基于Ecopath模型的白洋淀生態系統近10年結構與功能變化分析

郭思雅，王京剛，王穎，陳澤豪，嚴俊

1. 北京化工大學化學工程學院，北京 100029 2. 北京師范大學環境學院，北京 100875

2017年4月，國務院宣布在河北保定市內設立雄安新區，以期解決京津冀地區發展不平衡的問題，并為我國經濟帶來更多的發展機遇[1]。作為黨中央的歷史性戰略決策，將其規劃打造成一座生態城市也成為雄安新區重點任務之一。而作為承載雄安新區的“水核心”——白洋淀，由于其獨特的地理位置和豐富的資源受到了國家的高度重視。白洋淀從20世紀80年代開始，由于干旱以及人類活動等原因，湖泊出現干涸，淀區數量銳減，淀區濕地面積也減少了33.91%，淀區水質以Ⅳ和Ⅴ為主。1980—2010年間，白洋淀底棲動物、沉水植物種類減少，沉水植物優勢物種由馬來眼子菜、菹草、輪葉黑藻、穗狀狐尾藻和大茨藻轉變為以金魚藻和輪藻，生物多樣性降低[1-2]；浮游植物群落優勢物種由指示中營養化水體的硅藻逐漸演替為指示水體富營養化的綠藻和藍藻類[3]。為此，政府加大了對白洋淀環境治理工作的支持和投入[4-6]。從“十一五”規劃到目前的“十三五”白洋淀國家水專項實施，政府部門陸續開展了生態濕地凈化系統建設、河道清潔專項行動等，建立了生態補水系統，使白洋淀濕地面積增加了約14%，底棲動物和沉水植物生物多樣性均有所增加[7]，修復工作初見成效。

目前，針對白洋淀生態系統的科學研究主要集中于生物物種組成、數量變化或其他時空變化特征等[8-12]。生態系統中物種間關系復雜，直接或者間接影響著生態系統中其他物種的物種豐富度、物質輸送和能量流動等，而“十一五”后白洋淀生態系統的上述變化特征如何，目前鮮有報道。由Polovina[13]提出的Ecopath模型，以食物網為主線，以建模方式量化生態系統各特征參數，能夠較為清晰地反映出生態系統的能量流動和營養關系等。目前，Ecopath模型廣泛運用于水生生態系統的結構和功能分析，在我國長江口、黃河口、太湖、渤海和南海等地均有應用[14-18]。從“十一五”到“十三五”，需要對白洋淀生態系統結構和功能的變化有一個全新的認知，因此，本文通過構建2010年和2018年全年白洋淀生態系統模型，分析生態系統結構和能量流動的特征變化，以期為白洋淀生態修復提供依據。

1 研究區域介紹與數據收集(Introduction and data collection of the research area)

1.1 研究區域概況

研究區域位于河北省中部(北緯38°43′～39°02′，東經115°38′～116°07′)，地處北京、天津和石家莊三市的三角形中心位置[19-20]。淀區總面積為336 km2，其中，600 m2以上的淀區占了近70%，白洋淀承擔著淀區周邊近百萬人口的“安居樂業”，是河北省最重要的淡水魚產區。除此以外，作為海河平原最大的湖泊，白洋淀還有調洪蓄水、降解污染等極為重要的生態功能，因此被譽為“華北之腎”[21]。

1.2 數據來源

根據Ecopath模型數據需求，2010年數據來源于文獻調研[22-25]，模型所采集的生物樣本取自2010年3個季節(春季、夏季和秋季)共16個點位的平均值。且于2018年3月、7月和11月進行了3次生物樣本采樣調研。2010年和2018年2個年份的采樣點基本吻合，且基本覆蓋白洋淀所有區域，采樣方法基本一致，因此，認為二者具有可比較性。2018年設置的采樣調研點如圖1所示。

圖1 2018年白洋淀采樣調研點示意圖Fig. 1 The schematic diagram of sampling and investigation points in Baiyangdian Lake in 2018

2 研究方法(Research methods)

