時空離散捕食系統斑圖的自組織過程

高自純 蔡增輝 黃頭生

摘? ?要：本文主要針對一類Moore型擴散系統的Holling-Tanner捕食系統，通過數值模擬，對其空間密度分布斑圖的自組織過程進行研究，發現隨著時間參數t和時間步長τ的不同，捕食系統的空間斑圖也會相應的發生轉變，呈現出不同的類型。

關鍵詞：捕食系統? 斑圖? 自組織

中圖分類號：O175? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標識碼：A? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：1674-098X（2020）01（b）-0252-02

捕食者-被捕食者系統是廣泛存在于自然界中的一類基本的生態學系統[1-2]，作為典型的多種群模型，捕食系統強調了兩種生物生活在一起，一種生物以另一種生物為食的現象，但兩者關系十分復雜，一方面，捕食的結果能直接影響食餌的種群數量;另一方面，當捕食者數量較大而食餌的數量不足時，捕食者會出現內部競爭食餌的現象，捕食者本身的種群也會發生變化[3]。

一方面，捕食者努力地追捕食餌;另一方面，食餌努力地逃脫捕食者的追捕[4]。捕食者和被捕食者的種群狀態發生改變的這種自組織現，是捕食系統斑圖形成的重要原因。了解捕食行為對捕食系統內部對稱性的破壞，并如何引起體系重新進行自組織行為，能有效的研究反應擴散時空離散捕食系統空間密度的變化過程。

考慮基于耦合映像格子的時空離散反應擴散Holling-Tanner捕食模型，擴散階段的動力學方程表示如下：

（1）

式中，τ為時間步長，即單位時間段的時長;δ為空間步長，即單位網格的邊長;（i，j）表示離散空間的網格編號，t表示迭代步數;d2為離散拉普拉斯算子，表示如下：

（2）

捕食系統的反應階段可以表示為，

（3）

式中，1，ψ1分別表示食餌和捕食者種群內或種間相互作用的函數，

（4）

用周期性邊界條件來描述食餌和捕食者在邊界上的動態，即，

（5）

對時空離散Holling-Tanner捕食系統進行穩定性分析，首先求解時空離散Holling-Tanner型捕食系統的不動點：在穩定不動點的基礎上，進行圖靈失穩分析，確定斑圖形成條件[5]。基于理論分析，進行數值模擬，研究反應擴散時空離散捕食系統空間密度的變化過程。

由于捕食者和食餌的空間斑圖形式基本相同，因此本文只選擇了二者中任意一類斑圖進行描述分析。在大量前期的數值模擬基礎上，選取部分食餌空間密度分布斑圖，運用控制變量法，對捕食系統斑圖隨時間t和時間步長τ的自組織過程進行研究。

通過數值模擬可以發現，當捕食系統的參數t發生改變時，斑圖會呈現連續漸進的轉變。隨著時間的推移，食餌種群會由初始的不均勻狀態逐漸趨于穩定，最終呈現出斑點狀、迷宮狀、缺口狀、條狀和過渡形態等靜態斑圖，以及隨時間不停演變的動態斑圖。

如圖1，展示了捕食系統斑點狀斑圖隨時間演進的變化圖像。初始時，捕食系統處于不均勻狀態，隨著時間的推移，當t=500時，食餌密度開始增大，此時捕食系統斑圖表現為條狀-斑點狀的過渡形態;當t=5000時，食餌空間達到穩定狀態，呈現為斑點狀斑圖。出現此現象的原因可能是由于食餌密度過大，導致其種內競爭加劇，斑圖中條形部分逐漸斷裂，最終形成斑點狀分布。

當時空離散Holling-Tanner型捕食系統的時間步長τ發生改變時，捕食系統的食餌斑圖也會相應發生改變，最終在穩定狀態轉變為另一狀態的斑圖。由圖2可以看出，其他參量不變，食餌斑圖初始為不規則的零星斑塊，且低密度區域較多，隨著τ值的增大，食餌高密度區域面積增加，斑快由斑點狀開始連接成條，最終穩定在條狀-斑點狀狀態。這是因為時間尺度主要由時間步長表現，當時間步長發生改變時，時間尺度同樣會發生變化，從而導致食餌斑圖發生改變。

在斑圖自組織時間演化中，捕食系統在時間和時間步長的影響下，斑圖總會逐漸趨于穩定，呈現特定狀態。食餌斑塊的密度也會由隨機分布向高密度或低密度轉化，且高密度與低密度區域具有聚集規律性。

我們不難看出，捕食系統斑圖的形成主要受捕食系統的初始狀態和捕食行為的影響。當食餌初始種群密度分布不均勻或捕食行為發生改變時，斑圖自組織會隨著時間的推移發生漸變。在捕食關系和空間擴散的影響下，時空離散Holling-Tanner型捕食系統最終呈現出不同種類的斑圖[5]。

捕食者-被捕食者系統決定著群落和生態系統的穩定性[6]。生態系統的平衡、生物種類的進化以及物種多樣性的維護等方面都與捕食系統息息相關。同時，對捕食系統斑圖自組織行為的研究對于探索生態系統的基本性質也具有重要意義[7]。

參考文獻

[1] Abrams P. A. The evolution of predator-prey interactions： Theory and evidence[J]. Annual Review of Ecology & Systematics，2000，31（1）：79-105.

[2] Cardinale B. J.， Weis J. J.， Forbes A. E.， et al. Biodiversity as both a cause and consequence of resource availability： a study of reciprocal causality in a predator-prey system[J]. Journal of Animal Ecology， 2006，75（2）： 497.

[3] 趙李鮮. 幾類具有自擴散與交叉擴散項的生態模型的空間斑圖動力學研究[D].安徽師范大學，2017.

[4] 張孝沖. 一類捕食與被捕食模型的空間斑圖動力學研究[D].中北大學，2013.

[5] 黃頭生. 基于耦合映像格子的生態學時空復雜性研究[D]. 北京： 華北電力大學（北京）， 2016.

[6] Murdoch W. W.， Oaten A. Predation and Population Stability[J].Advances in Ecological Research， 1975， 9： 1-131.

[7] 楊洪舉.一類離散反應擴散捕食系統的分岔和斑圖自組織研究[D].華北電力大學，2018.