4個秈稻恢復系的光溫反應特性及其主要農藝性狀

蘇相文, 高方遠, 任鄄勝, 陸賢軍, 呂建群, 劉利平, 代明笠, 任明鑫, 任光俊

(四川省農科院作物研究所, 四川 成都 610066)

【研究意義】水稻雜種優勢利用，為我國糧食安全做出了重要貢獻[1]。然而，高產、穩產依然是育種工作者需要長期面臨的重大課題[2]。水稻產量主要受光照和溫度等生態因子的影響。研究水稻光溫反應的基本特性及其有關農藝性狀的變化規律，對選育廣適性水稻品種和提高產量潛力具有重要意義[3]。【前人研究進展】水稻光溫反應特性是指感光性、感溫性和基本營養生長性，分別用短日出穗促進率、高溫出穗促進率和基本營養生長期(短日高溫播始歷期)表示[4]。唐錫華等[5]分析了153個水稻品種的光溫反應特性，指出品種間的感光性和感溫性有明顯差異，將供試材料分為20種不同的光溫反應類型。他們指出，感光性弱、感溫性弱、基本生長期長的品種適應性較廣。鄭九如等[6]研究表明，滿倉515屬于對光照和溫度不敏感的品種，具有一定適應性。王愛兵[7]對巴西陸稻IAPAR9的研究發現，其對光、溫都不太敏感，然而不同的光溫條件對主要農藝性狀有明顯影響。高金成等[8]通過遮光處理，發現了5個感光性強、感溫性弱和基本營養生長期長的粳稻品種。另外，張錦文等[9]篩選到感光與感溫性都弱的不育系、恢復系和雜交組合。石瑜敏等[3]研究發現，水稻雜交組合的感光與感溫性比其雙親有所增強，特別是感光性增強的程度較大。劉守平等[10]通過相關分析表明，水稻生育期與基本營養生長性不相關，與感光性呈極顯著正相關。李志新等[11]指出，利用水稻第5節間長度與出穗促進率的極顯著正相關性，可以在育種階段選擇第5節間短的材料，以育成廣適性水稻品種。在分子機理方面，Luan等[12]和Wang等[13]指出，不同的光溫條件下，Hd1、Hd3a、Ghd7和Ghd8的表達模式不同，從而引起生育期的變化。【本研究切入點】綜上所述，由于采用的試驗材料不同，光溫反應特性的結果也有所差異。【擬解決的關鍵問題】本文旨在研究本課題近年來以五山絲苗為骨干親本，育成的新恢復系的光溫反應特性及其主要農藝性狀，為進一步選育和利用這些新恢復系及組配廣適性新品種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

五山絲苗(Wushansimiao, WSSM)由廣東省農業科學院水稻研究所提供。成恢475(R475)和成恢593(R593)系本研究團隊用五山絲苗經離子束誘變育成，成恢3018(R3018)是用中間材料(12HR2//IR78525-150/12HR2，F4)與五山絲苗雜交，經系譜法和測交法選育而成。

1.2 研究方法

1.2.1 分期播種和移栽 2019年，4個材料分兩期播種于新都基地試驗田。播期分別是4月12日和6月5日，每期200粒左右。30 d后移栽，行株距23.1 cm×16.5 cm，每個小區3行，每行8株；3次重復。田間管理同大田生產水平。

1.2.2 光照試驗處理 光照試驗(表1)在移栽后7 d至始穗期進行。短日處理(Short Day Length Treatment, SDLT)為9 h (8:30-17:30)，用雙層黑色薄膜制成罩子，于8:30揭開，17:30覆蓋，四周用泥土壓實，防止漏光。長日處理(Long Day Length Treatment, LDLT)是采用自然光照，光照時長在13～14 h。處理結束后，各處理全部置于自然光照下生長，直至成熟。每個處理3個重復。

1.3 性狀考察

每隔7 d記錄小區10個單株的主莖總葉片數，分蘗數和始穗期，計算播始歷期(Duration from Sowing to Heading, DSH)。成熟時，取每行中間10株考種，考查的性狀有株高(Plant height, PH)、單株有效穗數(Number of panicles per plant, NP)、穗長(Panicle Length, PL)、每穗總粒數(Total number of spikelets per panicle, TNS)、每穗實粒數(Number of filled grains per panicle, NFG)、結實率(Seed setting ratio, SSR)、著粒密度(Spikelet Density, SD)、千粒重(1000-grain weight, TGW)、單株產量(Grain yield per plant, GY)。

