干旱脅迫與復(fù)水對(duì)云瑞系列玉米品種生長(zhǎng)的影響

陳檢鋒，陳 華，李在鳳，王攀磊，尹 梅，劉 俊，付利波，洪麗芳，蘇 帆，王志遠(yuǎn)*

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境資源研究所，云南 昆明 650205; 2.南澗縣農(nóng)業(yè)局，云南 南澗 675700; 3.云龍縣農(nóng)業(yè)局，云南 云龍 672700)

【研究意義】動(dòng)態(tài)的水分環(huán)境(即干濕交替或旱后復(fù)水)研究。在對(duì)變水環(huán)境下植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化及分子機(jī)制方面的適應(yīng)性[1]，是植物水分生理及生物學(xué)節(jié)水研究的重點(diǎn)和熱點(diǎn)[2]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】作物地上部分葉片氣孔導(dǎo)度、葉綠素相關(guān)參數(shù)及光飽和曲線等旱后復(fù)水都能夠迅速恢復(fù)光合能力[3]。復(fù)水后隨著時(shí)間推移誘發(fā)出大量的新側(cè)根和根毛，保證了復(fù)水后各種生理功能的恢復(fù)和對(duì)地上部生長(zhǎng)的補(bǔ)償[4-5]。補(bǔ)償效應(yīng)的大小由變水逆境前期干旱期的持續(xù)時(shí)間和對(duì)植物的脅迫程度決定[6]。該方面的研究成果對(duì)作物抗旱節(jié)水增產(chǎn)有著重要的應(yīng)用價(jià)值[7]。植物根系對(duì)植物的耐旱功能具有至關(guān)重要的作用[8-9]，同時(shí)根系形態(tài)特征(根的大小、根的活力等)決定了植株生長(zhǎng)及繁殖能力[10-11]。在極為干旱的條件下，土壤中養(yǎng)分可獲得性降低，同時(shí)微生物活性受到抑制，影響土壤中養(yǎng)分循環(huán)。脅迫結(jié)束后，土壤水分的恢復(fù)使養(yǎng)分的可獲得性迅速增加[12]。不同植物或者同一植物的不同品種，在干旱過程中表現(xiàn)出不同的耐干旱能力和生理響應(yīng)，同時(shí)在復(fù)水的過程中的恢復(fù)能力和速度存在明顯的差異[13]。目前已有研究并未充分重視變水逆境前作物在生長(zhǎng)、生理過程中的響應(yīng)對(duì)變水逆境后作物恢復(fù)能力的影響，關(guān)于云南主栽雜交玉米品種云瑞系列在抗旱復(fù)水的研究鮮見報(bào)道?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本論文通過遮雨棚人工控水試驗(yàn)，對(duì)云南主栽玉米品種進(jìn)行干旱脅迫及旱后復(fù)水試驗(yàn)，在一定程度上模擬自然生產(chǎn)條件下玉米受旱和旱情緩解后的生長(zhǎng)狀態(tài)，比較不同處理與相應(yīng)對(duì)照的植株生長(zhǎng)狀況和產(chǎn)量差異。【擬解決的關(guān)鍵問題】為玉米抗旱機(jī)理研究、抗旱品種選育及云南玉米春播用種選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以云南省云瑞系列的12個(gè)雜交玉米品種為試驗(yàn)材料，包括云瑞10、云瑞167、云瑞2、云瑞21、云瑞47、云瑞505、云瑞6、云瑞68、云瑞7、云瑞8、云瑞88、云瑞999。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)玉溪、楚雄、曲靖、大理、昆明5個(gè)氣象站的觀測(cè)數(shù)據(jù)來設(shè)定云南春播時(shí)遭遇的干旱事件。數(shù)據(jù)來自中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)。遮雨棚(無滴膜)的高度為 2.5 m，以保證近地表空氣流通。將歷史降水均值設(shè)置為對(duì)照，采用遮雨棚內(nèi)人工施加降雨實(shí)現(xiàn)，每周施加的降雨量(46.8 mm)為近 50 年(1964-2013年)同期均值。從原始數(shù)據(jù)中選取玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期(每年4-6月)典型的干旱事件持續(xù)期作為變水逆境前期干旱期的模擬天數(shù)，同期歷史降雨均值作為變水逆境復(fù)水期的降雨量，典型干旱事件(4月18日至6月17日)即連續(xù)60 d無降水，復(fù)水階段每周降雨量(6月18日至9月30日)均值(94.1 mm)。

