基于理性思維發展的“有氧呼吸”一節圖例信息加工教學設計*

丁 征

（江蘇省南京市玄武區教師發展中心 江蘇南京 210016）

“理性思維”是教育部頒布的《中國學生發展核心素養》總體框架六大素養18 個基本要點之一。在教學中，尋求學生理性思維的發展，是培養科學精神的重中之重。高中階段需要發展的理性思維主要包括歸納和概括、推理與演繹、模型與建模、批判性思維、創造性思維等。在生物學教學過程中，生物圖是不可忽視的課程資源，是高中生物學教材的主要表現形式，在信息呈現、信息整合、問題表征和情境創設等方面具有優勢和特點。因此，在教學過程中，應以生物學課程內容為基礎，向學生提供豐富的生物圖，以問題為線索，引導學生對圖文信息進行有效加工，系統規劃識圖、析圖、質疑、釋疑等活動，形成對生物學概念、生命現象的抽象與概括，重視邏輯思辨和實證分析，通過解決問題進行學習，有效提升理性思維的品質。本文以“細胞呼吸”一節為例，闡述如何進行基于學生理性思維發展的生物圖例信息加工的教學設計。

1 明晰課程地位，滲透生命觀念

《普通高中生物學課程標準（2017年版）》的基本理念之一是內容聚焦大概念［1］，“細胞呼吸”所處的課程地位如表1所示。

表1 課程標準中關于“細胞呼吸”的表述

“細胞呼吸”是細胞內最重要的放能反應，其實質是糖的氧化分解，釋放能量供細胞生命活動。因此，細胞呼吸是細胞代謝的基礎，是細胞進行各項生命活動的能量來源。有氧呼吸是細胞呼吸的主要方式，是大多數生物獲得能量的主要途徑。有氧呼吸的過程涉及線粒體的結構、酶的作用、ATP的產生等，其學習過程有助于學生更好地理解線粒體的結構與功能相適應的生命觀；有氧呼吸過程中所發生的化學反應，物質變化伴隨著能量變化，能量變化驅動著物質變化，使得ATP-ADP 循環不斷地快速進行，有助于學生樹立物質與能量相關聯的生命觀。

2 確立學習目標，發展理性思維

高一學生對于呼吸作用分解有機物、釋放能量等已有一定了解，但未深入到細胞、分子層面。高中階段，學生將對細胞呼吸的反應物、生成物，發生反應的各種結構或場所，能量的變化等有進一步的認識，細胞呼吸過程的復雜性使學習具備一定的思維深度。細胞呼吸是微觀的，學生通過探究學習理解細胞呼吸的本質，有助于培養理性思維，認識到細胞呼吸是細胞中物質轉變和能量轉換的樞紐，從而領悟細胞中物質、能量和信息變化的統一性。為此，設計“有氧呼吸”一節的學習目標為：

1）通過對有氧呼吸過程和場所的探究，形成科學探究的思路和方法，提高抽象思維和邏輯思維能力，體會結構與功能相適應的生命觀念。

2）通過有氧呼吸過程的模型構建，培養批判性思維，在小組合作中發展樂于探究、善于交流、敢于質疑的學習品質。

3）通過基于生物圖的可視化學習，激發思維及解構知識的能力，提升信息加工的學習素養。

4）通過闡釋有氧呼吸不同階段的物質和能量變化，理解有氧呼吸的本質，培養歸納和概括能力，領悟物質變化與能量變化相關聯的生命觀念。

3 運用生物圖信息加工策略，優化概念學習過程

3.1 分析探究實驗，通過建立模型，整體架構有氧呼吸全過程 教師提供以下圖文信息：

資料1：將酵母菌破碎并進行差速離心處理后，獲得細胞質基質和線粒體，分裝在4 支試管中加入不同的物質，并向試管中通入有18O 標記的氧氣。實驗在適宜溫度下進行，分組實驗及實驗現象用表2進行陳述。

表2 探究酵母菌的細胞呼吸實驗

資料2：蘇教版必修1 教材中有氧呼吸過程示意圖（圖1）。

圖1 有氧呼吸過程示意圖［3］

問題設計：

1）資料1 的實驗中有幾組對照？ 分析對照實驗能得到什么結論？

2）根據實驗分析葡萄糖氧化分解發生的場所，說出分解的產物。

3）自主學習教材相關內容，從圖1提取信息，設計表格梳理有氧呼吸的3 個基本階段。

4）小組活動：在印有較大線粒體結構示意圖（圖2）的卡紙（整個卡紙代表細胞）上，描繪有氧呼吸各反應階段在相應的場所的變化，并用語言表述有氧呼吸的過程。

圖2 線粒體結構示意圖［3］

思考：1）為什么這些反應會在不同的場所中進行？2）線粒體內膜折疊成嵴有什么生物學意義？3）整個有氧呼吸發生在哪里？

問題1～2 引導學生分析實驗，體會科學實驗的單一變量原則，通過1 號、2 號試管，3 號、4 號試管，1～3 號試管的3 組對比，由實驗現象分析葡萄糖逐步分解過程經歷的場所、過程產物和終產物，建立對有氧呼吸的初步認知，體會科學探究的方法。

