腋芽萌發能力對再生稻產量影響的研究進展

汪浩 張強, 2 張文地 李思宇 黃健 朱安 劉立軍, *

腋芽萌發能力對再生稻產量影響的研究進展

汪浩1張強1, 2張文地1李思宇1黃健1朱安1劉立軍1, *

(1揚州大學 江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/江蘇省作物栽培生理重點實驗室/江蘇省糧食作物現代產業技術協同創新中心，江蘇 揚州 225009；2信陽市農業科學院，河南 信陽 464000；*通信聯系人，E-mail: ljliu@yzu.edu.cn)

再生稻能夠充分利用溫光資源，一種兩收，能提高復種指數和單位面積糧食產量，是增加水稻總產的一條重要途徑，對保障我國糧食安全意義重大。再生季有效穗數是影響再生稻產量的重要因子，而有效穗數取決于再生芽萌發能力。提高再生稻腋芽萌發能力對提高再生季水稻產量有關鍵作用。本文介紹了國內再生稻發展現狀，綜述了腋芽萌發能力和其影響因素以及提高腋芽能力的技術措施等，并提出了未來加強再生稻腋芽萌發的研究重點，以期為再生稻高產栽培提供理論依據。

再生稻；腋芽；萌發能力；產量

水稻是全球30多億人的主食作物，也是我國最重要的糧食作物。目前由于人口增長和氣候的變化對作物生產產生了較大影響，糧食面臨短缺危險。據有關資料統計，到2030年，中國將需要增加約20%的水稻產量才可以滿足國內需求[1]。雖然近年來我國水稻產量逐年增加，但隨著社會的發展和經濟的進步，我國水稻生產面臨著農村勞動力短缺，種糧效益偏低等困境，南方很多稻區出現了雙季改單季甚至拋荒的現象。再生稻是利用水稻植株的再生特性，采取特定栽培措施，使水稻收獲后母樁上的休眠腋芽萌發，進而生長成穗再收獲一季稻谷的種植模式。種植再生稻能夠一種兩收，省時省工，經濟效益明顯，并且提高復種指數，增加單位面積糧食產量，對保障我國糧食安全意義重大。尤其是在溫光資源年累積量遠大于單季稻的年累積量，而又不足以滿足雙季稻的年累積量的地區[2]，種植再生稻是增加水稻總產的一條重要途徑。

隨著栽培技術的進展，強再生稻品種的育成以及栽培技術的進步使再生稻產量有了很大提高[3]。研究表明，再生季單位面積有效穗數很大程度上決定了再生季水稻產量[4,5]，而再生季有效穗數則取決于再生芽的萌發能力。因此，再生芽萌發能力對再生季產量具有至關重要的作用。為此，本文就再生稻腋芽萌發能力對再生季產量的影響方面進行綜述，以期為再生稻再生季高產栽培提供理論依據。

表1 影響再生稻再生能力的QTL定位

1 再生稻生產現狀與再生力

1.1 再生稻生產現狀

我國再生稻種植可追溯到1700年前[6]，20世紀初期我國再生稻單產最高可達2.25~3.0 t/hm2。20世紀中期由于矮稈品種的育成和推廣，再生稻產量獲得進一步提升，再生稻在全國的種植面積進一步擴大。從21世紀開始，隨著具有強再生力水稻品種的育成以及栽培技術的進步，再生稻產量水平大幅度提高，如2017年湖南省溆浦縣再生稻示范區測產結果表明，Y兩優9918和甬優4149的再生季機收產量平均為4.05 t/hm2，人工收獲產量超4.65 t/hm2[7]。目前，再生稻種植制度已逐漸發展為我國重要水稻種植制度，全國適宜栽培面積約3.35×106hm2[8]，而實際種植面積已達7.3×105hm2[9]，隨著農村勞動力的轉移，預計今后將進一步增加。其中，在四川、重慶的中稻-再生稻已經代替了絕大部分雙季稻，而福建已把種植再生稻作為增加糧食總量的一種重要生產路徑，江西、云南、廣西、湖北、安徽等部分地區正在逐步發展再生稻[10]。因此，再生稻不管是種植面積還是增產潛力都有著廣闊的發展前景。

