高溫脅迫下水稻生理特性變化及適應機制研究進展

林翠香 倪大虎 宋豐順 胡宗兵 甘泉

摘 要：隨著全球氣溫升高，高溫熱害已成為影響水稻產量和品質的嚴重自然災害之一。研究水稻對高溫熱害的響應及耐溫機制，對提高水稻耐熱性具有重要意義。該文綜述了水稻耐熱性生理和分子遺傳機理的研究進展，以期為耐熱水稻育種與高產栽培提供參考。

關鍵詞：水稻;高溫熱害;耐溫機制;產量;品質

中圖分類號 S511;S428 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2020）24-0037-06

Research Progress on Physiological Characteristics and Adaptation Mechanism of Rice under High Temperature Stress

LIN Cuixiang1 et al.

（1Rice Research Institute of Anhui Academy of Agricultural Sciences，Key Laboratory of Rice Genetics and Breeding in Anhui，Hefei 230031，China）

Abstract：With the global temperature rising，high temperature heat damage has become one of the serious natural disasters that affect rice yield and quality. Therefore，It is of great significance to study the response and mechanism of heat resistance of rice to high temperature stress. This article reviewed the physiological and molecular genetic mechanisms of rice heat resistance，which may provide reference for heat tolerance rice breeding and high yield cultivation.

Key words：Rice;High temperature stress;Heat-resistantmechanism;Production;Quality

水稻是我國重要的糧食作物之一，在我國糧食生產中占有舉足輕重的地位。然而，隨著全球溫室效應的加劇，高溫已成為危害水稻生產的主要逆境之一。水稻雖屬于喜溫作物，但若溫度超過其各生育時期的最適溫度，水稻也會受害。其中，抽穗揚花期最為敏感，水稻開花的最適溫度為25～30℃，超過35℃則易造成空殼和秕谷[1，2]。安徽省稻作區種植結構以單季中秈為主，水稻抽穗揚花期若遇連續多日大于 35℃的高溫，可造成水稻的大幅度減產[3]，尤以江淮流域最為突出。當前，全球氣候變暖，高溫熱害發生頻率逐漸加大。因此，研究水稻高溫危害的機理及應對措施對于保障糧食生產安全具有重要意義。

1 高溫對水稻產量和品質的影響

水稻在高溫下灌漿結實，其產量和品質下降是一個普遍現象。水稻孕穗及抽穗揚花期是易受高溫危害的敏感時期。水稻揚花期間，高溫脅迫可誘發小花不育，造成受精障礙，進而嚴重影響結實率和產量。其中，盛花前后5～7d的日均溫影響較大[4]，以開花當日遇高溫影響最大，臨開花前次之[5]。減數分裂期的高溫對受精與結實的危害僅次于開花灌漿期[6]。減數分裂期遭遇高溫，會降低花藥開裂率及花粉育性而降低結實率[7]。抽穗揚花期，高溫主要通過妨礙穎花開花、花粉成熟、花藥開裂和花粉管伸長引發不受精，最終降低結實率[8-12]。水稻對高溫的耐受程度存在種質間差異。一般來說，秈稻較粳稻更具有耐熱性，高溫主要影響秈稻的花粉活性，而對粳稻的花粉萌發、受精均有影響[13]。張桂蓮等[14]研究發現，高溫下水稻耐高溫株系的花藥開裂系數、柱頭上花粉粒數、花粉活力和柱頭活力顯著高于熱敏感株系。目前，通過自然條件下的高溫脅迫篩選，已經鑒定出很多耐熱品種和品系，如N22、996、黃華占等。相較于熱敏感水稻，耐熱水稻的結實率受高溫脅迫影響較小，產量波動不顯著[15-17]。

稻米品質除受自身遺傳因素制約外，外部環境因素對其影響也很大[18]。灌漿結實期間的氣溫是影響稻米品質的主要生態因子[19-22]。稻米品質主要包括外觀、加工和食用蒸煮品質。在稻米品質的各項指標中，堊白性狀和RVA譜對環境溫度變化最為敏感，其他指標也有變化，但相對遲鈍[21，23-26]。灌漿結實期溫度過高可導致堊白度增加，秈稻較粳稻受高溫影響程度更大[19，27-29]。灌漿結實期的高溫對稻米加工品質的影響主要是導致整精米率下降，對糙米率、精米率的影響相對較小[20，30，31]。溫度對稻米直鏈淀粉含量的影響主要與品種本身的Wx基因型有關，中、低直鏈淀粉含量水稻（分別攜Wxg1和Wxt等位基因）受高溫影響，直鏈淀粉含量下降，而高直鏈淀粉含量水稻（攜Wxg2和Wxg3等位基因）的直鏈淀粉含量則相對穩定[32，33]。研究表明，高溫可導致稻米糊化溫度的升高[19，27，31，34，35]，而關于高溫對稻米膠稠度的影響研究結果目前還存在較大差異。有報道認為高溫下稻米的膠稠度變硬，也有學者認為高溫會使膠稠度變軟[19，31，36]。