2.1 Ecopath模型原理

Ecopath模型運用熱力學原理，使生態系統中功能群的輸入與輸出保持平衡。Ecopath模型涉及到了物質平衡與能量平衡2種核心方程，最終得到方程式：

Bi×(P/B)i×EEi-Ei=ΣBj×(Q/B)j×DCij

式中：i為被捕食功能組，其中，Bi為被捕食功能組i的生物量(t·km-2)；(P/B)i為被捕食功能組i的生產量與生物量比值；EEi為被捕食功能組i的生態效率，Ei為凈遷移(遷出-遷入)。j為捕食功能組，其中，Bj為捕食功能組j的生物量；(Q/B)j為捕食功能組j的消耗量與生物量比值；DCij為被捕食組i所占捕食組j食物組成的比例。對于不同年份生態系統的每個功能組，均需要確定B、P/B和Q/B等參數，并通過調整參數來調整EE，直至Ecopath模型達到穩態。

2.2 功能組的設置

根據Ecopath模型建模需求，以及調研白洋淀獲得的各生物食性和分類類群等特性，本研究將白洋淀生態系統劃分為12個功能組，各功能組物種組成如表1所示，進而利用Ecopath模型模擬白洋淀湖泊生態系統。

2.3 參數確定

采樣內容包括浮游動植物、水生動物和沉水植物等，所收集的生物樣本帶回實驗室內鑒定分析，模型所用生物量均取3次采樣均值。浮游植物、底棲藻類的采樣和計數方法參考《湖泊富營養化調查規范》[26]，并根據其中的藻類植物細胞平均濕重指標將浮游植物、底棲藻類的細胞數量換算為生物量。底棲動物通過采泥器進行采樣，大型底棲動物依據稱量法[27]測定生物量、小型底棲動物依據體積換算法[27]測定生物量。浮游動物利用大網采集，依據稱量法[28-30]測定得出生物量。沉水植物在60～80 ℃溫度下烘干至恒重稱量。魚類采樣及調查方法參考《湖泊富營養化調查規范》[26]和《湖泊生態系統觀測方法》[27]，根據2018年白洋淀的實地調查數據換算得出其生物量，年平均魚類捕撈量等數值通過安新縣水產畜牧局公開的相關數據計算得到。

P/B和Q/B系數估算：參考相近生態系統[31]對浮游植物、沉水植物P/B和Q/B的估算值，底棲藻類P/B和Q/B參數值參照淀山湖生態系統模型的估算值[32]。估算底棲動物P/B參數值時，底棲動物生產量(P)值采用Brey的經驗公式[33]進行估計，個體質量干濕比參照其他模型[31-32,34]，取6∶1。魚類功能組的P/B和Q/B值采用經驗公式[35-37]計算獲得，計算所需數據來自漁業資源數據庫(www.fishbase.org)。未同化食物比例的取值可參考經驗值[23-25]。食物網資料：功能組食物組成矩陣的數據主要來源于漁業資源數據庫fishbase(www.fishbase.org)和已有的歷史食性研究資料[28-30]。有關浮游動物、螺類和蝦類的食性參照其他水體已有的食性研究結果[31-33,38-40]。

2.4 模型平衡

Ecopath模型的基本輸出是建立在生態系統能量輸入和輸出保持平衡的過程之上，維持模型平衡的最基本的條件是EE≤1[41-42]。Ecopath模型中的功能組的輸入和輸出相等，且功能組的總效率和EE都<1，因此，在Ecopath模型中輸入原始數據，若模型不平衡，則需要反復調整不平衡功能組的相關參數直至模型達到最佳狀態。

3 結果與討論(Results and discussion)

3.1 生態系統結構和能流分布

白洋淀生態系統的平衡Ecopath模型在2010年和2018年2個時期的輸入和輸出結果如表2所示，可以看出，相較于2010年模型，甲殼類和軟體動物生物量明顯增加，根據安新縣水產畜牧局公開發布的數據，2010年白洋淀養殖面積為2 365 hm2，水產養殖品種以草魚、鯉魚、鰱魚和鳙魚為主，到“十二五”末，養殖面積超過2 700 hm2，淀區內蝦蟹螺養殖量增加，期間大約有5次蝦蟹螺增殖放流活動，使淀區內甲殼類和軟體動物生物量增加，這與本調研結果一致。2010年和2018年白洋淀生態系統模型的營養級范圍分別為1～3.025和1～3.081，肉食性魚類、雜食性魚類、濾食性魚類和軟體動物營養級上升了0.064、0.228、0.05和0.1，其他功能組無明顯變化。與李華等[31]評價的“1980—2006年白洋淀生態系統”對比發現，1980—2006年間肉食性魚類的營養級由3.11降至3.01，2010—2018年白洋淀生態系統營養級略有升高，這與期間白洋淀鰱魚、鯉魚和蝦蟹螺增殖放流，以及期間每年長達7個月的“禁漁”政策有關，這些措施使得白洋淀生態系統多樣性增加，魚類結構趨于復雜化狀態。初級生產者沉水植物、底棲藻類和浮游藻類能量轉換效率呈升高趨勢，其能量被傳遞到更高營養級，其他功能組能量轉換效率無顯著變化。