1.2 再生稻再生能力

再生稻再生力決定再生季產量，如何提高再生力一直是再生稻研究的熱點。再生稻頭季產量一般不低于當地單季水稻產量，但再生稻再生季產量變幅較大，最低僅有約1.5 t/hm2，最高可達6.75 t/hm2。在保證頭季稻產量的前提下，再生稻再生季的產量與再生力顯著正相關。蒲莉芳等[11]研究表明，在湖南省中方縣以C兩優34156作中稻再生稻栽培，頭季產量達10.78 t/hm2，再生季產量在5.20 t/hm2以上，兩季總產超過16.0 t/hm2。水稻品種的再生率取決于再生力，再生力在水稻品種間存在很大差別[12-13]。關于水稻再生能力的遺傳特征也有較多研究(表1)。蔣彭炎等[14]研究表明，水稻的再生能力主要受單個基因控制；而晏月明等[12]則觀察到水稻再生能力受多個微效基因控制。譚震波等[15]在窄葉青8號/京系17雜種F1的DH(Doubled Haploid)群體中檢測到位于第3至第7染色體上6個影響單株再生苗數的 QTL，其貢獻率和加性效應均較小。此后，鄭景生等[16]、楊川航等[17]和李興星等[18]用不同材料檢測到影響再生稻再生能力的 QTL，其貢獻率和加性效應均較小，屬微效基因，與譚震波等的研究結果一致。綜上可以看出，大多數研究認為水稻再生力的遺傳特征是受多個微效基因控制和環境因素共同影響的復合特征。

2 再生稻產量形成特點

再生稻一般地上部分每個節位都有一個休眠腋芽，在生長條件滿足的情況下即可萌發進而生長成穗。再生季的產量來源于腋芽萌發成穗。因此，促進再生芽萌發生長，增加單位面積有效穗數是再生季高產的關鍵。再生稻頭茬收割后，稻樁上的再生芽萌發成穗率與再生季產量呈正相關，再生芽因其部位不同，萌發伸長時間也不一樣，生育進程各異。秈稻和粳稻的優勢萌發節位也有差異，如秈稻的優勢再生節位是倒2、倒3節位，其對再生季產量貢獻率達70%以上，高節位再生芽抑制低節位再生芽的萌發和生長，屬高節位再生型；粳稻、糯稻的優勢萌發節位多是地下3~4個節位(基部)，對再生季產量的貢獻率達75%以上，高節位再生芽對低節位再生芽的抑制作用并不顯著，屬低節位再生型[3,19]。過去20多年中，眾多學者在不同地點的研究結果均表明，在單位面積穗數、每穗粒數、結實率和粒重四個產量構成因素數中，單位面積穗數對再生稻產量的影響最大[20-24]。因此，提高頭季稻腋芽的萌發能力，促進其萌發成穗，是增加再生季水稻單位面積有效穗數和奪取再生稻高產的關鍵。

表2 河南信陽地區適宜作再生稻栽培的雜交秈稻品種產量

3 再生稻腋芽萌發能力的影響因素

3.1 水稻品種

水稻品種是影響再生稻產量的關鍵因素。多數研究認為雜交品種的腋芽再生率和產量顯著高于常規品種，因此雜交水稻更適于作再生稻種植[25-27]。段門俊等[28]的研究表明，創兩優558和廣兩優1128等雜交中秈稻適宜在湖北省洪湖地區種植。而甬優2640、甬優1540和甬優4949等甬優系列秈粳雜交稻抗倒性好，腋芽再生和萌發能力強，成穗率高，再生季產量也較高，適宜作機收低留樁再生稻栽培品種[29-31]。也有研究認為頭季分蘗能力弱的重穗型品種，其腋芽萌發能力較強，作再生稻栽培可獲得較高產量[3, 32-33]。我們于2018年在河南信陽地區再生稻品種篩選試驗中觀察到，適宜于當地單季栽培的12個雜交秈稻品種作再生稻栽培時，頭季和再生季產量均高于當地平均產量(頭季稻產量≥8.25 t/hm2，再生季≥5.85 t/hm2)的品種僅有兩優6326、天兩優616等4個(表2)。與其他品種相比，上述4個雜交秈稻品種的典型特點是腋芽再生能力強、萌發成穗率高(數據未列出)。

3.2 灌溉方式

再生稻生產中常見的灌溉方式主要包括常規灌溉、間歇性灌溉和半期旱作節水灌溉等[3,34]。常規灌溉水分管理較為粗放，灌水量大，水分利用率低，且易造成爛蔸和抑制腋芽萌發，使腋芽萌發成穗率下降，導致再生季水稻產量降低[35]。間歇性灌溉能以水調氣，增強田間土壤透氣性，提高土壤氧化還原電位，減少土壤中還原性物質對水稻根系的生理毒害，培育發達根系和提高水稻根系活力，進而增強腋芽萌發能力，提高再生季產量[3]。王直華等[34]研究表明在湖北氣候條件下再生稻栽培采用半期旱作節水灌溉模式節水效益較好，腋芽再生率和再生季水稻產量均高于當地常規灌溉。