1.4 數據記錄與分析

采用Excel進行數據整理，統計分析在浙江大學研制開發的數據分析系統平臺(DPS平臺)上完成。出穗促進率的計算方法參照王愛兵[7]的方法。

短日出穗促進率(%)(Short-day Heading Acceleration Percentage, SHAP) = (N1-N2)/N1×100。N1表示6月5日播期高溫條件下，自然光照的播始歷期。N2表示上述栽培條件下，短日處理的播始歷期(基本營養生長期)。

高溫出穗促進率(%)(High-temperature Heading Acceleration Percentage, HHAP) = (N3-N2)/N3×100。N3表示4月12日播期低溫條件下，短日處理的播始歷期。N2表示6月5日播期高溫條件下，短日處理的播始歷期。

表1 光照試驗處理方案

參照高金成等[2]的分類方法確定恢復系的感光級別(Photonasty Level, PL)和類別(Photonasty Degree, PD)，以及感溫級別(Thermoperiodicity Level, TL)和類別(Thermoperiodicity Degree, TD)。

2 結果與分析

2.1 4個恢復系的感光、感溫特性和基本營養生長性

由表 2 可知，在高溫條件下，成恢475、成恢593、成恢3018和五山絲苗自然光照處理的播始歷期沒有顯著差異。成恢475、成恢593、成恢3018和五山絲苗的短日出穗促進率分別是7.58 %、9.38 %、4.44 %和8.84 %。成恢3018的短日出穗促進率最小，與成恢593和五山絲苗有顯著差異。除成恢3018的感光級別是2級外，其余3個恢復系均是3級。但是，它們都屬于感光性弱、基本營養生長性強的類別。

由表3可知，成恢3018在高溫長日處理下的播始歷期最長，與成恢475、成恢593、五山絲苗的差異達顯著水平。成恢475、成恢593、成恢3018和五山絲苗的高溫出穗促進率分別是6.99 %、8.49 %、8.00 %和10.14 %。成恢475的高溫出穗促進率最低，與成恢593和成恢3018沒有顯著性差異，與五山絲苗的差異達極顯著水平。除五山絲苗的感溫級別是3級外，其余3個恢復系都是2級，它們的感溫性都弱。

在高溫短日處理下，4個恢復系的基本營養生長期分別是77.00、77.20、80.40和76.00 d，屬于基本營養生長性強的類別。其中，成恢3018的基本營養生長期最長，與其它3個材料的差異達極顯著水平。

綜上所述，在感光與感溫性方面，成恢3018最弱，成恢475居中，成恢593和五山絲苗最強。

2.2 不同光溫處理對主莖總葉片數的影響

由表4可知，在4月12日播期下，成恢475、成恢593、成恢3018和五山絲苗短日處理的主莖總葉片數分別是13.50、14.00、14.00和13.67。其中，成恢475的較少，與成恢593、成恢3018有顯著差異，與五山絲苗差異不顯著。這4個恢復系長日處理的主莖總葉片數比短日處理多，且差異達顯著水平。其中，成恢475、成恢593長日處理主莖總葉片數分別是15.50、15.67，極顯著多于成恢3018和五山絲苗。

在6月5日播期下，成恢475、成恢593、成恢3018和五山絲苗短日處理的主莖總葉片數差異不顯著。長日處理的主莖總葉片數以成恢3018最少，且與其它3個材料的差異達顯著水平。對比4個材料在不同處理下主莖總葉片數發現，除成恢3018外，其余3個材料長日處理主莖總葉片數顯著多于短日處理的。

表2 4個恢復系的感光性

表3 4個恢復系的感溫性

表4 不同光溫條件下的主莖總葉片數

另外，在短日處理下，五山絲苗在兩播期的主莖總葉片數差異達顯著水平，其余3個材料差異不顯著。這說明在供試的4個恢復系中，五山絲苗的感光性較強。在長日處理下，成恢593在兩播期的主莖總葉片數有顯著差異，其余3個材料差異不顯著。

