不同庫容量類型遺傳群體水稻氮素吸收利用性狀的差異

陳 琛，于小鳳，高英博，徐杰皎，舒小偉，唐東南，黃建曄，王余龍，姚友禮，董桂春*

(1.揚州大學 江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/江蘇高校優勢學科建設工程資助項目/農業部長江中下游作物生理生態與栽培重點開放實驗室/糧食作物現代產業技術協同創新中心,江蘇 揚州 225009; 2.江蘇丘陵地區鎮江農科院, 江蘇 鎮江 212400; 3.江蘇省連云港市海州區農林水利局, 江蘇 連云港 222000)

1 材料與方法

1.1 試驗地點及研究材料

2012-2013年在揚州大學進行。校內試驗田主要為沙壤土，前茬種植小麥，0～0.2 m地表耕作層土壤含有機質15.4 g·kg-1、堿解氮71.7 mg·kg-1、速效磷20.7 mg·kg-1、速效鉀22.5 mg·kg-1。供試材料：選用揚稻6號和日本晴的雜交F1代與揚稻6號不斷回交構建的染色體單片段代換系遺傳群體114個株系[11-14]，由揚州大學農學院梁國華教授課題組提供[14]。

1.2 材料培育及管理

大田濕潤育秧，5月15日播種，6月15日人工移栽，大田栽培。株距4寸、行距8寸，單個小區面積為7.2 m2。一次性基施磷肥150 kg·hm-2；鉀肥150 kg·hm-2，基肥和分蘗肥各50 %；氮肥為純氮 240 kg·hm-2，其中基肥∶分蘗肥∶穗肥=3∶3∶4。每株系重復3次，隨機排列。適期進行病蟲害防治，水稻生長狀況良好[11-13]。

1.3 測定內容與方法

1.3.1 生育期 全田50 %抽穗記載抽穗期，收獲日期記載成熟期[13]。

1.3.2 葉面積測定 在抽穗期和成熟期普查穗數(莖蘗數)，取樣3個重復，每重復10株，測定總葉面積[13]。

1.3.3 各部位干物質量測定 按照1.3.2的方法進行調查取樣。將新鮮植株按器官分為穗、葉、莖鞘，殺青(105 ℃、30 min)，烘干(80 ℃、72 h)至恒重后稱取各器官干物重[13]。

1.3.4 產量及其構成因素測定 按照1.3.2方法進行調查取樣。水漂法分離飽、癟粒，每穗粒數=飽粒數+癟粒數，飽粒率=飽粒數/總粒數×100 %，測定千粒重(飽粒)、計算產量(理論)[13]。

1.3.5 植株各器官全氮含量測定 將抽穗期和成熟期各器官的樣品烘干粉碎，采用FOSS凱氏定氮儀測定含氮率，計算各器官氮素吸收(累積)量[13]。

1.4 數據計算和統計分析

本文中抽穗期吸氮量代表移栽至抽穗這一階段的吸氮量，灌漿結實期西單量代表從抽穗至成熟這一階段的吸氮量，成熟期吸氮量代表移栽至成熟這一階段的吸氮量。單位面積庫容量=單位面積總粒數×千粒重；氮素籽粒生產效率=單位面積籽粒產量/單位面積氮素吸收量；氮素干物質生產效率=單位面積干物質量/單位面積吸氮量；氮素收獲指數=單位面積籽粒吸氮量/單位面積氮素吸收量。數據的采集以3個重復單獨進行，在數據分析時將3個重復數據取平均值進行統計分析。兩年趨勢一致，合并分析[13]。采用揚州大學顧世梁[15]教授的聚類方法，以成熟期庫容量進行聚類，將114個株系分成6種庫容量類型，隨著庫容量上升分別記作A、B、C、D、E、F。采用Microsoft Excel 2010進行數據處理、圖表繪制；SPSS 19.0進行統計分析，圖標中F值和相關系數r值均以114個株系為樣本量進行計算，以方差分析和T-檢驗同時分析數據差異性。