3.3 養分供應

再生稻腋芽的萌發生長依賴于光合產物。頭季稻稻樁、根系及促芽肥均能促進腋芽萌發。在頭季稻收獲前，腋芽所需的營養來源于母樁的供應，并且存儲在母樁中的干物質是促進再生幼苗生長的主要營養源。任天舉等[36]觀察到頭季稻成熟期莖鞘中干物質含量與腋芽再生能力之間表現出極顯著正相關關系，儲存的干物質越多其供應腋芽萌發生長的營養也就越多，從而有利于提高腋芽存活能力。劉愛中等[37]也發現再生芽萌發成穗率與母樁貯藏的同化產物向再生稻的運輸密切相關，同化產物運轉到再生芽越多，再生芽萌發成穗率越高。再生季的根源由母樁老根系和再生新根系組成，而再生新根占有量較少[38]。陳鴻飛等[39]研究發現利用促芽肥可以提高再生稻根際土壤酶活性，增加根際土壤微生物對碳源的運用率和代謝多樣性，加快根際土壤有機質氧化和腐殖質形成的進度，增加根際土壤中有效養分，促進再生季新根的形成和提高根系活力，從而加快再生芽的萌發生長，使再生季有效穗數增加，最終實現增產。徐富賢等[40]觀察到無論是早施還是晚施促芽肥，都會顯著提高再生季產量，并且早期施用的效果優于后期施用；此外，穗粒數越高的品種，產量增加效果越明顯。陳鴻飛等[41]研究表明促芽肥能有效降低腋芽萌發所需能量，促進再生芽萌發生長。

3.4 留樁高度

再生稻的割茬高度直接影響到再生季的腋芽萌發、幼苗發育和再生季稻的產量收獲。確定合適的樁高有利于提高腋芽的發芽率和再生季的產量。再生稻腋芽分上位芽(倒2、倒3節)和下位芽(倒4~倒6節)[42]，一般秈稻上節位腋芽萌發能力較強，下節位的腋芽萌發能力較弱。蔣廷杰等[43]、劉愛中等[44]的研究表明再生稻頭季割茬越高，腋芽萌發能力越強，再生芽成穗率越高，再生季產量也越高；保留低樁則結果相反。也有研究認為，高節位再生芽早于低節位再生芽萌發，若頭季稻割茬過高，則高節位再生芽影響低節位再生芽萌發生長，導致低節位再生芽成穗率低，這會影響再生季產量[45]；周文新[25]觀察到留樁高度還可通過影響內源激素含量來影響腋芽萌發能力，如腋芽內源赤霉素(GA3)和吲哚乙酸(IAA)等。易鎮邪等[46]研究表明割茬高度會影響再生稻源庫特性和物質轉運，是影響腋芽再生能力的重要因素，留樁過低，則提供腋芽干物質較少，腋芽死亡較多，萌發率低。我們在河南省信陽地區觀察到，對于大多數雜交中稻作再生稻種植而言，若留樁太低，再生季生育期延遲，不能保證安全抽穗；若割茬太高則形成高位節優勢，制約低節位再生芽萌發成穗，增加干物質消耗。留樁高度45 cm適宜在當地再生稻高產栽培，產量最高可達5665.5 kg/hm2。

3.5 溫光條件

再生稻腋芽需要在一定溫度范圍內才能正常萌發生長，過高或過低的溫度都不利于腋芽的生長發育。熊洪等[47]研究表明，影響再生稻產量的生態因素中最主要的效應是日均溫，其次是日照時數。腋芽萌發生長的最適溫度為25℃~28℃，濕度為83%左右。腋芽萌發率隨日均溫升高而增加，在28℃時萌發率達到最高[48]。江世華等[49]多年研究發現，腋芽萌發苗數主要受控于日均溫，并與濕度關系密切。大氣濕度與腋芽萌發數呈拋物線型，再生稻腋芽萌發及成活的最適相對濕度為81％~85％，稻樁含水量為70％左右。濕度過高或過低腋芽萌發苗數都減少，當稻樁含水量在70％以上時，含水量與再生芽萌發和伸長呈極顯著負相關。此外，適宜的光照條件能夠促進腋芽生長發育。熊洪等[47]觀察到，在適宜的株行距和光照強度下，可以加強光合作用，積累更多光合產物，促進腋芽萌發生長；且在頭季稻齊穗后，鞘中腋芽生長與稻株間的光照強度顯著正相關。此外，在適當日平均氣溫和濕度條件下，日照時數更有利于提高水稻的光合作用和營養轉移，促進再生芽萌發生長[3]。

