管束鞘厚度為6.71 μm。

3?討論與結論

3.1?葉表皮

葉表皮是控制葉片吸收光量子的重要因素，表皮的性狀對植物的光合、蒸騰作用等起著關鍵作用[14-15]。氣孔是植物與外界環境進行氣體交換的門戶，氣孔密度對植物氣體交換有本質影響，生長在低光照度下的植物通常比高光照度下的植物具有更低的氣孔密度[16-18]。翼果唐松草在氣孔密度方面明顯少于腎葉唐松草，因此，翼果唐松草比腎葉唐松草更耐陰。

3.2?葉肉

柵海比是表示柵欄、海綿薄壁組織發育程度的重要指標。海綿薄壁組織所占葉肉厚度百分比（葉片結構疏密度）與土壤含水量呈正相關關系，即海綿薄壁組織所占葉肉厚度百分比越大，土壤水分條件越好，耐陰性越強[19-23]。腎葉唐松草、翼果唐松草海綿薄壁組織均為無規則型，前者柵海比為95.64%，后者為79.47%，翼果唐松草海綿薄壁組織更加發達，且葉片結構疏密度大于腎葉唐松草，表明翼果唐松草耐陰性更強，與前述氣孔密度結構相一致。

3.3?葉脈

腎葉唐松草、翼果唐松草葉脈木質部中的導管發達，符合耐陰植物生理機制，并且二者相比，翼果唐松草中導管的直徑較大。環境因子對木質部的影響會體現在導管管徑上，如果土壤濕潤或水分條件充足，導管直徑趨于增大，因此二者疏導水分的能力較強[24-25]。此外，導管數量多有利于保證水分運輸安全性，即使部分因干旱塞堵，也不會影響水分運輸[26]。翼果唐松草葉脈維管束導管較腎葉唐松草少且大，表明翼果唐松草耐陰特性優于腎葉唐松草。

通過對2種唐松草屬植物葉的解剖研究發現，二者具有耐陰特征。本試驗通過檢測氣孔密度、柵海比、葉片結構疏密度、葉片結構緊實度等指標表明，翼果唐松草的耐陰程度高于腎葉唐松草，適應范圍更加廣闊，二者引種馴化后均可作為陰生花卉應用于園林綠化中。

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