2 結果與分析

2.1 不同庫容量類型水稻單位面積庫容量和產量的差異

聚類分析以成熟期庫容量為性狀進行，將114個株系分成6種不同庫容類型，分別記作A、B、C、D、E、F(庫容量逐漸上升)。由表1可知，不同庫容類型水稻株系數分別為13、29、25、21、17、9，隨著庫容量的增加，產量呈上升趨勢。遺傳群體株系單位面積庫容量的變幅為676.80～1326.43 g·m-2，最高株系是最低株系的1.96倍；單位面積產量的變幅為311.74～763.35 kg·666.7m-2，最大株系是最小株系的2.45倍。方差分析表明，不同類型間庫容量(F=357.051**)和產量(F=66.790**)的差異均達極顯著水平。F類庫容量分別較A、B、C、D、E類高56.71 %、42.32 %、30.49 %、22.14 %、12.57 %，產量分別高60.83 %、45.54 %、32.37 %、25.24 %、18.85 %。相關分析表明，產量與庫容量呈極顯著線性正相關(r=0.896**)。表明較高的庫容量是實現高產的基礎。

這樣的寫作方法是很值得國內學者借鑒的。我們現有的教科書，大部分都是對于概念的陳述，注重學生知識的積累，而非學習興趣的提高。因此，在今后教科書的編纂中，可適當引用練習題，引導學生發散性思維，并注重語言的商榷性，充分尊重學生的創造性。

表1 供試遺傳群體庫容量分類結果及不同庫容量類型庫容量和產量的差異

圖1 不同庫容類型水稻成熟期吸氮量的趨勢

2.2 不同庫容類型水稻成熟期吸氮量和氮素利用效率的差異

2.2.1 成熟期吸氮量的差異 由圖1可知，隨著庫容量的增加，成熟期吸氮量呈上升趨勢。經方差分析得出，不同庫容類型間成熟期吸氮量有極顯著差異。F類成熟期吸氮量分別較A、B、C、D、E類高62.82 %、53.30 %、40.93 %、35.29 %、31.85 %。相關分析表明，成熟期吸氮量與庫容量呈極顯著線性正相關。可見，庫容量越大氮素吸收能力越強。

表2 不同庫容類型水稻氮素利用效率的差異

表3 成熟吸氮量和氮素籽粒生產效率對成熟期庫容量的通徑分析和相關分析

表4 不同庫容類型水稻抽穗期和灌漿結實期吸氮量的差異

2.2.2 氮素利用效率的差異 由表2可知，除成熟期氮素干物質生產效率B類略有反復外，3個氮素利用相關指標從A至E類均呈上升趨勢，F類3個指標均最小。經方差分析得出，不同庫容類型間成熟期氮素籽粒生產效率差異達顯著水平，氮收獲指亦是如此，而氮素干物質生產效率差異不大。經相關分析可知，氮素籽粒生產效率與庫容量呈顯著線性正相關，氮收獲指數與庫容量呈線性正相關未達顯著水平，氮素干物質生產效率與庫容量關系不大。表明增大庫容量有利于提高氮素利用率，但當庫容量進一步提高至F類時，其氮效率反而降低。

2.2.3 氮素利用效率的差異 以成熟期吸氮量和氮素籽粒生產效率對成熟期庫容量進行通徑分析。由表3可知，成熟期吸氮量和氮素籽粒生產效率對庫容量均有顯著正效應，且吸氮量大于氮素籽粒生產效率，相關分析結果一致。而單位面積成熟期吸氮量是反映水稻植株群體氮素吸收量的綜合指標，可以從不同生育期吸收量、不同部位吸收量、個體吸收量、氮素吸收速率等5個角度進行分類解析。

2.3 不同庫容類型水稻成熟期吸氮量影響因子的差異

2.3.1 抽穗期吸氮量和灌漿結實期吸氮量的差異 成熟期吸氮量=抽穗期吸氮量+灌漿結實期吸氮量。由表4可知，隨著庫容量的增加，抽穗期吸氮量除E類略有反復外總體呈上升趨勢。不同庫容類型間抽穗期吸氮量的差異不大。相關分析表明，抽穗期吸氮量與庫容量關系不大。由表4可知，隨著庫容量的增加，灌漿結實期吸氮量呈上升趨勢。遺傳群體株系灌漿結實期吸氮量的變幅為0.15～6.17 g·m-2，最高株系是最低株系的41.13倍。方差分析表明，不同庫容類型間灌漿結實期吸氮量有極顯著差異。F類灌漿結實期吸氮量分別較A、B、C、D、E類高438.84 %、284.59 %、189.69 %、147.10 %、143.96 %。相關分析表明，灌漿結實期吸氮量與庫容量呈極顯著線性正相關。可見，庫容量越大，抽穗后期吸氮能力越強。