3.6 激素

再生稻腋芽的休眠和萌發與生長調節物質相關。肖應輝[50]發現腋芽成活率與脫落酸(ABA)、IAA或促進型激素含量密切相關，在頭季稻收割前，稻樁中維持較高的ABA含量或ABA與促進型激素比值較高者，腋芽成活率較高；頭季稻收割后，IAA含量高或促進型激素與ABA比值高，則可促進再生芽萌發。賈信榮等[51]觀察到在頭季稻齊穗30 d后、頭季稻收獲后不同時段及再生季抽穗期不同時段噴施赤霉素能夠促進腋芽萌發和再生苗的生長。楊文鈺等[52]發現頭季稻齊穗后15 d噴施赤霉素能夠提高頭季稻和再生季稻產量，其原因是外源赤霉素改變了內源激素的含量和它們之間的平衡，減緩了根葉的衰老速度，有利于促進再生芽的生長和粒重的提高。王光明等[53]研究表明，ABA可能是通過對頭季稻物質運轉的調節而影響再生芽的萌發；抽穗20 d后，頭季稻及腋芽中ABA含量驟降，過氧化物酶(POD)活力和莖稈干質量略有回升，穗部增重減緩，腋芽開始萌發。而李經勇等[54]觀察到，頭季稻齊穗后19 d之前，腋芽生長停滯，水稻各部位內源細胞分裂素(iPA)含量也相對較低；齊穗19 d之后，腋芽的生長速率隨著母莖中iPA含量的增加而增加；上位芽、莖中iPA含量高于低節位且生長速率顯著高于低節位；因此，在一定條件下，提高iPA含量可促進腋芽的生長發育。黃新杰等[55]在頭季稻收割后噴施IAA、GA3、6芐氨基嘌呤(6-BA)激素及清水對照處理結果表明，各激素處理的葉綠素含量、光合速率和根系活力均高于對照，不同節位的腋芽萌發生長率及再生季產量也均高于對照。

目前實際生產中頭季稻收割后常采用葉面噴施赤霉素的方法來促進再生芽萌發，使再生稻提早抽穗避免后期低溫危害，措施較為單一。頂端優勢對低節位再生芽萌發抑制作用使低節位再生芽死亡率較高，探索外源激素解除頂端優勢和促進低節位再生芽萌發對提高再生稻產量意義重大。

4 提高腋芽再生能力的措施

再生芽再生能力決定再生季稻有效穗數，提高再生芽萌發率對再生水稻高產至關重要。腋芽萌發能力的提高主要包括品種篩選、播種期、留樁高度及肥水管理等措施。

表3 適宜作再生稻種植的雜交秈稻品種頭季稻農藝性狀

LAI, Leaf area index; DMA, Dry matter accumulation from full heading to maturity; YR, Yield ratio of ratoon rice to main crop.

4.1 品種選擇

選用再生能力強、品質優良的品種，適期早播，有利于促進腋芽萌發和再生稻優質高產。徐富賢等[10, 56-57]研究表明頭季稻分蘗能力強、單位穎花綠葉占有量大、粒葉比小、千粒重大、有效穗數多、穗粒數偏少的品種再生力較強。而任天舉等[33, 36]研究認為，再生能力較強的雜交水稻品種大多數具有頭季稻熟期提前、莖鞘干物質量大、光合產物運作流暢、后期冠層大面積綠化、谷草率高、穗粒數多、穗數偏少而抗倒伏能力較強、再生期較長、結實率高等特性。林文雄等[3]則認為在人工收獲頭季稻并保留高樁條件下，篩選具有強再生能力和頭季分蘗能力相對較弱的重穗型雜交秈稻品種易獲高產；而機收低留樁條件下，篩選感光性相對較弱的重穗型秈粳雜交稻組合或雜交粳稻組合，在稻株形態上選用頭季莖稈基部節間短而粗且具有較強耐折能力的再生稻品種易獲高產。此外，頭季稻后期葉片SPAD值衰減慢以及頭季稻后期至再生季分蘗期根系活力高可作為篩選再生能力強的水稻品種的生理指標。我們在河南省信陽地區的研究表明，與不適宜作再生稻的品種相比，適宜作再生稻種植的雜交秈稻品種的頭季稻均表現出單株分蘗能力強、成熟期葉面積指數高、抽穗后干物質積累量大、穗粒數多、再生季與頭季稻產量比值達70%以上等特點(表3)。上述研究結果的不一致可能因為品種、頭季稻收割方式、留樁高度等不同所導致。

