時空離散捕食系統(tǒng)斑圖的自組織過程

高自純 蔡增輝 黃頭生

摘? ?要：本文主要針對一類Moore型擴(kuò)散系統(tǒng)的Holling-Tanner捕食系統(tǒng)，通過數(shù)值模擬，對其空間密度分布斑圖的自組織過程進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)隨著時間參數(shù)t和時間步長τ的不同，捕食系統(tǒng)的空間斑圖也會相應(yīng)的發(fā)生轉(zhuǎn)變，呈現(xiàn)出不同的類型。

關(guān)鍵詞：捕食系統(tǒng)? 斑圖? 自組織

中圖分類號：O175? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：1674-098X（2020）01（b）-0252-02

捕食者-被捕食者系統(tǒng)是廣泛存在于自然界中的一類基本的生態(tài)學(xué)系統(tǒng)[1-2]，作為典型的多種群模型，捕食系統(tǒng)強(qiáng)調(diào)了兩種生物生活在一起，一種生物以另一種生物為食的現(xiàn)象，但兩者關(guān)系十分復(fù)雜，一方面，捕食的結(jié)果能直接影響食餌的種群數(shù)量;另一方面，當(dāng)捕食者數(shù)量較大而食餌的數(shù)量不足時，捕食者會出現(xiàn)內(nèi)部競爭食餌的現(xiàn)象，捕食者本身的種群也會發(fā)生變化[3]。

一方面，捕食者努力地追捕食餌;另一方面，食餌努力地逃脫捕食者的追捕[4]。捕食者和被捕食者的種群狀態(tài)發(fā)生改變的這種自組織現(xiàn)，是捕食系統(tǒng)斑圖形成的重要原因。了解捕食行為對捕食系統(tǒng)內(nèi)部對稱性的破壞，并如何引起體系重新進(jìn)行自組織行為，能有效的研究反應(yīng)擴(kuò)散時空離散捕食系統(tǒng)空間密度的變化過程。

考慮基于耦合映像格子的時空離散反應(yīng)擴(kuò)散Holling-Tanner捕食模型，擴(kuò)散階段的動力學(xué)方程表示如下：

（1）

式中，τ為時間步長，即單位時間段的時長;δ為空間步長，即單位網(wǎng)格的邊長;（i，j）表示離散空間的網(wǎng)格編號，t表示迭代步數(shù);d2為離散拉普拉斯算子，表示如下：

（2）

捕食系統(tǒng)的反應(yīng)階段可以表示為，

（3）

式中，1，ψ1分別表示食餌和捕食者種群內(nèi)或種間相互作用的函數(shù)，

（4）

用周期性邊界條件來描述食餌和捕食者在邊界上的動態(tài)，即，

（5）

對時空離散Holling-Tanner捕食系統(tǒng)進(jìn)行穩(wěn)定性分析，首先求解時空離散Holling-Tanner型捕食系統(tǒng)的不動點(diǎn)：在穩(wěn)定不動點(diǎn)的基礎(chǔ)上，進(jìn)行圖靈失穩(wěn)分析，確定斑圖形成條件[5]。基于理論分析，進(jìn)行數(shù)值模擬，研究反應(yīng)擴(kuò)散時空離散捕食系統(tǒng)空間密度的變化過程。

由于捕食者和食餌的空間斑圖形式基本相同，因此本文只選擇了二者中任意一類斑圖進(jìn)行描述分析。在大量前期的數(shù)值模擬基礎(chǔ)上，選取部分食餌空間密度分布斑圖，運(yùn)用控制變量法，對捕食系統(tǒng)斑圖隨時間t和時間步長τ的自組織過程進(jìn)行研究。

通過數(shù)值模擬可以發(fā)現(xiàn)，當(dāng)捕食系統(tǒng)的參數(shù)t發(fā)生改變時，斑圖會呈現(xiàn)連續(xù)漸進(jìn)的轉(zhuǎn)變。隨著時間的推移，食餌種群會由初始的不均勻狀態(tài)逐漸趨于穩(wěn)定，最終呈現(xiàn)出斑點(diǎn)狀、迷宮狀、缺口狀、條狀和過渡形態(tài)等靜態(tài)斑圖，以及隨時間不停演變的動態(tài)斑圖。