2.3 不同光溫處理對主要農藝性狀的影響

在4月12日播期，經過短日處理，五山絲苗的株高顯著低于成恢475和成恢593(表5)，與成恢3018差異不顯著。五山絲苗的單株有效穗數較少，成恢3018較多，且五山絲苗與其余3個材料的差異達極顯著水平。成恢3018的穗長較短，與五山絲苗差異不顯著，但與成恢475和成恢593的差異達顯著水平。成恢475的每穗總粒數和每穗實粒數較多、著粒密度較大，與其余3個材料的差異達極顯著水平。成恢3018的結實率和千粒重較高，與其余3個材料存在顯著差異。成恢475和五山絲苗的單株產量較高，與成恢593差異不顯著，但與成恢3018差異達極顯著水平。在4月12日播期，長日處理下，4個材料的株高和結實率差異不顯著，而單株有效穗數差異達顯著水平；成恢3018的穗長較長，與五山絲苗差異不顯著，但與成恢475和成恢593有顯著差異；五山絲苗的每穗總粒數、每穗實粒數、著粒密度和單株產量較高，與其余3個材料的差異達顯著水平；成恢3018的千粒重較高，與其余3個材料有顯著差異。另外，在這一播期，4個材料在長日處理時株高、單株有效穗數和單株產量顯著高于短日處理。

在6月5日播期、短日處理下，4個材料的株高、穗長、結實率和單株產量無顯著差異，單株有效穗數的差異達顯著水平。成恢475的每穗總粒數、每穗實粒數和著粒密度較高，與五山絲苗無顯著差異，但與成恢593和成恢3018的差異達顯著水平。成恢3018的千粒重較高，與其余3個材料有顯著差異。在6月5日播期、長日處理下，成恢3018的株高和千粒重較小，與其余3個材料的差異達顯著水平。4個材料的單株有效穗數差異顯著，且成恢3018的最多。成恢475的穗長和每穗總粒數顯著高于其余3個材料。五山絲苗的每穗實粒數與成恢475差異不顯著，但與成恢593和成恢3018差異顯著。五山絲苗的結實率和單株產量與成恢3018沒有顯著差異，但與成恢475和成恢593的差異達顯著水平。成恢593的著粒密度較低，與成恢3018和五山絲苗差異不顯著，與成恢475有顯著差異。

綜上所述，在相同播期下，4個材料長日處理的株高、單株有效穗數和單株產量顯著高于短日處理；在相同日照處理下，溫度對4個材料的主要農藝性狀的影響沒有明顯規律。

表5 不同光溫條件下的主要經濟性狀

3 討 論

在研究水稻光溫反應特性時，不同研究者采用的方法不同，如人工光照和人工溫度[5]，遮光處理和自然溫度[6, 9-10]，自然光照和自然溫度[3, 11]，都較好地反應了研究材料的光溫反應特性。本文采用遮光處理和自然溫度的方法，對4個水稻恢復系進行了光溫反應特性分析。結果表明，R475、R593、R3018和五山絲苗的光溫反應特性都屬于弱-弱-強類型，其中R3018的感光與感溫性最弱，R475居中，R593和五山絲苗最強。多年在海南田間條件下，11月15日播種，R475的抽穗期都比五山絲苗遲7 d左右，也說明該恢復系的感光性弱于五山絲苗。

在不同光溫條件下，水稻主要農藝性狀差異較大[3, 7]。對水稻育種而言，水稻品種的廣適性和穩產高產所具備的基本條件是感光性弱、感溫性弱和基本生長性強[9]。為了在育種階段選育感光與感溫性弱、基本生長性強的恢復系，李志新等[11]對水稻第5節間長度與出穗促進率進行了相關分析。結果表明，選擇第5節間短的株系容易育成廣適性和穩產高產恢復系。本研究通過對不同光溫條件下4個恢復系主要農藝性狀進行研究，發現長光照條件下的播始歷期、主莖總葉片數、株高、單株有效穗數和單株產量顯著不同于短光照處理。因此，這些性狀也可用于選育廣適性和穩產高產恢復系的指標。由于水稻播始歷期與感光性呈極顯著正相關[10]，且它比第5節間、主莖總葉片數、株高、單株有效穗數和單株產量更容易調查，因此本研究認為，采用不同光溫條件下播始歷期的變化作為選育廣適性和穩產高產恢復系的指標更加方便、可行。

4 結 論

4個恢復系的光溫反應特性數據表明，成恢475、成恢593、成恢3018和五山絲苗都屬于感光與感溫性弱、基本營養生長性強的類別，其中成恢3018的感光感溫性最弱，成恢475居中，成恢593和五山絲苗最強。另外，在長光照條件下，供試材料的播始歷期、主莖總葉片數、株高、單株有效穗數和單株產量與短光照條件有顯著差異。