水流對(duì)魚類生理生態(tài)學(xué)影響的研究進(jìn)展

許亞琴 吳立新 陳煒

摘要 ? ?水流是魚類生活環(huán)境中的重要影響因子之一，對(duì)魚類的行為和生理生態(tài)等產(chǎn)生直接或間接的影響。水流運(yùn)動(dòng)對(duì)魚類的攝食、生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)成分、免疫等均會(huì)產(chǎn)生影響，不同強(qiáng)度的水流運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)魚體物質(zhì)代謝產(chǎn)生的影響也不盡相同。本文綜述了水流運(yùn)動(dòng)對(duì)魚類的生長(zhǎng)、生理學(xué)等各方面影響的研究進(jìn)展，以期為魚類養(yǎng)殖實(shí)踐提供參考。

關(guān)鍵詞 ? ?魚類;流速;生長(zhǎng);營(yíng)養(yǎng);免疫

中圖分類號(hào) ? ?S911 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 ? ?A

文章編號(hào) ? 1007-5739（2020）04-0199-02 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）

魚類是一種水生脊椎動(dòng)物，其生長(zhǎng)受到如溫度、水流、溶氧、鹽度、光照、pH值等諸多環(huán)境因子的影響，其中水流直接或間接地影響魚類的行為和生理生態(tài)等方面。游泳活動(dòng)是魚類重要的生命活動(dòng)之一，而水流作為魚類生活環(huán)境中重要且復(fù)雜的生態(tài)因子，對(duì)魚類生存和繁殖等活動(dòng)起著重要作用[1]。在流速對(duì)魚類生長(zhǎng)影響的研究方面，國(guó)內(nèi)外已有相關(guān)的報(bào)道。傳統(tǒng)理論認(rèn)為，水流因子是一種阻礙因子，會(huì)影響魚類代謝，阻礙魚類的生長(zhǎng)。但關(guān)于“水流運(yùn)動(dòng)對(duì)魚類是否有益”這一觀點(diǎn)一直存在爭(zhēng)議。有研究報(bào)道表明，魚類的生長(zhǎng)率和攝食率與流速成負(fù)相關(guān)，但更多的研究報(bào)道則表明持續(xù)的水流運(yùn)動(dòng)促進(jìn)魚類生長(zhǎng)，但不同流速對(duì)魚類的生長(zhǎng)率產(chǎn)生不同影響。通常認(rèn)為這些差異的產(chǎn)生與魚的種類、個(gè)體差異、訓(xùn)練方式、持續(xù)時(shí)間、訓(xùn)練環(huán)境等條件密切相關(guān)。

魚類的感覺器官受水流的刺激產(chǎn)生相應(yīng)的運(yùn)動(dòng)方式及反應(yīng)機(jī)制。生活在流水中的中上層魚類可根據(jù)流速和流向調(diào)整自身的游泳速度和方向，具有明顯的趨流性，保證自身處于逆流游泳狀態(tài)或停留在某一特定位置上，其運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度、游泳狀態(tài)和能量消耗明顯受水流速度的影響[2-3]。水流主要是通過(guò)影響魚類的游泳運(yùn)動(dòng)，從而影響魚類的新陳代謝和生理應(yīng)激反應(yīng)，最終引起魚類攝食、生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)成分、免疫機(jī)能等發(fā)生變化。不同強(qiáng)度流速運(yùn)動(dòng)下魚體的物質(zhì)代謝和能量代謝會(huì)產(chǎn)生不同變化。開展魚類運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練的主要原因是提高魚類的存活率、攝食率、生長(zhǎng)率、免疫能力等。

1 ? ?水流對(duì)魚類生長(zhǎng)的影響

大量的研究表明，在適宜的流速下魚類的生長(zhǎng)率達(dá)到最高，低流速時(shí)魚類會(huì)相互攻擊導(dǎo)致更多的能量消耗，高流速時(shí)魚類無(wú)氧代謝的增加會(huì)形成大量氧債，最終導(dǎo)致魚體疲勞從而影響生長(zhǎng)。李大鵬[4]研究表明，史氏鱘幼魚的生長(zhǎng)率隨著流速的增加而增加，在0.18 m/s流速時(shí)生長(zhǎng)率顯著高于0.06 m/s流速時(shí)生長(zhǎng)率，幼魚期生長(zhǎng)率的高流速組也顯著高于靜水組。German等[5]研究表明，在0.5、1.0、1.5 bl/s 3種流速下，經(jīng)過(guò)10周的養(yǎng)殖試驗(yàn)后魚的增重和攝食率顯著變化，特定生長(zhǎng)率在0.5、1.0 bl /s流速下顯著高于1.5 bl /s，食物轉(zhuǎn)換率則相反，但宋波瀾等[6]研究表明，多鱗四須鲃在3種流速下的特定生長(zhǎng)率0.7 bl/s的流速最高，靜水組次之，2.0 bl/s最低。East等[7]研究表明，北極紅點(diǎn)鮭在0.85 bl/s的流速下生長(zhǎng)率最高，而高流速組為最小。魏小嵐等[8]研究表明，斜帶石斑魚在流速1.0 bl/s下進(jìn)行8周的訓(xùn)練后增重率顯著高于其他組，而在2.0 bl/s流速組則顯著低于其他流速組及靜水對(duì)照組。李秀明[9]研究表明，中華倒刺鲃1、2 bl/s訓(xùn)練組生長(zhǎng)率高于對(duì)照組和4 bl/s流速組，而攝食率隨著流速的增高而增高。但也有部分研究表明，流速對(duì)一些魚類的生長(zhǎng)不產(chǎn)生影響，例如水流運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)虹鱒和斑鮰的生長(zhǎng)效率沒有產(chǎn)生顯著影響[10-11]。