表1 白洋淀生態系統Ecopath模型各功能組物種組成Table 1 Species composition of each functional group of Ecopath model of Baiyangdian ecosystem

系統總流量是系統中輸出、呼吸、流向碎屑的量和消費量的加和，可以用來代表整個系統的流量規模。2010年和2018年白洋淀生態系統生物量、生產量和總流量的分布情況如表3所示。由表3可知，2010年和2018年白洋淀生態系統各營養級之間總流量隨營養級增加而減少；其中，2018年生態系統生物量、生產量、流向碎屑量以及總流量均高于2010年，可以看出2018年白洋淀生態系統規模有所增大，2018年各營養級生物量都高于2010年，這與2018年白洋淀調研結果相吻合；從生產量來看，2010年和2018年第Ⅰ營養級生產量均占總生產量的97%以上，白洋淀2018年生態系統總生產量是2010年總生產量的1.5倍。2018年流向碎屑的量占總流量的34.53%，低于2010年的41.58%，可見2018年白洋淀生態系統比2010年的能量利用高，但仍有大部分能量未被充分利用，同時2018年白洋淀初級生產者中沉水植物較2010年增加了10.77%，浮游藻類和底棲藻類生物量略有減少，說明白洋淀在此期間部分藻型湖泊順向演替為草型湖泊。

表2 2010年和2018年白洋淀生態系統模型參數的輸入和輸出Table 2 Inputs and outputs of model parameters of the Baiyangdian ecosystem in 2010 and 2018

3.2 營養級的能量轉換效率和營養關系

2010年和2018年白洋淀營養層級間能流效率如圖2所示，白洋淀生態系統在2010年和2018年2個時期能量流動均可以合并成為5個整合營養級，由于能量來源不同，白洋淀生態系統存在2種不同的食物鏈，一種是以沉水植物和其他植物為起點的牧食鏈，另一種是以碎屑為起點的腐食鏈。其中，2010年和2018年白洋淀生態系統牧食鏈的主要結構可以表示為：從第Ⅰ營養級(沉水植物、浮游植物和底棲藻類)開始，流經第Ⅱ營養級(軟體動物、草食性魚類和浮游動物)以及第Ⅲ營養級(雜食性魚類和肉食性魚類)進行能量流動；生態系統腐食鏈為再循環有機物轉化為碎屑，流經食碎屑者(底棲生物和浮游動物)、肉食性魚類進行能量流動。

表3 2010年和2018年白洋淀生態系統生物量、生產量、流向碎屑量和總流量在各營養級的分布Table 3 Distribution of biomass, production, debritus flow and total throughput in Baiyangdian ecosystem in 2010 and 2018

2018年白洋淀生態系統各營養級間傳輸效率如表4所示，從表4和圖2可知，2010年和2018年2個時期能量分布主要集中于第Ⅰ、Ⅱ營養級，超過白洋淀全部能量的90%，隨營養級升高，營養級能量減少；2010年營養級Ⅰ到營養級Ⅱ以及營養級Ⅳ到營養級Ⅴ的能量轉換效率均高于2018年，2018年期間營養級Ⅱ到營養級Ⅲ以及營養級Ⅲ到營養級Ⅳ的轉換效率高于2010年，2018年白洋淀生態系統的總轉換效率為7.587%，略高于2010年總轉換效率7.576%。對比國內相似湖泊生態系統發現，白洋淀生態系統總轉換效率高于太湖生態系統[43]的4.1%和千島湖生態系統[44]的6.8%，低于淀山湖生態系統[32]的11.7%，而湖泊生態系統普遍低于海洋生態系統總轉換效率的平均值10%。這可能因為，湖泊生態系統相對于海洋生態系統而言，水生生物種類較少，物種間捕食與被捕食的關系簡單，從而導致湖泊生態系統總轉化效率偏低。

表4 2010年和2018年白洋淀生態系統各營養級間傳輸效率Table 4 Transmission efficiency among nutrient levels of Baiyangdian ecosystem in 2010 and 2018

圖2 2010年和2018年白洋淀生態系統營養層級間能流效率示意圖注：P表示初級生產者，D表示碎屑。Fig. 2 The schematic diagram of energy flow efficiency between nutrition levels of Baiyangdian ecosystem in 2010 and 2018Note: P means primary producer; D means detritus.