問題3 引導學生將資料1 推理得出的實驗結論與有氧呼吸過程示意圖關聯，通過自主學習教材內容，設計表格（表3）梳理細胞呼吸的3 個基本階段。將示意圖中的信息提煉至表格中，構建有氧呼吸的全過程，提高歸納概括信息的能力，有助于知識的結構化。

表3 細胞呼吸的3 個階段

問題4 是一個小組合作活動，對有氧呼吸過程進行模型構建，并在卡紙上呈現（圖3），將看圖、識圖、析圖轉化為作圖，有效地轉換信息處理方式，有利于知識的遷移。學生作圖、展示、演講的過程也是暴露問題、解決問題的過程，有助于發展批判性思維。精確的表達是重要的科學素養。在繪圖過程中，將復雜的內容形象化、提綱化、條理化，完成理性思維的升華。在繪制過程中要特別注意有氧呼吸的第2 階段、第3 階段反應場所，做到精準。學生借助思考題深入理解有氧呼吸的反應需要酶的催化作用，酶具有特異性，線粒體中沒有分解葡萄糖的酶，線粒體基質、線粒體內膜上有相關的呼吸酶。線粒體的內膜向內突出形成嵴可增加酶的附著點，增大內膜的表面積。這樣的思考有助于學生形成結構功能相適應的觀念。這時讓學生對有氧呼吸全過程發生場所進行概括，進一步樹立細胞是生命體結構和功能的基本單位的觀念。

圖3 有氧呼吸過程示意圖

3.2 精選生物圖，通過信息轉換，分析有氧呼吸中的物質變化

資料3：已知1 分子丙酮酸在進入線粒體后先氧化脫羧，與輔酶A 結合成為活化的乙酰輔酶A（乙酰CoA），這一過程除釋放1 分子CO2外，同時還發生NAD+的還原。用反應式表示如圖4。

圖4 丙酮酸氧化脫羧反應式

資料4：檸檬酸循環圖解（圖5）。檸檬酸循環是需氧生物體內普遍存在的代謝途徑，發生在線粒體基質。檸檬酸是該循環中關鍵的中間代謝產物，是一種三羧酸，所以這一循環過程也稱為三羧酸循環。為紀念這一途徑的發現者Hans Adolf Krebs（1953年獲得諾貝爾生理學或醫學獎），該循環也稱為Krebs 循環。

圖5 檸檬酸循環圖解

向學生提供小貼士：NADH（還原型輔酶Ⅰ）和FADH2（還原型輔酶Ⅱ）都是人體內糖類氧化分解必需的物質，是氫原子的載體，參與電子傳遞和氧化磷酸途徑產生ATP。

資料5：各種氨基酸與檸檬酸循環的關系示意圖（圖6）。

圖6 各種氨基酸與檸檬酸循環的關系示意圖

問題設計：

1）以檸檬酸為起點簡述檸檬酸循環的過程。

2）檸檬酸循環中物質是如何變化的？ 嘗試用簡圖表示碳的變化過程。

3）檸檬酸循環的生理意義是什么？

教師在課前選擇性地收集檸檬酸循環（三羧酸循環）的經典示意圖，向學生提供既簡潔又具有代表性的圖示。基于現階段學生的化學基礎，要避免有大量分子式的圖解，否則會讓學生產生畏難情緒。學生讀圖直觀地發現有氧呼吸的第2 階段不是教材所描述的簡單過程，有眾多反應，檸檬酸循環有大量中間產物形成，從而建立對有氧呼吸的全面認知，體會生命的復雜性，形成科學的自然觀。

學生閱讀資料3，與有氧呼吸第1 階段建立聯系，加之對資料4 中圖文信息的提取和分類處理，概述檸檬酸循環中的物質變化過程。據圖分析，細胞質基質中葡萄糖分解為丙酮酸并進入線粒體基質后，全過程中丙酮酸的3 個碳在變為乙酰CoA 時脫去1 個，在檸檬酸循環中脫去2 個，這3 個碳原子氧化的結果為生成3 分子CO2，通過此過程葡萄糖被徹底分解。

