亥姆霍茲與神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)速度的測量

摘? 要 介紹德國生理學(xué)家和物理學(xué)家亥姆赫茲設(shè)計(jì)的測量神經(jīng)干神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)速度的方法、測量結(jié)果和歷史意義，以及神經(jīng)干神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)速度的測量原理和不同神經(jīng)纖維傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的速度及其影響因素，并以此為例介紹HPS教育的意義。

關(guān)鍵詞 亥姆赫茲;神經(jīng)沖動(dòng);高中生物;生物實(shí)驗(yàn);還原論;HPS教育

中圖分類號：G633.91? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：B

文章編號：1671-489X（2020）17-0022-02

1 前言

神經(jīng)沖動(dòng)在神經(jīng)纖維上的產(chǎn)生和傳導(dǎo)是高中生物必修三“穩(wěn)態(tài)與環(huán)境”中的主要內(nèi)容之一[1]。由于其機(jī)制涉及物理和化學(xué)原理，此內(nèi)容因此成為高中生物教學(xué)中的難點(diǎn)。關(guān)于神經(jīng)沖動(dòng)在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)，學(xué)生經(jīng)常會(huì)有疑問：神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)的速度可以被測量出來嗎？如何測量？傳導(dǎo)速度有多快？在歷史上，此類問題曾經(jīng)是生理學(xué)關(guān)注的熱點(diǎn)。一部分學(xué)者認(rèn)為神經(jīng)沖動(dòng)是“精神”流動(dòng)或“心靈”的活動(dòng)，傳導(dǎo)速度極快，是無法測量的;另一部分學(xué)者則認(rèn)為神經(jīng)沖動(dòng)本質(zhì)上仍是一個(gè)物理過程，其傳導(dǎo)的速度是可以被測量的。因此，有關(guān)神經(jīng)沖動(dòng)速度的測量問題，不僅是一個(gè)技術(shù)或方法問題，也是一個(gè)認(rèn)識(shí)論和方法論問題。

1849—1850年，德國生理學(xué)家和物理學(xué)家亥姆霍茲（Hermann Helmholtz，1821—1894）設(shè)計(jì)了一個(gè)裝置，首次測量了神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)速度，發(fā)現(xiàn)神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)的速度遠(yuǎn)沒有人們想象的那么快。測量神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)速度的意義不僅解決了一個(gè)生理學(xué)問題，而且是唯物主義對唯心主義、還原論對活力論的一次勝利。

2 亥姆霍茲：從生理學(xué)家到物理學(xué)家

亥姆赫茲是德國著名的生理學(xué)家和物理學(xué)家，發(fā)明了檢眼鏡等實(shí)驗(yàn)檢測儀器，設(shè)計(jì)并完成了神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)速度測量等實(shí)驗(yàn)，提出和發(fā)展了三原色學(xué)說和能量守恒定律等理論，在生理學(xué)和物理學(xué)領(lǐng)域都作出重大貢獻(xiàn)[2]。

亥姆霍茲在少年時(shí)代就很喜歡物理，但由于各種原因卻讀了大學(xué)的醫(yī)學(xué)專業(yè)，畢業(yè)后從事生理學(xué)和醫(yī)學(xué)研究。后來他還是轉(zhuǎn)到自己所喜愛的物理學(xué)研究，成為一代物理學(xué)大師。亥姆霍茲培養(yǎng)了一批科學(xué)巨匠，普朗克（Max Planck，獲1918年諾貝爾物理學(xué)獎(jiǎng)，是發(fā)現(xiàn)愛因斯坦的伯樂）、赫茲（Heinrich Hertz）、邁克耳孫（Albert A. Michelson，獲1907年諾貝爾物理學(xué)獎(jiǎng)）、李普曼（Gabriel Lippmann，獲1908年諾貝爾物理學(xué)獎(jiǎng)）、維恩（Wilhelm Wien，獲1911年諾貝爾物理學(xué)獎(jiǎng)）等都是他的學(xué)生。在德國柏林洪堡大學(xué)里矗立著亥姆霍茲塑像，以紀(jì)念這位偉大的科學(xué)家。

亥姆赫茲巧妙地設(shè)計(jì)了測量神經(jīng)干神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)速度的方法，并測定出神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)速度。

3 亥姆霍茲對神經(jīng)干神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)速度的測量

亥姆霍茲認(rèn)為，神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)是一個(gè)物理過程，即這個(gè)生物現(xiàn)象的本質(zhì)可以用物理原理進(jìn)行解釋，同樣可以運(yùn)用物理方法進(jìn)行測量。亥姆霍茲的認(rèn)識(shí)論屬于還原論，認(rèn)為可以將復(fù)雜的生物現(xiàn)象還原為簡單的物理現(xiàn)象。與還原論相對立的活力論則認(rèn)為神經(jīng)沖動(dòng)是非物質(zhì)的“精神”或“心靈”（即所謂“活力”）的活動(dòng)，不受自然規(guī)律的支配。還原論和活力論的分歧實(shí)質(zhì)上是唯物主義和唯心主義的分歧。

