王超 王冠 張璐
(1黑龍江省農業科學院 黑龍江農業科技雜志社,黑龍江 哈爾濱 150086; 2東北農業大學 園藝園林學院,黑龍江 哈爾濱 150030)
干旱、鹽、低溫等非生物脅迫嚴重限制了植物的生長發育[1],其中干旱造成的損失最大。在園林景觀設計中,了解植物的耐旱性,在植物的選擇以及植物造景等方面起著關鍵性作用[2]。用具有低需水型或抗旱型特征的草坪草來建植草坪,可節水達50%[3]。因此有必要更加深入地研究草坪草資源,選擇利用更好的耐旱性品種來開展城市的園林綠化景觀建設。
隨著城市規模的擴大,城市綠化面積在不斷地擴大,草坪草因其美化環境等功能成為城市園林綠化的重要組成部分。草地早熟禾(Poapratensis)坪用性狀較好,成坪后的養護管理水平適中,是最耐寒的典型冷季型草坪草[4]。黑麥草(Loliumperenne)種子萌發迅速,耐踐踏,成坪和建植速度快[5]。紫羊茅(Festucarubra)是一種優良的冷季型草坪草[6]。這3種植物是用于庭院、公園和綠地建植的先鋒草種,在園林景觀中應用廣泛。草坪草的抗旱性是草坪草通過一定的抗旱方式在干旱脅迫下的生存能力,而草坪草的抗旱能力與草坪草葉片的葉綠素含量和滲透調節物質等指標有著緊密的聯系。該研究以早熟禾、黑麥草、紫羊茅為試驗材料,采用盆栽試驗模擬干旱脅迫,研究干旱對3種冷季型草坪草生理指標的影響,探討其對干旱脅迫的響應,從生理方面揭示3種冷季型草坪草適應干旱的特點,以期篩選出抗旱種質資源,為草坪草抗旱育種和其在園林景觀中應用提供參考依據。
該試驗選用黑龍江常見的冷季型草坪草,早熟禾(Poapratensis)、黑麥草(Loliumperenne)、紫羊茅(Festucarubra),種子均購于北京綠冠公司。
模擬試驗在東北農業大學園藝站進行。栽培基質為園土和沙土按1∶1混合,選用直徑15 cm的盆子,每盆裝入基質2.5 kg (干重)。將苗缽中的小苗移栽至苗盆中,每盆20株,每個草種重復3次,隨機排列。正常管理緩苗1個月后進行干旱脅迫處理,處理時間分別為0 d(CK處理,進行正常水分管理)、4 d、8 d、12 d、16 d,利用土壤濕度計監測土壤濕度。08∶00—09∶00采集樣品帶回實驗室進行各項生理生化指標測定。
參照郝再彬等[7]的方法測定葉綠素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和游離脯氨酸含量。
該試驗采用Excel和SPSS進行數據分析。
從表1可以看出,隨著干旱脅迫天數的增加,3種草坪草葉片葉綠素含量均呈先增加后降低的趨勢。黑麥草的葉綠素含量在干旱脅迫的第8d開始下降,早熟禾和紫羊茅的葉綠素含量在第12d開始下降,至干旱結束;早熟禾和紫羊茅的葉綠素含量顯著高于黑麥草,3種草坪草葉綠素含量下降幅度為:黑麥草>早熟禾>紫羊茅。

表1干旱脅迫對草坪草葉綠素含量的影響 mg/g
注:同列不同小寫字母表示差異達現在水平(P<0.05)。
由表2可以看出,隨著干旱脅迫天數的增加,3種草坪草葉片可溶性糖含量一直呈增加的趨勢,但增加速度和積累能力有差異。在干旱初期的前4d,黑麥草可溶性糖含量增加得較快,高于其他2個草種,早熟禾和紫羊茅在干旱的4—8d中可溶性糖含量急速增加,8 d以后增加的量趨于緩慢。3種草坪草可溶性糖積累量差別很大,順序為:紫羊茅>早熟禾>黑麥草。
從表3可以看出, 3種草坪草葉片可溶性蛋白含量的變化趨勢一致, 呈現出隨著干旱脅迫時間的延長, 可溶性蛋白含量降低的趨勢。干旱脅迫前8 d,3種草坪草葉片可溶性蛋白含量下降平緩;干旱脅迫8—12 d,3種草坪草葉片可溶性蛋白含量急劇下降;干旱脅迫結束,3種草坪草葉片可溶性蛋白含量差異顯著。整個處理期間,黑麥草可溶性蛋白含量下降幅度大于早熟禾和紫羊茅。

表3干旱脅迫對草坪草可溶性蛋白含量的影響 mg/g
從表4可以看出,3種草坪草積累游離脯氨酸的趨勢一致。干旱前期,游離脯氨酸的積累均增加緩慢,隨著干旱脅迫時間的延長,積累速度加快。至干旱結束,3種草坪草游離脯氨酸積累量的差異顯著,黑麥草的積累量為167 mg/g,早熟禾的積累量為180 mg/g,紫羊茅的積累量為217 mg/g。

表4干旱脅迫對草坪草游離脯氨酸含量的影響 mg/g
植物體中90%的干物質來源于光合作用,干旱脅迫會使植物光合作用減弱,葉綠體含量降低與葉片的光合作用下降密切相關[8]71。植物在干旱脅迫下,葉綠素含量越高其抗旱性越強。該試驗中,干旱脅迫前期,葉綠素含量升高,可能是細胞內有些酶促反應促使葉綠素合成,當脅迫達到一定程度,葉綠素含量下降。至干旱脅迫結束,紫羊茅的葉綠素含量最高,下降幅度最小,早熟禾其次,最差的是黑麥草。
植物對干旱脅迫的響應在碳代謝方面體現為可溶性糖含量的增加[8]71。該研究中,在干旱脅迫下3種草坪草的可溶性糖含量持續增加,紫羊茅可溶性糖積累量較早熟禾和黑麥草多,說明其調節細胞滲透勢的能力隨著脅迫時間增強,有利于維持植物正常的水分代謝。
草坪植物在干旱脅迫下,可溶性蛋白會部分轉化為氨基酸,從而使植株體內的蛋白質含量降低。該研究結束時,黑麥草可溶性蛋白含量最低,其下降幅度大于早熟禾和紫羊茅。根據前人研究結果,植株受到脅迫后,其蛋白質合成能維持在較高的水平,可溶性蛋白質含量變化較小的抗旱性強,相之抗旱性較弱[9]。表明試驗所用的3種草坪草中,黑麥草的抗寒性最弱,早熟禾和紫羊茅能保持較高的蛋白質合成的能力,以控制植物體內蛋白質代謝平衡。
滲透調節是植物對逆境條件下的適應性,植物通過自身的防御系統來控制代謝,通過滲透調節物質來適應逆境帶來的傷害。游離脯氨酸是植物在干旱脅迫下進行滲透調節的重要物質,它在植株體內的主動積累可以增強細胞的滲透調節能力[10]。脯氨酸能提高原生質膠體的穩定性,在干旱情況下其積累量增加可以減少失水。試驗中紫羊茅在干旱脅迫過程中脯氨酸含量和積累量均最高,表明其抗旱性相對較強,早熟禾其次,最差的是黑麥草。
該研究通過模擬干旱脅迫,測定分析了草地早熟禾、多年生黑麥草、紫羊茅的生理指標,根據各指標的含量和變化幅度,可知3種草坪草的抗旱性為:紫羊茅>早熟禾>黑麥草。