學生以畫簡圖（圖7）的方式總結歸納碳的變化過程：每一個二碳的乙酰CoA 分子和一個四碳的草酰乙酸分子結合，生成六碳的檸檬酸；六碳的檸檬酸繼續氧化，逐步脫去2 個碳，生成四碳化合物，最后又生成四碳的草酰乙酸；然后再與乙酰CoA 結合，開始另一次循環。將復雜的文字描述轉換成簡潔的圖示，明了清晰，這樣一種信息的轉換，有助于零散知識的組織，有利于知識的遷移和概括。

圖7 檸檬酸循環中碳的變化過程示意圖

資料5 直觀地反映各種氨基酸與檸檬酸循環的中間產物之間的關系。教師補充拓展相關知識：各種氨基酸經過轉氨，將氨基排出后，降解成乙酰CoA及檸檬酸循環中的各種中間產物，六碳糖、五碳糖可降解為乙酰CoA，各種脂肪酸也分解成乙酰CoA；而此循環的中間產物（例如草酰乙酸、α-酮戊二酸）是合成糖、氨基酸、脂肪等的原料。學生由此概括得出檸檬酸循環是三大營養物質 （糖類、脂類、氨基酸）徹底氧化分解的共同通路，也是糖、脂肪酸和某些氨基酸相互轉變的代謝樞紐。

3.3 關聯有效信息，通過數據分析，探尋有氧呼吸中的能量變化

資料6：線粒體中的電子傳遞鏈（圖8）。

圖8 線粒體中的電子傳遞鏈［4］

資料7：整個有氧呼吸過程，葡萄糖作為反應物被完全分解，1 mol／L 葡萄糖氧化分解共釋放2 872 kJ 能量。1 mol／L ATP 的高 能鍵儲存的能量約為30.54 kJ。細胞有氧呼吸釋放的能量一部分儲存在ATP 中，用于維持生命的各項運動，而另一部分的能量則以熱能的形式散失。

問題設計：

1）葡萄糖經過有氧呼吸第1 階段、第2 階段被徹底氧化分解，所產生的能量一部分儲存至ATP 中，一部分還保留在NAD+和FAD 所接受的高能電子中，即保留在NADH 和FADH2中，這些高能的電子是怎樣將能量釋放并轉移給ATP 的？

2）已知1 個NADH 分子經過電子傳遞鏈后，可生成3 個ATP 分子，1 個FADH2分子經過電子傳遞鏈后，可生成2 個ATP 分子，請計算有氧呼吸第2 階段產生的ATP 總數是多少？

3）在細胞呼吸中，葡萄糖釋放的能量有多少儲存在ATP 中？

有氧呼吸中的能量變化過程非常復雜，需要了解很多延伸概念，作為高中階段的學習不需要如此透徹，但學生在學習有氧呼吸時，不僅要了解物質變化過程，還要理解能量的變化，從而感悟生命系統的物質與能量觀。因此通過選擇合適的示意圖，引導學生提取有效信息，通過計算理順能量與ATP 的關系，提升理性思維的能力。

學生通過對資料3、資料4 的讀圖分析，能理解問題1 的題干描述。從圖8中提取到3 條信息：1）線粒體是雙層膜結構，電子傳遞鏈位于線位體內膜上，推理得出電子傳遞鏈就是有氧呼吸的第3 個階段；2）電子傳遞鏈的電子傳遞體順序排列在線粒體內膜上，與膜上的蛋白質結合；3）電子傳遞的最后一站是與氧結合生成水，這一過程產生大量的ATP。將以上2 個圖中得到的信息進行整合，不難發現氧是電子傳遞鏈中最后的電子受體，保留在NADH 和FADH2中的高能電子，是沿著電子傳遞鏈傳遞到分子氧，在這一過程中，高能電子所釋放的能量被儲存到ATP 中。

問題2 是一個計算題，但重點不在“算”，而在“計”，需要學生不僅能從資料3 和檸檬酸循環示意圖中提取關于能量的有效數字信息，還要聯系有氧呼吸的第1 階段，對葡萄糖的氧化分解過程進行整體思考，并將NADH、FADH2與ATP 進行關聯。

由資料3 可知：1 分子丙酮酸與輔酶A 結合成為乙酰CoA 時，釋放的化學能儲存在1 分子NADH 中。由圖5可知：1 分子乙酰CoA 在檸檬酸循環中只生成1 分子ATP，其余釋放的化學能儲存 在3 分子NADH 及1 分子FADH2中。因此1分子丙酮酸的氧化分解共生成1 分子ATP，4 分子NADH 和1 分子FADH2。由于1 個葡萄糖分子產生2 個丙酮酸，所以共產生2 分子ATP，8 分子NADH 和2 分子FADH2，根據問題2 題干中NADH、FADH2與ATP 的數量關系，經計算可得出有氧呼吸第2 階段共產生30 個ATP。