2 高溫脅迫對灌漿期水稻生理特性的影響

了解高溫脅迫影響水稻結實及品質的生理機制，對于預防和緩解高溫對水稻生產的危害具有重要意義。

2.1 光合特性 水稻光合作用容易受到高溫脅迫的影響。研究表明，高溫可導致劍葉凈光合速率、氣孔導度和葉綠素含量下降[37，38]。與熱敏感水稻相比，耐熱性強的水稻劍葉氣孔導度、胞間CO2濃度和光合速率下降幅度較小，可保持較高的光合特性[38，39]。研究發現，高溫會誘導水稻體內應激大量表達Rubisco活化酶，以減輕高溫脅迫對Rubisco酶的抑制，使光合速率維持在一定的范圍內[40，41]。

2.2 氧化脅迫 高溫可誘導水稻植株的氧化脅迫，在線粒體、內質網和過氧化物酶體等器官中產生一系列活性氧物質，如單線態氧（1O2）、超氧陰離子自由基（O2-）、過氧化氫（H2O2）以及羥自由基（OH-）等，并伴隨著組織抗氧化合物活性的降低而使細胞受到嚴重的氧化傷害[42，43]。例如，活性氧物質可產生脂質過氧化作用，導致細胞膜結構的破壞[44]。

2.3 激素 植物內源激素在水稻生長發育和產量形成中具有十分重要的作用[45]。已有研究表明，高溫可誘導灌漿期間水稻內源激素水平發生變化，并進而影響產量。Wu等[46]以N22、汕優63、黃華占、兩優培九為研究材料，發現灌漿期高溫脅迫下，幼穗中活性細胞分裂素、GA1、IAA含量降低，而ABA和結合態細胞分裂素含量會應激升高。Wu等[47]研究發現，高溫脅迫下水稻細胞分裂素的運輸和退化與稻穗中細胞分裂素表達水平降低及穗粒數減少存在密切關系。張桂蓮等[17]指出，高溫可導致胚乳中ABA含量升高、IAA和Z+ZR含量降低，并且熱敏感品系籽粒中內源激素含量變化幅度要高于耐熱品系。王豐等[48]報道，高溫處理通過降低灌漿前期籽粒中 IAA、玉米素核苷（ZR）、GA3含量，明顯增加 ABA 的含量來加速早期籽粒的灌漿和縮短籽粒灌漿的持續時間。不同品種在溫度處理下的內源激素含量變化存在一定差異。雷東陽等[10]發現耐熱性強的水稻組合在高溫條件下，脫落酸含量增加的幅度比耐熱性差的大。

2.4 蛋白質代謝 脯氨酸含量是植物對逆境響應的一個重要指標。耐熱的水稻組合（品系）在高溫條件下游離脯氨酸含量增加較多，熱敏感的組合（品系）增加較少[10，38]。研究發現，高溫條件下，水稻葉片中可溶性蛋白質含量有所下降，且比適溫處理的水稻葉片中的下降幅度更大、更快[49]。但也有學者認為，高溫下水稻劍葉中可溶性蛋白質含量先升后降，耐熱品種始終高于熱敏感品種[16]。周偉輝等[50]研究表明，抽穗期高溫可使光合作用相關蛋白、能量類蛋白、代謝類蛋白表達量下降，抗逆相關蛋白表達量上升。

2.5 淀粉合成相關酶 淀粉是稻米的主要成分，是在一系列淀粉合成相關酶協同作用下合成的。灌漿前期是淀粉合成相關酶基因表達的活躍期[51]，也是對環境變化最為敏感的時期[33，52，53]。灌漿初期如遇高溫脅迫，稻米淀粉特性會產生較大變化。程方民等[54]指出，灌漿初期，高溫處理籽粒的SS、ADP-焦磷酸化酶（AGPase）、SSS、分支酶（SBE）和去分支酶（DBE）的活性均不同程度地高于適溫處理;而在灌漿中后期，不同溫度下籽粒中有關酶的活性變化相對無規律可循。李木英等[55]研究認為，水稻籽粒胚乳淀粉合成酶活性高峰出現在花后9～12d。高峰期前，SS、AGPase、SSS和SBE酶受高溫影響活性上升;高峰之后，除SBE酶外，其他淀粉合成酶均較對照下降;耐熱品種淀粉合成酶類活性的下降幅度明顯小于熱敏感品種。金正勛等[56]研究認為，AGPase和SSS的活性對溫度的變化表現較為遲鈍，SBE酶活性對溫度變化則較為敏感。張桂蓮等[17]研究發現，耐熱性不同，高溫脅迫下水稻AGPase、SSS和SBE活性到達峰值后的下降幅度也不同，耐熱品系的胚乳淀粉合成酶類活性下降幅度要小于熱敏感品系。