混合營養關系(mixed nutritional effects)通常被用來描述Ecopath模型不同功能組間的相互影響關系，2010年和2018年白洋淀生態系統混合營養效應如圖3所示。可以看出，同一功能組生物之間為負影響，捕食者與被捕食功能群之間存在一定的相互關系，捕撈生產會對白洋淀生態系統中魚類有負影響。例如，作為捕食者，2010年白洋淀肉食性魚類功能群對雜食性魚類功能群有明顯負影響，2018年肉食性魚類功能群對雜食性魚類功能群和濾食性魚類功能群有明顯負影響，對其他功能組負效應不明顯。2010年和2018年Ecopath模型中肉食性魚類功能群幾乎可以捕食所有魚蝦，其對雜食性魚類功能群以及濾食性魚類功能群的捕食可以減輕其他生物被捕食的壓力，而2018年濾食性魚類功能群生物量減少造成肉食性魚類功能群對濾食性魚類功能群捕食壓力增加。在2010年和2018年白洋淀生態系統模型中，作為被捕食者，浮游植物、底棲藻類對大部分功能群有正影響。

圖3 2010年和2018年白洋淀生態系統混合營養效應Fig. 3 The mixed nutritional effects of Baiyangdian ecosystem in 2010 and 2018

3.3 生態系統總體特征

表5為2010年和2018年白洋淀生態系統總體特征參數對照表。Ecopath Pedigree指數(Ecopath Pedigree index)被用來評價數據和模型整體的質量，Coll等[45]指出，在多個不同的生態系統所建立的Ecopath模型中，Ecopath Pedigree指數處于0.164～0.676范圍內。2010年和2018年白洋淀生態系統的Ecopath Pedigree指數分別為0.500和0.432，這介于0.164～0.676范圍內且處于較高水平，該模型研究主要基于白洋淀區域調查數據，數據可信度較高。

表5 2010年和2018年白洋淀生態系統Ecopath模型總體特征參數對照表Table 5 Comparison of statistics for Baiyangdian ecosystem Ecopath model in 2010 and 2018

2018年生態系統凈生產量和總流量達到4 941.52 t·km-2·a-1和24 958.28 t·km-2·a-1，分別為2010年的76%和1.58倍。通常而言，系統總流量與系統規模成正比，由該地區較早時期生態系統的參數[31]可知，1980—2005年間白洋淀系統總流量由15 429.40 t·km-2·a-1上升至57 015.52 t·km-2·a-1后下降至39 985.24 t·km-2·a-1，因此，1980—2010年間白洋淀生態系統規模先上升后下降，2010—2018年間生態系統規模呈現上升趨勢；2018年流向碎屑總量為2010年的1.5倍，流向碎屑所占百分比由2010年的41.58%減少到2018年的34.53%，且1980—2005年間白洋淀系統流向碎屑所占百分比由35.91%增加到44.54%后減少至42.87%，生態系統中未被利用的能量占比呈現先上升后下降趨勢，因此1980—2010年間生態系統成熟度下降，2010—2018年間成熟度升高。