2.3.2 全株含氮率和成熟期干物質生產量的差異 成熟期吸氮量=全株含氮率×成熟期干物質生產量。由表5可知，隨著庫容量的增加，成熟期全株含氮率趨勢不明顯，但大庫容量類型F類成熟期全株含氮率最高。但不同庫容類型間成熟期全株含氮率的差異不大，F類成熟期全株含氮率最大。經相關分析得出，成熟期全株含氮率與庫容量關系不大。由表5可知，隨著庫容量的增加，成熟期干物質生產量呈上升趨勢。經方差分析得出，不同類型間成熟期干物質生產量的差異達極顯著水平。F類成熟期干物質生產量分別較A、B、C、D、E類高57.21 %、43.50 %、35.25 %、29.18 %、21.94 %。相關分析表明，成熟期干物質生產量與庫容量呈極顯著線性正相關。表明提高庫容有利于生物產量的形成。

表5 不同庫容類型水稻干物質生產量和含氮率的差異

表6 不同庫容類型水稻吸氮強度和生育期的差異

2.3.3 成熟期吸氮強度和全生育期天數的差異 成熟期吸氮量=群體吸氮強度×全生育期天數。由表6可知，隨著庫容量的增加，成熟期群體吸氮強度呈上升趨勢，全生育期天數趨勢不明顯。經方差分析得出，不同類型間成熟期群體吸氮強度的差異達極顯著水平，而全生育期天數的差異不大。F類成熟期群體吸氮強度分別較A、B、C、D、E類高66.85 %、58.64 %、47.05 %、38.60 %、35.20 %。相關分析表明，成熟期群體吸氮強度與庫容量呈極顯著線性正相關，全生育期天數與庫容量關系不大。表明吸氮效率較生育期與成熟期吸氮量關系密切，且隨著庫容量上升而增強。

由圖2可知，隨著庫容量的增加，成熟期單莖吸氮強度除E類略有反復外總體呈上升趨勢。經方差分析得出，不同類型間成熟期單莖吸氮強度的差異達極顯著水平。F類成熟期單莖吸氮強度分別較A、B、C、D、E類高32.71 %、26.77 %、23.35 %、19.12 %、20.38 %。相關分析表明，成熟期單莖吸氮強度與庫容量呈極顯著線性正相關。可見，大庫容類型水稻無論群體還是個體，氮素吸收能力均較強。

圖2 不同庫容類型水稻成熟期單莖吸氮強度的趨勢

圖3 不同庫容類型水稻成熟期單莖吸氮量和單位面積穗數的趨勢

2.3.4 單莖吸氮量和單位面積穗數的差異 成熟期吸氮量=單穗吸氮量×單位面積穗數。由圖3可知，隨著庫容量的增加，成熟期單莖吸氮量除E類略有反復外總體呈上升趨勢。經方差分析得出，不同庫容類型間成熟期單莖吸氮量的差異達極顯著水平(F左=5.433**)。經相關分析得出，成熟期單莖吸氮量與庫容量呈極顯著線性正相關(r左=0.473**)。研究表明，隨著庫容量的增加，單位面積穗數呈上升趨勢。經方差分析得出，不同類型間單位面積穗數的差異達極顯著水平(F右=8.146**)。經相關分析可知，單位面積穗數與庫容量呈極顯著線性正相關(r右=0.488**)。可見，單莖吸氮量和單位面積穗數均與庫容量關系密切。

2.3.5 成熟期莖鞘葉吸氮量和穗吸氮量的差異 成熟期吸氮量=莖鞘葉吸氮量+穗吸氮量。由圖4可知，隨著庫容量的增加，成熟期莖鞘葉吸氮量除E類略有反復外總體呈上升趨勢。經方差分析得出，不同庫容類型間莖鞘葉吸氮量的差異達極顯著水平(F左=10.915**)。F類成熟期莖鞘葉吸氮量分別較A、B、C、D、E類高71.48 %、63.76 %、55.70 %、52.50 %、54.37 %。相關分析表明，成熟期莖鞘葉吸氮量與庫容量呈極顯著線性正相關(r左=0.492**)。由圖4可知，成熟期穗吸氮量隨著庫容量的增加呈上升趨勢。方差分析表明，不同庫容類型間穗吸氮量的差異達極顯著水平(F右=54.382**)。F類成熟期穗吸氮量分別較A、B、C、D、E類高56.59 %、46.08 %、31.29 %、24.42 %、18.45 %。相關分析表明，成熟期穗吸氮量與庫容量呈極顯著線性正相關(r右=0.866**)。表明增大庫容有利于成熟期莖鞘葉和穗吸氮量的提高，穗部吸氮量尤為顯著。