魚類的種類差異對(duì)流速運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練促進(jìn)魚體生長(zhǎng)的效率有不同的影響。通常水流更有利于生活習(xí)性活躍的魚類，比如成年斑馬魚在13 bl/s下訓(xùn)練4周后體長(zhǎng)和體重高于對(duì)照組[12]，而水流對(duì)金魚、牙鲆等不太活躍的魚類通常沒有影響。魚類的個(gè)體大小差異及訓(xùn)練時(shí)間也會(huì)影響水流運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練，40 g的史氏鱘稚魚經(jīng)過(guò)35 d的運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練后生長(zhǎng)率隨著流速的增加而增加，在0.18 m/s生長(zhǎng)率最高;而幼魚期的史氏鱘經(jīng)過(guò)90 d的訓(xùn)練生長(zhǎng)率變化不顯著，而經(jīng)過(guò)240 d長(zhǎng)期訓(xùn)練的史氏鱘低流速組生長(zhǎng)率更高[4]。

有研究表明，中等流速是最適合魚類生長(zhǎng)的流速，魚類的游泳速度都有一個(gè)上限，當(dāng)流速高于這個(gè)上限時(shí)，就會(huì)過(guò)量消耗魚體能量，嚴(yán)重阻礙魚類的生長(zhǎng)。適宜的流速可以提高魚類生長(zhǎng)率，究其原因如下：一是適宜的水流運(yùn)動(dòng)可以增加魚的攝食，促進(jìn)生長(zhǎng)[9];二是可以增加魚類肌肉密度和蛋白質(zhì)的含量，使體重增加。三是魚類的相互攻擊行為減少，降低生長(zhǎng)耗能[7]。

2 ? ?水流對(duì)魚類肌肉纖維結(jié)構(gòu)的影響

魚類最典型的肌肉有2種，主要由白肌組成，另一種是分布在側(cè)線下方表皮的紅肌。肌肉的結(jié)構(gòu)、顏色、肌纖維密度及分布是肉質(zhì)評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)。虹鱒在一定程度的游泳鍛煉下肌纖維更加發(fā)達(dá)，紅肌比例顯著增加[13]，中華倒刺鲃低流速組紅白肌纖維直徑和密度均無(wú)明顯變化，但高流速組紅白肌直徑顯著降低，肌纖維密度明顯增加[14]。金魚在水流運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練4周后，訓(xùn)練組紅肌纖維數(shù)目高于對(duì)照組，直徑方面則兩者無(wú)顯著性差異[15]。

目前，許多研究者認(rèn)為，運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練促進(jìn)魚類白肌纖維直徑和數(shù)目的增加，可提高生長(zhǎng)率[9]，但有一些魚類在水流運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練下肌肉纖維的數(shù)目、直徑無(wú)顯著變化，這和魚的種類差異性有關(guān)。

3 ? ?水流對(duì)魚類體營(yíng)養(yǎng)成分的影響

脂肪和糖是動(dòng)物體最主要的能源物質(zhì)，蛋白質(zhì)是維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的基本物質(zhì)，有些情況下也可以分解供能。水流運(yùn)動(dòng)會(huì)使魚體營(yíng)養(yǎng)成分如脂肪含量及脂肪酸組成等發(fā)生變化。Ogata等[16]發(fā)現(xiàn)，日本鲆在3種流速下低流速組的脂肪含量顯著高于其他組。中華倒刺鲃?dòng)佐~1、2 bl/s訓(xùn)練組脂肪含量高于4 bl/s訓(xùn)練組[9]。多鱗四須鲃的肌肉蛋白質(zhì)含量流速組高于靜水組，而脂肪含量則恰好相反，對(duì)照組最高，低流速組次之，高流速組最低，各組間差異顯著，持續(xù)游泳運(yùn)動(dòng)能量消耗大，促進(jìn)了體內(nèi)脂肪的氧化分解，導(dǎo)致肌肉脂肪含量顯著減少[6]。