目前育種工作者們已培育或篩選出一批再生力與產量表現較好的適宜于不同地區種植的再生稻品種，如兩優6326(豫南、湖北)、兩優航2號、內優航148(福建)、準兩優608(江西、安徽、湖北)、汕優63(四川)、宜香優1108、深兩優5814和Q優12號(重慶)等[40, 56]。機收割再生稻應選育頭季稻莖稈基部節間粗而短且具有較強耐折能力、根系發達的品種，減少機械碾壓損失率，后期不早衰。目前適合機械化種植的再生稻品種主要有佳輻占、甬優2640、甬優1540(福建)、旱優73和甬優4949(湖北)等[27-29, 59-60]。

4.2 播種期

播種期也是影響再生稻腋芽萌發能力和再生季產量的重要因素之一。較多研究認為，適時早播有利于提高再生稻產量，其主要原因表現在三個方面。一是早播可使頭季稻生育期延長，干物質積累較多，提供給再生芽的營養物質也較多，有利于促進再生芽萌發；二是早播促使頭季稻始穗期和再生季齊穗期提早，避免高溫和低溫對兩季穗期的不利影響，有利于腋芽萌發生長和產量形成；三是早播可充分利用更多溫光資源，優化頭季和再生季兩季之間的源庫關系，增強腋芽萌發能力從而增加再生稻產量[61-62, 22]。不同地區再生稻適宜播種期有所差異，在保障早春安全育秧的前提下，按照當地的溫光條件來確定最適播種期，有利于提高再生芽萌發能力，進而提高產量。提早播種可采取薄膜育秧等措施，防止因早播溫度偏低導致爛秧。

4.3 留樁高度

頭季稻的留樁高度與再生稻腋芽萌發能力顯著相關。練紅等[45]研究認為割茬高度在30~40 cm時腋芽萌發成活率較高。Daliri 等[63]的研究結果與之相似。張上守等[64]則認為割樁高度在倒2節再生芽上方10 cm左右最適宜，即在地面上方40~45 cm處。腋芽的萌發生長依賴于母樁中累積的干物質。Hhillens等[65]、Vergara等[66]發現頭季稻莖稈厚度與再生力呈顯著正相關。上位芽比下位芽萌發能力強且下位芽成活率較低，高留樁可保留上位芽且能夠利用更多的葉片進行光合作用為腋芽萌發提供物質基礎。機收割頭季稻的適宜高度為基部2個節間以上再加5~8 cm，即在地面上方12~15 cm處，太低會傷及倒4、5節腋芽，太高導致兩類株行熟期不齊。

4.4 肥水管理

合理實施氮肥可促進再生稻再生芽萌發，提高再生稻產量。氮肥作為促芽肥的主要作用在于增加頭季稻后期葉片和稻樁光合作用，提高頭季收獲前母樁干物質累積量并在頭季收獲后輸送到再生芽，促進再生芽的萌發生長[3, 67]。林文雄等[3]觀察到促芽肥主要可增加葉片氮素和葉綠素的含量，提高凈光合速率，緩解頭季稻后期葉片的衰老速率；其次是增加葉片向頭季稻穗部輸送比例，減少母樁中干物質向穗部輸送量，增加母樁中同化物質貯藏量來促進腋芽的萌發生長。劉保國等[68]研究發現施用促芽肥可明顯提高頭季稻莖稈中的可溶性蛋白含量和過氧化物酶(POD)活性，增加莖、鞘和腋芽中赤霉素(GA3)含量，減少脫落酸(ABA)含量。

促芽肥的施用量和施用時期應根據留樁高度不同而異。常規高留樁再生稻需提早重施促芽肥。習敏等[69]研究發現，再生稻第一季收獲前15 d施純氮 69 kg/hm2的促芽肥再生季稻產量最高，隨著施肥時間的延遲和施氮量的降低，再生季稻產量呈下降趨勢。徐富賢等[40]觀察到促芽肥在頭季稻齊穗之后稻田有水條件下，越早實施應用效果越好，特別是平均每穗粒數高于163粒的中、大穗型品種，在頭季稻齊穗期時施用效果最好；平均每穗粒數低于163粒的小穗型品種，促芽肥在頭季齊穗期到齊穗后15 d施用均可。冉茂林等[70]認為腋芽萌發生長需要充分的養分供給，所以促芽肥的施用須在光合產物分配中心運轉之前進行，以實現營養平衡供應。四川、福建、廣東等有關單位的研究結果表明，促芽肥最佳施用量為112.5~225 kg/hm2[10]，而徐富賢等[71]研究發現促芽肥的高效實施量()與頭季稻齊穗期劍葉SPAD值()為顯著負相關，并計算出回歸方程為:=?25.733+1212.4 (= ?0.9534*)，這為再生稻大規模生產中促芽肥的高效應用提供了科學依據。