圖4 不同庫容類型水稻成熟期莖鞘葉吸氮量和穗吸氮量的趨勢

3 討 論

庫容量是體現水稻貯存光合同化物能力的主要指標，許多學者認為在水稻產量的形成中“庫容”起主導作用[16]，且庫容量大的類型水稻產量潛力大[5-6]，通過提高庫容量是促進超級稻增產的直接途徑[17-18]。前人研究表明，產量與庫容量呈極限著線性正相關關系，高產品種(系)均具有大庫容量的特點[12,19-22]，這與本研究中產量與庫容量關系的結論一致。當水稻庫容較小時，籽粒灌漿結束早，導致光合產物主要積累在莖鞘中[23]。此外，該遺傳群體114個株系庫容量變幅為676.80～1326.43 g·m-2，相差95.99 %，大庫容類型水稻產量均值較小庫容量類型均值高60.83 %。可見，該遺傳群體庫容量變異大、代表性強，且庫容量越大產量越高。

氮素營養顯著影響水稻庫容量的形成[7]，庫容量也反過來調節氮素的吸收利用[8]。前人研究表明，水稻品種間的庫容量差異與其氮素吸收利用的能力關系密切[5]。一般氮素積累量大的水稻品種其庫容量也大[5,24-25]，大庫容量品種吸氮能力也較強[5-6,9]，且顯著高于小庫容量類型，灌漿結實期優勢尤為明顯。隨著庫容量的增大，大庫容量品種抽穗期和成熟期吸氮量均逐漸增加[5-6,9,26]，這與本研究結論相似，且本研究中大庫容量類型F類單穗吸氮量也顯著高于其它類型。氮素利用方面，單玉華[26]和楊建昌[8]均認為，庫容量與氮素利用3個指標均呈正相關關系，而本研究發現，從A至E類氮素籽粒生產效率、氮素干物質生產效率和氮素收獲指數均總體呈上升趨勢，這與單玉華[26]和楊建昌[8]的研究結論相似，而當庫容量進一步增大至F類時這3個指標均最小，表明其氮素有進一步轉化為產量的可能。

影響不同庫容類型水稻氮素吸收的主要性狀方面報道較少。前人研究指出，不同庫容類型水稻吸氮能力受生育期和吸氮強度的影響，且吸氮強度>生育期[5]。高氮素積累量水稻吸氮量高的原因方面，有研究認為是抽穗前吸氮量大[27]、或灌漿結實期吸氮量大[28]，也有研究認為抽穗前后均重要[29]，本研究認為抽穗前后吸氮量對庫容量均有顯著正效應，且灌漿結實期貢獻更為顯著。而于小鳳等[30]研究認為，單位面積穗數和單莖吸氮量、生育期和吸氮強度這兩組指標也是影響成熟期吸氮量的重要因素。上述研究因研究材料不同而結果有異，且未進行多因子的綜合分析。本研究表明，成熟期吸氮量和氮素籽粒生產效率對庫容量均有顯著正效應，且前者大于后者。在此基礎上，結合前人研究選用影響氮素吸收的指標，并從不同器官吸氮量、干物質生產與含氮率方面進一步研究，采用通徑分析和相關分析對五組因子研究發現，灌漿結實期吸氮量、莖鞘葉吸氮量、單莖吸氮量、成熟期干物質生產量、群體吸氮強度分別較同組因子對成熟期吸氮量貢獻大，且與成熟期吸氮量關系更為密切(數據未列出)。

4 結 論

不同庫容量類型水稻庫容量和產量類型間差異達極顯著水平，大庫容量類型產量、庫容量、群體吸氮量(抽穗期、結實期和成熟期)、單莖吸氮量均顯著高于其它類型，結實期吸氮量優勢尤為明顯，但氮素利用效率3個指標均最低。通徑分析和相關分析均表明，成熟期吸氮量對庫容量形成的影響較氮素籽粒生產效率大。其中，5組吸氮量影響因子中，結實期吸氮量、莖鞘葉吸氮量、單莖吸氮量、成熟期干物質生產量、群體吸氮強度對成熟期吸氮量貢獻分別較同組因子大。