1.3 試驗(yàn)方法

在遮雨棚內(nèi)，采用PVC管栽法種植云瑞系列12個(gè)雜交玉米品種。試驗(yàn)設(shè)置2個(gè)處理,即對(duì)照組和處理組，每個(gè)處理3次重復(fù)。在試驗(yàn)第1階段(4月18日至6月17日)，對(duì)照組每周施加的降雨量為46.8 mm，處理組每周施加的降雨量為0 mm；在試驗(yàn)第2階段(6月18日至7月27日)，對(duì)照組和處理組每周施加的降雨量均為94.1 mm。分別于干旱30 d(2015年5月17日)、干旱60 d(2015年6月17日)、干旱后復(fù)水40 d(2015年7月27日)測(cè)定各玉米品種的生物量、根系參數(shù)，并計(jì)算作物抗旱指數(shù)及彈性恢復(fù)力。

植物生物量測(cè)定：用收割法和洗根法測(cè)定玉米地上及地下現(xiàn)存生物量，置于恒溫干燥箱內(nèi)(65 ℃)烘干至恒重，然后稱重。

根系參數(shù)測(cè)定：用 Win RHIZO PRO STD4800 型(Regent，加拿大)根系圖像分析系統(tǒng)測(cè)定。

作物抗性指數(shù)及彈性恢復(fù)力指數(shù)計(jì)算：用 McNaughton方法進(jìn)行作物穩(wěn)定性測(cè)評(píng)[14]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用SAS 9.0和Canoco4.50對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析，采用的分析模型是非約束性排序中線型模型中的主成分分析方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干旱脅迫階段及旱后復(fù)水對(duì)玉米地上生物量干重的影響

由表1可看出，隨著脅迫天數(shù)的增加，各玉米品種地上生物量均顯著減少。干旱脅迫30 d時(shí)，地上生物量各品種對(duì)照與處理相差0.51～1.85 g；當(dāng)干旱天數(shù)達(dá)到60 d時(shí)，地上生物量不同處理間相差5.82～18.06 g，玉米地上生物量干重受影響相對(duì)較大[15]；脅迫60 d后復(fù)水的第40天，地上生物量不同處理間相差0.77～23.82 g，不同玉米品種間差異增加。其中，地上生物量復(fù)水后差異最大的是云瑞88，最小的是云瑞8。

2.2 不同干旱脅迫階段及旱后復(fù)水對(duì)玉米地下生物量干重的影響

由表2可看出，隨著脅迫天數(shù)的增加，各玉米品種地下生物量均顯著減少。干旱脅迫30 d時(shí)，玉米地下生物量干重受影響較小，各品種對(duì)照與處理相差最小的品種為云瑞21，平均值差異為0.00 g，相差最大的品種為云瑞505，平均值差異為0.68 g。當(dāng)干旱天數(shù)達(dá)到60 d時(shí)，玉米地下生物量干重受影響相對(duì)較大，不同處理間相差最小的品種為云瑞505，差異為1.85 g，相差最大的品種為云瑞68，差異為4.37 g；脅迫60 d后復(fù)水的第40天，地下生物量不同處理間相差值為0.22～4.37 g，不同玉米品種間差異增加。其中，地下生物量復(fù)水后差異最大的是云瑞999，差異最小的是云瑞21。

表1 干旱脅迫及旱后復(fù)水對(duì)玉米地上生物量干重的影響Table 1 Effects of drought stress and re-watering on ground dry matter of maize

注： *表示在0.05顯著水平上存在差異，**表示在0.01顯著水平上存在差異，***表示在0.001顯著水平上存在差異。下同。
Note: * meant significant difference withP<0.05,** meant significant difference withP<0.01, *** meant significant difference withP<0.001.The same as below.