必需氨基酸和脂肪酸含量也是評(píng)價(jià)肉質(zhì)品質(zhì)的重要指標(biāo)。水流運(yùn)動(dòng)對(duì)魚體蛋白質(zhì)和脂肪含量產(chǎn)生顯著影響，進(jìn)而對(duì)氨基酸和脂肪酸的含量也產(chǎn)生了一定程度的影響。在多鱗四須鲃的研究中發(fā)現(xiàn)，谷氨酸、甘氨酸等鮮味氨基酸含量在高流速組最高，而低流速和靜水組則無(wú)顯著變化[6]。朱志明[17]研究發(fā)現(xiàn)，多鱗四須鲃肝臟中的單不飽和脂肪酸含量隨運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度上升而增加。中華倒刺鲃?dòng)佐~1、2 bl/s訓(xùn)練組氨基酸含量高于對(duì)照組和4 bl/s訓(xùn)練組，而脂肪酸含量無(wú)顯著性差異[9]。

肌肉中營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)評(píng)價(jià)魚類肌肉品質(zhì)有重要的參考價(jià)值，但不同的流速使魚類肌肉中蛋白質(zhì)和脂肪含量不同，這可能與水流運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練的方法、條件、環(huán)境、餌料等，以及魚種類的不同有關(guān)。但總體來(lái)說(shuō)，水流運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練可以改善魚類肉質(zhì)品質(zhì)，提高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，使魚肉更加鮮嫩美味。

4 ? ?水流對(duì)魚類免疫能力的影響

水流因子不僅影響魚類的游泳行為、生長(zhǎng)、品質(zhì)等，也能影響魚類的免疫能力。目前有關(guān)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)人和哺乳動(dòng)物免疫力的研究有很多，但是水流運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)魚類免疫影響的研究相對(duì)較少。有研究表明，斜帶石斑魚經(jīng)過(guò)8周的水流運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練，在1.0 bl/s流速組溶菌酶活性顯著增高，堿性磷酸酶和酸性磷酸酶活性在低流速組均顯著高于對(duì)照組，高流速組則與對(duì)照組沒有顯著差異[8]，這可能是因?yàn)樗鬟\(yùn)動(dòng)訓(xùn)練強(qiáng)度過(guò)高。宋波瀾[18]研究表明，紅鰭銀鯽的堿性磷酸酶活性隨著流速的增大而增大。Azuma等[19]發(fā)現(xiàn)，大麻哈魚在水流速度分別為2、13、23 cm/s的運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練之后，各組的免疫球蛋白含量差別不顯著，但是SOD差異顯著;而中華倒刺鲃?dòng)佐~的生長(zhǎng)率隨著流速的增大而增大，但是免疫酶活性先升高后下降[20]。

適宜強(qiáng)度的水流運(yùn)動(dòng)不僅不會(huì)對(duì)魚類產(chǎn)生副作用，相反還有助于魚機(jī)體機(jī)能和身體素質(zhì)的提高，也有利于提高免疫能力，但過(guò)量運(yùn)動(dòng)也會(huì)降低魚體的免疫能力[21]。

5 ? ?結(jié)語(yǔ)

近年來(lái)，隨著我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展，集約化高密度養(yǎng)殖模式導(dǎo)致養(yǎng)殖空間擁擠，魚類活動(dòng)空間范圍小，游泳運(yùn)動(dòng)減少，造成商品魚質(zhì)量嚴(yán)重下降，例如，脂肪堆積、肌肉松弛、蛋白質(zhì)和鮮味氨基酸含量低、味道差、經(jīng)濟(jì)價(jià)值下降、魚體免疫能力下降。因此，對(duì)養(yǎng)殖魚類進(jìn)行一定強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練，不僅在促進(jìn)魚類生長(zhǎng)方面具有一定的作用，而且能夠提高魚體的非特異性免疫能力，提高魚養(yǎng)殖成活率和經(jīng)濟(jì)效益。

截至目前，水流對(duì)魚類行為和生理生態(tài)學(xué)特征的影響領(lǐng)域已積累了一定的研究資料，為今后該領(lǐng)域更深入的研究奠定了基礎(chǔ)，但主要集中在對(duì)行為、代謝及生長(zhǎng)等方面的研究，對(duì)于流速對(duì)魚類營(yíng)養(yǎng)、免疫等影響的研究還偏少。制定合適的流速訓(xùn)練不僅要考慮魚類個(gè)體差異、養(yǎng)殖環(huán)境、養(yǎng)殖密度和季節(jié)，還要考慮訓(xùn)練方法及時(shí)間，這些還需要進(jìn)一步的研究。流水養(yǎng)殖模式的探索和應(yīng)用不僅有利于養(yǎng)殖魚類的生長(zhǎng)和健康，也將促進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的快速健康發(fā)展。

6 ? ?參考文獻(xiàn)

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