此時教師補充相關資料：有氧呼吸第1 階段稱為糖酵解，1 分子葡萄糖分解為2 分子丙酮酸，消耗2 個ATP，產生4 個ATP，凈得2 個ATP，產生2 個NADH。由此1 個葡萄糖分子經過有氧呼吸全過程，共生成38 個ATP。

問題3 旨在讓學生通過計算切身感受到細胞呼吸的效率之高，從而認同細胞呼吸是大多數生物獲得能量的主要途徑。根據問題2 的計算結果，38 mol／L ATP 共儲存能量38×30.54=1161J，在細胞呼吸中，葡萄糖釋放的能量有1161／2872=40%被儲存于ATP 的高能磷酸鍵中。內燃機做功的效率一般只有25%左右，由此得知細胞呼吸的效率極高。

學生對以上關于有氧呼吸能量變化的學習已具備一定的深度，教師應結合任教的學情適當刪減。教師必須清晰掌握能量變化的來龍去脈。在教學和高考備考過程中，常會遇到葡萄糖有氧呼吸產生的ATP 總數問題，需要理清以下問題：由于糖酵解產生的NADH 只能在線粒體中通過電子傳遞將高能電子釋放并轉移給ATP，而線粒體膜對于NADH 是不能透過的，NADH 的電子需借助其他物質帶入線粒體。如果NADH 的電子由3-磷酸甘油帶入，即通過磷酸甘油環路，這樣，細胞質中產生的1 個NADH 實際上只能形成2 分子ATP，減少的1 分子ATP 用在穿膜運輸上了，每運輸2 個電子，要消耗1 分子ATP，糖酵解產生2 個NADH，就要消耗2 分子ATP。這時，1 分子葡萄糖經有氧呼吸最后產生36 個ATP。如果通過蘋果酸-天冬氨酸環路實現，NADH 中電子的運輸則不需要耗能。因此，1 分子葡萄糖經細胞呼吸產生的ATP 總數，可以是36 個，也可以是38 個。

3.4 歸納概括物質和能量變化，構建有氧呼吸的概念

問題設計：

1）嘗試寫出有氧呼吸3 個階段的反應方程式及總反應方程式（配平、并標注元素的遷移途徑）。提示：資料1 實驗中用14C 標記葡萄糖，向試管中通入18O 標記的氧氣，作用是什么？

2）概述葡萄糖徹底氧化分解的過程，闡述其中的物質變化和能量變化，總結細胞有氧呼吸的概念。

問題1 引導學生運用化學語言表達生物學過程，書寫、配平3 個階段的反應式，并用不同顏色的連線標注元素的遷移。

第1 階段：C6H12O6→2C3H4O3+4［H］+能量（少量）。

第2 階段：2C3H4O3+6H2O→6CO2+20［H］+能量（少量）。

第3 階段：24［H］+6O2→12H2O+能量（大量）。

由此歸納得出總反應方程式（圖9）：

圖9 有氧呼吸總反應方程式

學生關聯資料1 的實驗，根據同位素標記法的原理，從化學的角度分析評價反應式，通過分析反應物中C、H、O 元素的遷移途徑，體會有氧呼吸過程中物質的變化。

最后，學生概述葡萄糖徹底氧化分解的全過程，由局部再回到整體。對有氧呼吸過程的理解得到升華，最終構建有氧呼吸的概念。儲存在葡萄糖里穩定的化學能，通過物質的分解釋放，一部分轉變成儲存在ATP 中活躍的化學能，ATP 生成后，穿過線粒體膜而逸出，供細胞之用；另一部分以熱能的形式散失，恒溫動物利用熱能保持體溫。細胞呼吸中有大量的化學反應過程，幾乎每個步驟都涉及物質的相互轉化，進而儲存或釋放能量，高效保障細胞各項生命活動的能量供應。

4 結語

有氧呼吸是細胞內最復雜的生物化學反應之一，教學時不能僅停留在對有氧呼吸過程的記憶性認知，而是要以物質變化和能量變化為線索，引導學生通過探究活動，抓住有氧呼吸的本質。教師通過收集、篩選并向學生提供豐富的圖例，充分利用有氧呼吸反應過程的復雜性，設計有思維含量的問題，引導學生對圖文信息進行有效加工，通過對比、分析、遷移、歸納概括、模型構建等，深刻理解有氧呼吸的本質，提升理性思維的品質，滲透核心素養生命觀念的結構與功能觀、物質與能量觀。