表2 干旱脅迫及旱后復(fù)水對(duì)玉米地下生物量干重的影響Table 2 Effects of drought stress and re-watering on underground dry matter of maize

表3 干旱脅迫及旱后復(fù)水對(duì)玉米根冠比的影響Table 3 Effects of drought stress and re-watering on root-shoot ratio of maize

表4 干旱脅迫及旱后復(fù)水對(duì)玉米根系表面積的影響Table 4 Effects of drought stress and re-watering on root specific area of maize

2.3 不同干旱脅迫階段及旱后復(fù)水對(duì)玉米根冠比的影響

由表3看出，干旱脅迫期的根冠比均高于復(fù)水后的根冠比。在干旱脅迫中期根冠比最大的品種為云瑞21，最小的品種為云瑞505；在干旱脅迫第60天時(shí)，根冠比最大的品種為云瑞10，最小的品種為YR21。復(fù)水后，不同品種間相對(duì)于對(duì)照根冠比差異較大，其中4個(gè)品種云瑞2、云瑞21、云瑞7、云瑞8的根冠比相較于對(duì)照高，其他8個(gè)品種則相較于處理低。

圖1 干旱脅迫及旱后復(fù)水對(duì)玉米根系分布的影響Fig.1 Effects of drought stress and re-watering on root distribution characteristics of maize

2.4 不同干旱脅迫階段及旱后復(fù)水對(duì)玉米根系分布的影響

由圖1可知，干旱脅迫30 d時(shí)(5月17日)，根系分布狀況各品種干旱脅迫處理與對(duì)照差異相對(duì)較小；隨著脅迫時(shí)間的增加，不同品種間的差異逐漸增加，此時(shí)在0～30 cm的耕層土壤中根系表面積云瑞88分布最多，云瑞10、云瑞167、云瑞2及云瑞8相對(duì)較少；在復(fù)水40 d(7月27日)以后，位于耕層土壤的根系分布增加，其中極端干旱處理下的玉米根系增加更為顯著。耕層根系表面積超過60 %以上的品種有云瑞6、云瑞7及云瑞88。

2.5 不同干旱脅迫階段及旱后復(fù)水對(duì)玉米根系表面積的影響

由表4可看出，在極端干旱初期各玉米品種的根系表面積響應(yīng)特征不同。在干旱處理中期根系表面積顯著增加的品種有云瑞10、云瑞68及云瑞999，根表面積顯著減少的品種有云瑞167、云瑞7。隨著脅迫程度的增加，除云瑞167外，其他品種的根系表面積與對(duì)照相比均顯著減少。干旱脅迫復(fù)水后，除云瑞47外，其他品種的根系表面積均顯著增加。其中，復(fù)水后根系表面積差異最大的是云瑞10。

2.6 不同干旱脅迫階段及旱后復(fù)水對(duì)玉米根體積的影響

由表5可看出，在極端干旱初期各玉米品種的根系體積響應(yīng)特征不同；玉米根體積顯著增加的品種有云瑞10、云瑞21、云瑞999；顯著減少的品種有云瑞167、云瑞47、云瑞505及云瑞7。隨著脅迫程度的增加，除云瑞167外，其他品種的根體積與對(duì)照相比均顯著減少。干旱脅迫復(fù)水后，除云瑞47外，其他品種的根體積均顯著增加。

表5 干旱脅迫及旱后復(fù)水對(duì)玉米根體積的影響Table 5 Effects of drought stress and re-watering on root volume of maize

2.7 不同干旱脅迫階段及旱后復(fù)水對(duì)玉米生長(zhǎng)穩(wěn)定性的影響

圖2 干旱脅迫及旱后復(fù)水對(duì)玉米生長(zhǎng)穩(wěn)定性的影響Fig.2 Effects of drought stress and re-watering on growth stability of maize

圖3 干旱脅迫30 d玉米抗旱性主成分分析(PCA)Fig.3 Principal component analysis of maize drought tolerance after 30 days of drought stress

由圖2看出，不同玉米品種在干旱脅迫中期，地下部分的抗旱性較地上部分的抗旱性較強(qiáng)，其中云瑞6和云瑞88表現(xiàn)出較強(qiáng)的抵抗力，根系生長(zhǎng)相比對(duì)照有一定程度的增加。隨著脅迫程度的增加，地上地下的抵抗力均顯著降低。干旱脅迫復(fù)水后，云瑞21、云瑞7、云瑞8表現(xiàn)出較強(qiáng)地上恢復(fù)力，地下恢復(fù)力較強(qiáng)的品種有云瑞2、云瑞21、云瑞7及云瑞8。