低留樁再生稻則可推遲少量施用或不施用促芽肥。低留樁再生稻腋芽萌發的優勢節位為倒4、倒5節位，再生季抽穗期延遲，生育期較長，多強調頭季收獲后的施肥。胡香玉等[5]研究發現促芽肥的施用對低留樁再生季稻產量、生物總量及庫容量無顯著影響，但施促苗肥或穗肥可促進幼苗早發多發，增加穗粒數從而擴大庫容使再生季產量增加。通常在頭季稻收獲前3~7 d或收獲后3~5 d第一次輕施促蘗肥以促進再生芽生長，在頭季收獲后14 d左右，重施分蘗肥以促進再生苗生長，使其早發早分蘗，延遲有效分蘗期，之后則看田間生長狀況施肥。在頭季收獲后25 d左右即幼穗分化期施適量穗肥以提高成穗率和增加每穗粒數[72]。此外，我們研究發現頭季稻齊穗15 d左右，施用保根肥可顯著延緩頭季稻后期根系活力和SPAD值的下降，稻株不早衰，莖節干質量顯著增加，腋芽活芽率較高，再生能力較強。實際生產上，當頭季稻氮營養充足時，再生季應減少氮肥施用量，以免造成肥料損失，降低肥料利用率。

再生稻腋芽萌發能力與水分管理緊密相關。再生芽的萌發離不開水分的供應，頭季收割后，若稻田缺水，在高溫下土壤及空氣干旱，稻樁的含水量較少，腋芽會萎蔫或因缺水干枯死亡，對腋芽萌發成穗和再生季產量影響甚大。常規高留樁和機收低留樁灌溉方式則有所不同。常規高留樁頭季稻分蘗期淺水灌溉促分蘗，在分蘗峰期和齊穗后分別進行輕度烤田，減少無效分蘗和養根壯芽，穗分化期至結實期間歇灌溉以保根壯莖，頭季稻收割后灌水7~10 cm，促進高節位腋芽萌發伸長，抑制低節位潛伏腋芽生長以減少無效分蘗[73-74]，再生季稻抽穗揚花期時，稻田保持淺水，灌漿期則保持干濕交替，收割前一個星期左右稻田停止供水。而機收低留樁以稻田濕潤為主，干濕交替灌溉可以提高根系活力，培育壯稈，促生大穗；頭季稻群體苗數達到預期穗數80%左右進行烤田，以減少無效分蘗，烤田要由輕到重至土壤發白，抽穗期保持淺水，灌漿期保持稻田濕潤以提高結實率，頭季稻收獲后，灌跑馬水，保持稻田濕潤，再生苗長5 cm左右灌淺水或濕潤灌溉，再生季收獲前5~7 d排水曬干以便機收[75-76]。

5 研究展望

目前再生稻在我國南方溫光資源充分地區發展迅速，機械化栽培面積也越來越大。但目前對再生稻的高產栽培技術及促芽萌發的研究仍相對滯后，未來對再生稻的研究應重點關注以下幾方面的內容。

5.1 輕簡化機收低節位強再生能力再生稻栽培技術

再生稻多采用中、高留樁蓄留的方式栽培，目前仍多采用效率低下的人工收割。但隨著農村勞動力短缺，農業生產成本增加，這已制約了再生稻的推廣。目前，還沒有建立有效克服機械化收割對再生稻造成的滾動損害的收割體系，也未建立適合不同地區再生稻高產高效的標準化栽培體系，這也是造成我國不同地區再生稻產量差異的主要因素。因此，研究低留樁蓄留機收再生稻的低節位腋芽萌發生長機理是未來再生稻發展的主要方向。加強適合機收割輕簡化再生稻品種選育和篩選，研制可減輕碾壓率、提高作業效率及輕便小型化再生稻收割機，從而減少生產投資，實現機械化作業，提高生產效益。

5.2 外源激素促進再生稻腋芽萌發的機理及應用

植株內源激素可調控作物芽的萌發和休眠[77]。但外源激素對再生稻腋芽萌發影響的研究相對較少，對其生理機理研究更是缺乏。因此，深入研究噴施外源激素的類型、濃度、噴施時期及作用效果對再生稻腋芽的萌發和產量的提高具有重要意義。

5.3 干濕交替灌溉對再生稻腋芽萌發影響

干濕交替灌溉是水稻栽培上廣泛應用的節水灌溉技術。水稻干濕交替灌溉可提高弱勢粒的灌漿速率從而增加結實率和千粒重[78]。此外，水稻干濕交替灌溉對根系生理和籽粒庫活性、籽粒淀粉合成相關基因表達、強弱勢粒蛋白質表達及產量和品種均有顯著影響[79-82]。干濕交替灌溉技術已廣泛用于單季或雙季稻中，但鮮有用于再生稻中。因此，研究在干濕交替灌溉下的腋芽萌發機理，探討提高腋芽再生率方法，對再生稻高產節水栽培有非常重要的意義。

[1] Dong H, Chen Q, Wang W, Peng S, Huang J, Cui K, Nie L X. The growth and yield of a wet-seeded rice-ratoon rice system in central China[J]., 2017, 208: 55-59.