亥姆霍茲應(yīng)用刺激神經(jīng)肌肉標(biāo)本的神經(jīng)使肌肉收縮的實(shí)驗(yàn)，設(shè)計(jì)了測量神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)速度的方法。刺激神經(jīng)肌肉標(biāo)本的神經(jīng)干時(shí)，肌肉會(huì)收縮。如圖1所示，如果將產(chǎn)生刺激的感應(yīng)電圈和記錄肌肉收縮的電流計(jì)連接在一個(gè)電路上，刺激標(biāo)本上的神經(jīng)，電流計(jì)指針就會(huì)發(fā)生偏轉(zhuǎn);肌肉收縮則電路中斷，偏轉(zhuǎn)的指針回到中間。指針偏轉(zhuǎn)的時(shí)間可以記錄下來[3]。如果在神經(jīng)干上兩個(gè)不同的位置分別給予刺激，肌肉產(chǎn)生兩次收縮的時(shí)間就有差異，也就是說兩次刺激使電流計(jì)指針分別發(fā)生兩次偏轉(zhuǎn)后再回到中間的時(shí)間不同。用神經(jīng)干上兩個(gè)不同刺激點(diǎn)的距離除以兩次偏轉(zhuǎn)的時(shí)間差，就可以得到神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)的速度。

此后，亥姆霍茲用路德維希（Carl Ludwig，1816—1895）發(fā)明的記紋鼓（一種早期的生理學(xué)記錄儀器）改進(jìn)了實(shí)驗(yàn)方法，用圖示的方式顯示出肌肉兩次收縮的時(shí)間間隔，更準(zhǔn)確地計(jì)算出神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)的速度。通過不斷地改進(jìn)實(shí)驗(yàn)反復(fù)測量，亥姆霍茲發(fā)現(xiàn)神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)的速度是24.6～38.4 m/s，遠(yuǎn)沒有人們想象的那么快[4]。

4 神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)速度的測量原理

由于當(dāng)時(shí)的實(shí)驗(yàn)條件和實(shí)驗(yàn)水平的限制，亥姆霍茲測量是通過對神經(jīng)干兩個(gè)不同位點(diǎn)的刺激，使肌肉收縮兩次的間隔來測量神經(jīng)干上神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)的速度?，F(xiàn)代生理學(xué)可以直接測量同一條神經(jīng)干上兩個(gè)不同位點(diǎn)產(chǎn)生動(dòng)作電位（神經(jīng)沖動(dòng)）的時(shí)間間隔，計(jì)算神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)的速度。其原理是：給神經(jīng)干一個(gè)刺激，通過神經(jīng)干不同位點(diǎn)上的兩對記錄電極可以記錄到兩個(gè)雙相動(dòng)作電位，用兩對記錄電極負(fù)極（或正極）之間的神經(jīng)干長度（S）去除以產(chǎn)生兩個(gè)動(dòng)作電位之間的時(shí)間差（Δt），就可以得到神經(jīng)干傳導(dǎo)興奮的速度，即v=S/Δt（圖2）[4]。

雙相動(dòng)作電位中兩相的偏轉(zhuǎn)方向和記錄電極的極性順序有關(guān)，兩個(gè)雙相動(dòng)作電位的幅度的大小與神經(jīng)干中神經(jīng)纖維的數(shù)量有關(guān)[5]。神經(jīng)干由多個(gè)神經(jīng)纖維組成，神經(jīng)干神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)的速度還不是單個(gè)神經(jīng)纖維上神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)的速度。通過制作單個(gè)神經(jīng)纖維標(biāo)本，可以測量單根神經(jīng)纖維傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的速度。

實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，不同神經(jīng)纖維傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的速度是不一樣的，有的神經(jīng)纖維傳導(dǎo)速度快，可達(dá)每秒120米;有的速度慢，每秒不到1米。神經(jīng)纖維傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的速度受到很多因素的影響，比如：在一定范圍內(nèi)，溫度越高，傳導(dǎo)速度越快（因此，恒溫動(dòng)物神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)的速度通常比變溫動(dòng)物快）;神經(jīng)纖維直徑越大，傳導(dǎo)速度越快（活力論的擁護(hù)者一直認(rèn)為神經(jīng)纖維越細(xì)，神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)速度越快）;有髓鞘的神經(jīng)纖維比沒有髓鞘的傳導(dǎo)速度快;髓鞘厚的神經(jīng)纖維比髓鞘薄的傳導(dǎo)速度快[6]。

5 歷史上的經(jīng)典實(shí)驗(yàn)與HPS教育

在基礎(chǔ)教育階段，因?qū)嶒?yàn)條件和學(xué)習(xí)時(shí)間等因素的影響，很多經(jīng)典的生物實(shí)驗(yàn)既無法實(shí)際操作也無法演示，如神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)速度的測量。而這些實(shí)驗(yàn)的原理和結(jié)論通常又是學(xué)習(xí)的難點(diǎn)和考試的重點(diǎn)。如何在基礎(chǔ)教育中解決這個(gè)問題呢？不妨采用HPS教育（科學(xué)史，History of science;科學(xué)哲學(xué)，Philosophy of science;科學(xué)社會(huì)

學(xué)，Sociology of science）的方法，通過對科學(xué)發(fā)現(xiàn)歷史的敘述和回顧，還原科學(xué)知識(shí)形成的過程。通過對歷史上經(jīng)典實(shí)驗(yàn)的介紹，讓學(xué)生了解科學(xué)研究中科學(xué)哲學(xué)問題的形成和爭議，理解科學(xué)問題的本質(zhì)，認(rèn)識(shí)科學(xué)技術(shù)與社會(huì)的關(guān)系，學(xué)習(xí)科學(xué)方法，培養(yǎng)與自然科學(xué)有關(guān)的人文精神和價(jià)值觀[7]。■

參考文獻(xiàn)

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