如圖1，展示了捕食系統(tǒng)斑點(diǎn)狀斑圖隨時間演進(jìn)的變化圖像。初始時，捕食系統(tǒng)處于不均勻狀態(tài)，隨著時間的推移，當(dāng)t=500時，食餌密度開始增大，此時捕食系統(tǒng)斑圖表現(xiàn)為條狀-斑點(diǎn)狀的過渡形態(tài);當(dāng)t=5000時，食餌空間達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，呈現(xiàn)為斑點(diǎn)狀斑圖。出現(xiàn)此現(xiàn)象的原因可能是由于食餌密度過大，導(dǎo)致其種內(nèi)競爭加劇，斑圖中條形部分逐漸斷裂，最終形成斑點(diǎn)狀分布。

當(dāng)時空離散Holling-Tanner型捕食系統(tǒng)的時間步長τ發(fā)生改變時，捕食系統(tǒng)的食餌斑圖也會相應(yīng)發(fā)生改變，最終在穩(wěn)定狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粻顟B(tài)的斑圖。由圖2可以看出，其他參量不變，食餌斑圖初始為不規(guī)則的零星斑塊，且低密度區(qū)域較多，隨著τ值的增大，食餌高密度區(qū)域面積增加，斑快由斑點(diǎn)狀開始連接成條，最終穩(wěn)定在條狀-斑點(diǎn)狀狀態(tài)。這是因?yàn)闀r間尺度主要由時間步長表現(xiàn)，當(dāng)時間步長發(fā)生改變時，時間尺度同樣會發(fā)生變化，從而導(dǎo)致食餌斑圖發(fā)生改變。

在斑圖自組織時間演化中，捕食系統(tǒng)在時間和時間步長的影響下，斑圖總會逐漸趨于穩(wěn)定，呈現(xiàn)特定狀態(tài)。食餌斑塊的密度也會由隨機(jī)分布向高密度或低密度轉(zhuǎn)化，且高密度與低密度區(qū)域具有聚集規(guī)律性。

我們不難看出，捕食系統(tǒng)斑圖的形成主要受捕食系統(tǒng)的初始狀態(tài)和捕食行為的影響。當(dāng)食餌初始種群密度分布不均勻或捕食行為發(fā)生改變時，斑圖自組織會隨著時間的推移發(fā)生漸變。在捕食關(guān)系和空間擴(kuò)散的影響下，時空離散Holling-Tanner型捕食系統(tǒng)最終呈現(xiàn)出不同種類的斑圖[5]。

捕食者-被捕食者系統(tǒng)決定著群落和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[6]。生態(tài)系統(tǒng)的平衡、生物種類的進(jìn)化以及物種多樣性的維護(hù)等方面都與捕食系統(tǒng)息息相關(guān)。同時，對捕食系統(tǒng)斑圖自組織行為的研究對于探索生態(tài)系統(tǒng)的基本性質(zhì)也具有重要意義[7]。

參考文獻(xiàn)

[1] Abrams P. A. The evolution of predator-prey interactions： Theory and evidence[J]. Annual Review of Ecology & Systematics，2000，31（1）：79-105.

[2] Cardinale B. J.， Weis J. J.， Forbes A. E.， et al. Biodiversity as both a cause and consequence of resource availability： a study of reciprocal causality in a predator-prey system[J]. Journal of Animal Ecology， 2006，75（2）： 497.

[3] 趙李鮮. 幾類具有自擴(kuò)散與交叉擴(kuò)散項(xiàng)的生態(tài)模型的空間斑圖動力學(xué)研究[D].安徽師范大學(xué)，2017.

[4] 張孝沖. 一類捕食與被捕食模型的空間斑圖動力學(xué)研究[D].中北大學(xué)，2013.

[5] 黃頭生. 基于耦合映像格子的生態(tài)學(xué)時空復(fù)雜性研究[D]. 北京： 華北電力大學(xué)（北京）， 2016.

[6] Murdoch W. W.， Oaten A. Predation and Population Stability[J].Advances in Ecological Research， 1975， 9： 1-131.

[7] 楊洪舉.一類離散反應(yīng)擴(kuò)散捕食系統(tǒng)的分岔和斑圖自組織研究[D].華北電力大學(xué)，2018.