[2] Qian C, He A, Wang W, Peng S, Huang J, Cui K. Comparisons of regeneration rate and yields performance between inbred and hybrid rice cultivars in a direct seeding rice-ratoon rice system in central China[J]., 2018, 223: 164-170.

[3] 林文雄, 陳鴻飛, 張志興, 徐倩華, 屠乃美, 方長旬, 任萬軍. 再生稻產量形成的生理生態特性與關鍵栽培技術的研究與展望[J]. 中國生態農業學報,2015, 23(4): 392-401.

Lin W X, Chen H F, Zhang Z X, Xu Q H, Tu N M, Fang C X, Ren W J. Research and prospect on physio-ecological properties of ratoon rice yield formation and its key cultivation technology[J]., 2015, 23(4): 392-401. (in Chinese with English abstract)

[4] 何花榕, 翁國華, 郭靈靈, 張丹. 影響再生稻腋芽萌發因素的研究進展[J]. 福建稻麥科技, 2008(3): 43, 61-63.

He H R, Weng G H, Guo L L, Zhang D. Research progress on factors affecting the germination of axillary buds in ratoon rice[J]., 2008(3): 43, 61-63. (in Chinese with English abstract)

[5] 胡香玉, 鐘旭華, 彭碧琳, 劉彥卓, 黃農榮, 梁開明, 潘俊峰, 傅友強. 不同氮肥運籌下低樁機收再生稻的產量和經濟效益[J]. 中國稻米, 2019(4): 1-7.

Hu X Y, Zhong X H, Peng B L, Liu Y Z, Huang N R, Liang K M, Pan J F, Fu Y Q. Yield and economic benefits of low-pile harvesting of reclaimed rice under different nitrogen fertilizer operations[J]., 2019(4): 1-7. (in Chinese with English abstract)

[6] Lin W X. Developmental status and problems of rice ratooning[J]., 2019, 18(1): 246-247.

[7] 陳基旺, 帥澤宇, 屠乃美, 易鎮邪. 湖南再生稻發展現狀與對策分析[J]. 中國稻米, 2018, 24(5): 68-72.

Chen J W, Shuai Z Y, Tu N M, Yi Z X. Analysis on the status and countermeasures of Hunan regeneration rice development[J]., 2018, 24(5): 68-72. (in Chinese with English abstract)

[8] 段秀建, 張巫軍, 姚雄, 李經勇, 唐永群, 佘小明, 肖人鵬. 雜交中稻機收蓄留再生稻高產高效栽培技術[J]. 雜交水稻, 2019, 34(1): 44-46.

Duan X J, Zhang W J, Yao X, Li J Y, Tang Y Q, She X M, Xiao R P. High-yielding and high-efficiency cultivation techniques for ratooning rice of mid-season hybrid rice under mechanical harvest conditions[J]., 2019, 34(1): 44-46. (in Chinese with English abstract)

[9] 吳延壽, 姚曉云, 曹國軍, 陳春蓮, 熊運華, 尹建華. 優質再生稻產量形成和稻米品質比較分析[J]. 雜交水稻, 2019, 34(5): 57-63.

Wu Y S, Yao X Y, Cao G J, Chen C L, Xiong Y H, Yin J H. Comparative analysis of yield formation and rice quality of high quality ratoon rice[J]., 2019, 34(5): 57-63. (in Chinese with English abstract)

[10] 徐富賢, 熊洪, 張林, 朱永川, 蔣鵬, 郭曉藝, 劉茂. 再生稻產量形成特點與關鍵調控技術研究進展[J]. 中國農業科學, 2015, 48(9): 1702-1717.

Xu F X, Xiong H, Zhang L, Zhu Y C, Jiang P, Guo X Y, Liu M. Research on the characteristics of yield formation and key regulation techniques of ratoon rice[J]., 2015, 48(9): 1702-1717. (in Chinese with English abstract)

[11] 蒲莉芳, 向曉霞. 不同播種期對C兩優34156再生稻產量及其構成因素的影響[J]. 雜交水稻, 2018, 33(5): 39-41.