2.8 不同干旱脅迫階段玉米抗旱性主成分分析

在干旱脅迫30 d，從圖2～3中可看出，地下部分在干旱中期的抗性較地上部分強(qiáng)。抗旱性較強(qiáng)的品種有云瑞6、云瑞10、云瑞21、云瑞47、云瑞88、云瑞68，體現(xiàn)在干旱處理30 d后抗旱性較其他供試品種強(qiáng)。

圖4 干旱脅迫60 d玉米抗旱性主成分分析(PCA)Fig.4 Principal component analysis of maize drought tolerance after 60 days of drought stress

圖5 旱后復(fù)水40 d玉米恢復(fù)力主成分分析(PCA)Fig.5 Principal component analysis of maize restoring force after 40 days of re-watering

在干旱脅迫60 d，從圖2和圖4中可看出，地上部分在干旱末期的抗性較地上部分強(qiáng)?？购敌暂^強(qiáng)的品種有云瑞505、云瑞999、云瑞21、云瑞2、云瑞7，其他供試品種則在脅迫持續(xù)加強(qiáng)的條件下抗旱性相對(duì)較弱。

2.9 旱后復(fù)水40 d玉米恢復(fù)力主成分分析

在旱后復(fù)水40 d以后，從圖2、5中可看出，旱后復(fù)水過程中，植株地上及地下生物量的增加對(duì)整體指數(shù)的恢復(fù)力都發(fā)揮著重要的作用，恢復(fù)力較強(qiáng)的品種有云瑞21、云瑞68、云瑞8、云瑞7、云瑞2。

3 討 論

玉米生長(zhǎng)中干旱后的補(bǔ)償效應(yīng)是玉米等作物自身的一種積極的調(diào)節(jié)機(jī)制，對(duì)其應(yīng)對(duì)脅迫具有重要的意義[15-18]。玉米品種因抗旱性差異，其各個(gè)生長(zhǎng)及生態(tài)指標(biāo)對(duì)干旱處理的響應(yīng)也不同。相對(duì)于抗旱的玉米品種，抗旱能力較弱的玉米品種生長(zhǎng)指標(biāo)均較低[19-21]。

在干旱脅迫中期抗旱性好的品種有云瑞6、云瑞10、云瑞21、云瑞47、云瑞88、云瑞68，在干旱脅迫程度加深以后，其抗旱性表現(xiàn)不一致，只有云瑞21仍表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性，而早期抗旱性相對(duì)較差的品種，云瑞505、云瑞999、云瑞2、云瑞7，在干旱脅迫后期則表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性。由此認(rèn)為，干旱的不同階段，作物發(fā)揮抗旱性的部位有所差異。地下部分的相應(yīng)指標(biāo)能反映干旱前階段玉米的抗旱能力，而地上部分更能體現(xiàn)干旱后期的抗旱力。

在干旱脅迫過程中植物的抗旱能力和復(fù)水后植物的恢復(fù)能力對(duì)于干旱環(huán)境下植物的生長(zhǎng)同等重要[22-24]。云瑞8號(hào)在干旱脅迫整個(gè)階段都表現(xiàn)出相對(duì)較弱的抗旱性，但在復(fù)水后的恢復(fù)力卻較強(qiáng)，說明復(fù)水后植物的快速恢復(fù)能力與植物的抗旱性無顯著相關(guān)關(guān)系。

4 結(jié) 論

供試的12個(gè)云瑞系列的雜交玉米品種中，在受極端干旱脅迫時(shí)，及在脅迫的不同階段都能表現(xiàn)出較強(qiáng)抗旱能力的品種有云瑞21，該品種在干旱脅迫解除后還能較快地恢復(fù)生長(zhǎng)能力，能更好地抵御干旱，具有較高的彈性恢復(fù)指數(shù)，能保證較高的玉米生物量及產(chǎn)量，云瑞21是應(yīng)對(duì)云南春播嚴(yán)重干旱條件下一個(gè)較為理想的玉米抗旱推廣品種。