3 水稻耐高溫脅迫的相關適應機制

3.1 生理生化適應機制 高溫脅迫下，水稻光合速率、呼吸速率、激素水平、細胞膜穩定性及一級和次級生理代謝均會受到顯著抑制[57-60]。目前，高溫脅迫下葉片細胞膜脂組成的變化及抗氧化物質含量的增加，被認為是重要的熱害降低途徑[61，62]。膜脂組成變化主要是通過離子和滲透過程產生逆境脅迫信號，再通過復雜的分子調控，以最終獲得受損細胞的修復和穩定[63]。抗氧化物質根據蛋白屬性可分為酶和非酶兩大類[44]。酶類抗氧化物質包括過氧化物分離酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸鹽過氧化物酶（APX）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽還原酶（GR）、抗壞血酸還原酶還原酶（DHAR）、單脫氫抗壞血酸還原酶（MDHAR）、谷胱甘肽-S轉移酶（GST）和谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）。其中，SOD、POD、APX、CAT和GR與植株的耐熱能力具有較高的相關度[64，65]。非酶類抗氧化物質主要包括抗壞血酸、酚類化合物、谷胱甘肽、生物堿、α-生育酚、類胡蘿卜素和一些非蛋白質氨基酸[66，67]。

3.2 分子調控機制

3.2.1 熱脅迫蛋白（HSPs）與熱激轉錄因子（HSFs） 熱脅迫蛋白（HSPs）又叫熱激蛋白，是指在熱激過程中合成與積累的特殊蛋白，其功能是在高溫脅迫下保持活細胞內細胞蛋白的原生狀態，并排除其他不斷積累的非原生蛋白[68]。根據分子量大小，Hsp可以分為小分子熱激蛋白（sHsp）、Hsp40/Dna J、Hsp60/Gro EL、Hsp70/Dna K、Hsp90/Htp G以及Hsp100/Clp B家族。Hsp受到上游轉錄因子HSF（heat shock transcription factor）的調控。目前已知水稻中含有23個HSFs，均在熱激反應過程中具有關鍵作用[69]。高溫脅迫下HSF快速誘導并特異識別Hsp基因啟動子序列中的HSE（heat shock elements）元件，調節Hsp基因的表達水平[70，71]。脅迫條件下，Hsp及其他輔因子與變性靶蛋白形成復合體，阻止變性蛋白的聚集，在恢復生長階段則參與靶蛋白的重折疊及運輸，從而保證細胞內環境的穩定[72]。Hsp蛋白與其他蛋白進行互作使得水稻獲得耐熱性已經在很多研究中得到證實。例如，Hsp70蛋白能夠降低檸檬酸合酶在高溫脅迫下的聚集，與D1蛋白結合參與光系統II的損傷修復過程[73，74]。

3.2.2 水稻耐熱相關基因 長期的育種實踐表明，水稻的耐熱性是由多基因控制的極其復雜性狀，基因不同，產生耐熱特性的機制也不盡相同。表1列舉了近年來克隆和鑒定到的一些重要水稻耐熱基因。

4 耐熱資源的鑒定方法和評價指標

目前，水稻耐熱性的鑒定方法主要有自然高溫和人工氣候模擬鑒定2種。自然高溫鑒定是利用自然高溫條件進行田間鑒定，簡單易行，但由于難以排除其他環境因子的影響，容易導致重復性差、鑒定不準確等問題。人工氣候模擬鑒定主要包括溫室鑒定和人工氣候箱鑒定。該方法可以精確控制溫度和光照，模擬自然高溫條件進行耐熱性鑒定[89]。人工氣候模擬最高溫度一般設置為37～38℃，但由于研究材料不同，不同研究的高溫處理時間存在一定差異。如，Zhang等[90]在高溫處理7d后考察整株水稻的結實率，而Jagadish等[91]在高溫處理14d后考察標記穗的結實率。

有關水稻耐熱性的評價指標，目前廣為接受和采用的是結實率在高溫條件下的穩定性。以結實率為主要評價指標，采用人工氣候模擬高溫脅迫，國內外學者已建立起多個水稻耐熱性評價體系。例如，曾漢來等[92]以4個中秈雜交水稻為材料，研究發現溫室條件下32°C就可以基本將各個組合的高溫反應特性鑒定出來;Hakata等[93]通過調控使水稻材料穗部高度一致，對9個水稻材料進行耐熱性鑒定，研究發現29～35℃條件下處理3d便能很好地區分材料間的耐熱特性。然而，由于供試材料的差異和水稻生產的地域性，目前已建立的耐熱性評價體系并不具有廣適性。因此，需要根據不同稻作區的生態特點，分別建立水稻耐熱性評價體系。

5 結語

隨著耕作習慣的改變，目前水稻機直播、機插秧面積呈逐步擴大的趨勢。但灌漿抽穗期高溫脅迫對機直播和機插稻的產量和品質的影響尚不清楚，因此需要研究并制定相應的配套栽培減害措施。今后，可以通過自然高溫逆境對生產上大面積推廣的中秈水稻品種進行耐熱性篩選;以耐熱品種為材料，研究機直播、機插和傳統移栽稻在光、溫、水肥等資源利用上的差異以及高溫脅迫對機直播和機插稻產量和品質的影響，并制定降低高溫危害的栽培措施，集成應對高溫的直播稻栽培技術，為確保高溫條件下水稻高產、優質、安全生產提供理論依據和技術保障。

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（責編：徐世紅）