總初級生產量/呼吸量的比值(TPP/TR)用來描述系統成熟程度，TPP/TR由2010年的9.56減少到2018年的1.51，系統成熟度提高。其中，總初級生產量降低24%，而總呼吸量大幅度增加，導致TPP/TR減小，導致這一變化的原因可能是多方面的。對于總初級生產量，沉水植物、底棲藻類和碎屑量增加19%，但底棲藻類生物量減少47%，所以導致總初級生產量降低；對于總呼吸量，2018年生態系統中消費者生物量增加了86.74%，其中，肉食性魚類、甲殼類、軟體動物和浮游動物均有明顯增加，因此呼吸作用明顯增強。與2010年相比，2018年后白洋淀水體污染程度有所減輕。根據本課題組采樣分析的結果可知，與2010年相比，2018年浮游藻類明顯減少，而且根據我們基于底棲動物完整性指數(B-IBI)健康等級評價結果可知，2018年白洋淀56%的水體等于或優于亞健康狀態，33.3%為一般健康，其余處于微病態；而2010年12個采樣點中有33%的樣點水體等于或優于亞健康狀態，50%一般，16%微病態，可見，白洋淀水體健康狀態有所好轉。另外，劉鑫等[46]的研究也表明，與2010年相比，2018年后白洋淀水體污染程度有所減輕，白洋淀水體治理效果顯著。李華等[31]研究發現，水體的營養條件變化會顯著改變淺水湖泊中底棲—浮游食物網的結構和功能，當水體富營養化趨于嚴重時，容易形成浮游藻類爆發，能流路徑從以底棲—沉水植物路徑為主轉變為以浮游植物路徑為主，生態系統從成熟狀態逆向發展；實施了生態恢復工程后，總氮(TN)和總磷(TP)濃度下降，生態系統狀況有向成熟狀態發展的趨勢。白洋淀實施了一系列生態恢復工程，如外源污染管控、內源污染治理和生態補水等，2010—2018年間白洋淀水質好轉，因此TPP/TR下降，白洋淀生態系統向順向演替發展。另外，陳作志和邱永松[47]研究發現，過度捕撈會導致大型捕食者缺乏，使小型魚類和無脊椎動物等種類占據優勢地位，生態系統成熟度呈降低趨勢，漁業資源呈小型化、低值化趨勢。因此，引起白洋淀生態系統變化的另一方面原因，是白洋淀實施了漁業管制措施，如長期“禁漁”等，使得白洋淀捕撈強度有所下降，生態系統多樣性增加，漁業資源向大型化趨勢發展。且2018年采樣中發現魚蝦總生物量高于2010年，高營養級生物肉食性魚類和雜食性魚類比2010年高出424%和21%，也映證了白洋淀捕撈強度有所下降。此外，由于不同年份采樣點位數量不完全一致，樣品分析存在一定的誤差，可能導致食物網模型輸出結果的數值具有不確定性，但是因大部分采樣點和分析方法是一致的，且數據的來源均準確可靠，因此所得數據的變化趨勢是可信的。

連接指數(CI)和系統雜食指數(SOI)是Ecopath模型中描述系統穩定性的參數，反映了系統內部聯系的復雜程度，CI和SOI越高，系統越穩定。Finn’s循環指數(FCI)是系統中循環流量與總流量的比值，表明有機物流轉的速度。由表5可知，白洋淀生態系統的CI和SOI由2010年的0.233、0.065分別增加為2018年的0.273、0.097，說明系統成熟度增加，與2010年相比，FCI增加，食物鏈變長，功能組間影響增大。對比同地區早期食物網模型[31]發現，1980—2005年間CI由0.29降至0.27，SOI由0.03升至0.04，FCI由6.88先降低后升高至1.22。整體而言，1980—2010年白洋淀生態系統成熟度和穩定性均下降，白洋淀湖泊由草型湖泊逆向演替為藻型湖泊，2010—2018年間成熟度和穩定性有一定程度提高。

本研究分別利用2018年實地調研數據和2010年文獻調研數據，建立了白洋淀不同時期生態系統的Ecopath模型，量化并對比分析了白洋淀生態系統結構和能量流動，得出如下結論。

(1)2018年和2010年白洋淀生態系統各營養級之間能量隨營養級增大顯著減小，整體呈現金字塔狀；2018年白洋淀生態系統生物量、生產量、流向碎屑量以及總流量均高于2010年，生態系統規模增大。2018年白洋淀生態系統能量利用率雖然比2010年的高，但仍有大部分能量未被充分利用。

(2) 2010年和2018年白洋淀生態系統均存在牧食鏈和腐食鏈，由生態系統食物網結構圖可知，其食物網絡相對簡單，一個物種數量的變動或消失都可能危及到整個系統的食物網結構。2010年和2018年2個時期能量分布主要集中于第Ⅰ、Ⅱ營養級，2018年白洋淀生態系統的功能組生態營養轉換率略有提高。

(3)對比2010年和2018年白洋淀生態系統模型發現，2個時期的白洋淀生態系統處于不成熟的發育期，但從2010—2018年期間，白洋淀生態系統從發展階段轉向成熟階段，生態系統的規模增加，且生態系統內部的網狀結構有所增強。采取合理有效的保護措施，科學治理白洋淀污染，才能解決白洋淀污染問題，全面提升白洋淀的生態環境質量。