Pu L F, Xiang X X. Effects of different sowing dates on yield and its components of C Liangyou 34156 ratoon rice[J]., 2018, 33(5): 39-41. (in Chinese with English abstract)

[12] 晏月明, 王緒信, 邵啟明, 劉保國, 任昌福. 水稻亞種間雜交再生力特性的遺傳[J]. 西南農業大學學報, 1992(6): 517-521.

Yan Y M, Wang X X, Shao Q M, Liu B G, Ren C F. Heredity of reproductive characteristics of intersubspecific hybrids in rice[J]., 1992(6): 517-521. (in Chinese with English abstract)

[13] 任天舉, 李經勇, 張曉春, 王培華, 余官平, 盧瑤. 水稻雜種F1再生力特性的配合力和遺傳力分析[J]. 西南農業學報, 2004(3): 287-291.

Ren T J, Li J Y, Zhang X C, Wang P H, Yu G P, Lu Y. Analysis of combining ability and heritability of regenerative characteristics of F1hybrids in rice[J]., 2004(3): 287-291. (in Chinese with English abstract)

[14] 蔣彭炎. 水稻高產栽培理論與技術講座(14): 再生稻的生育特性與高產栽培要點[J]. 中國稻米, 1996(6): 30-33.

Jiang P Y. The Theory and techniques of high-yield cultivation of rice (14): The growth characteristics and high-yield cultivation points of ratooning rice[J]., 1996(6): 30-33. (in Chinese with English abstract)

[15] 譚震波, 沈利爽, 陸朝福, 陳英, 朱立煌, 周開達, 袁祚廉. 水稻再生能力和頭季稻產量性狀的QTL定位及其遺傳效應分析. 作物學報, 1997(3): 289-295.

Tan Z B, Shen L S, Lu C F, Chen Y, Zhu L H, Zhou K D, Yuan Z L. QTL mapping and genetic effect analysis of rice germination ability and yield traits of main crop rice., 1997(3): 289-295. (in Chinese with English abstract)

[16] 鄭景生, 李義珍, 林文雄. 應用SSR標記定位水稻再生力和再生產量及其構成的QTL. 分子植物育種, 2004(3): 342-347.

Zheng J S, Li Y Z, Lin W X. Identification of QTL for ratooning ability and grain yield traits in ratoon rice based on SSR marker., 2004 (3): 342-347. (in Chinese with English abstract)

[17] 楊川航, 王玉平, 涂斌, 李婷, 胡亮, 李仕貴. 利用RIL群體對水稻再生力及相關農藝性狀的QTL分析. 作物學報, 2012, 38(7): 1240-1246.

Yang C H, Wang Y P, Tu B, Li T, Hu L, Li S G. QTL Analysis of rice ratooning ability and related agronomic traits using RIL population., 2012, 38(7): 1240-1246. (in Chinese with English abstract)

[18] 李興星, 鄭劍, 周軍杰, 楊永清, 秦小健, 張漢馬, 梁永書. 利用秈粳交“熱粳35/協B”F2群體對水稻再生力的QTL分析.分子植物育種, 2016, 14(9): 2383-2391.

Li X X, Zheng J, Zhou J J, Yang Y Q, Qin X J, Zhang H M, Liang Y S. QTL analysis of rice regenerative ability using the Rejing 35/Xie B F2population of indica-japonica cross., 2016, 14 (9): 2383-2391. (in Chinese with English abstract)

[19] 李陽. 不同品種中稻蓄留再生稻產量形成的差異與再生芽化學調控初探[D]. 武漢: 華中農業大學, 2014.

Li Y. Differences in yield formation and regenerative bud chemical regulation of rice grown in different rice varieties[D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2014. (in Chinese with English abstract)

[20] 習敏, 吳文革, 汪靖桂, 汪宏偉, 陳剛, 許有尊. 再生稻種植產量差形成的研究[J]. 華北農學報, 2017, 32(1): 104-110.

Xi M, Wu W G, Wang J G, Wang H W, Chen G, Xu Y Z. Studies on the formation of yield differences in ratooning rice planting[J]., 2017, 32 (1): 104-110. (in Chinese with English abstract)

[21] 李貴勇, 譚麗明, 劉玉文, 黃潔, 陳雙云, 夏瓊梅, 龍瑞平, 楊從黨. 再生稻的產量形成及其高產群體分析[J]. 江西農業大學學報, 2015, 37(4): 577-583.

Li G Y, Tan L M, Liu Y W, Huang J, Chen S Y, Xia Q M, Long R P, Yang C D. Analysis of the yield formation and high-yield population of ratooning rice[J]., 2015, 37(4): 577-583. (in Chinese with English abstract)

[22] 吳蕓紫, 段門俊, 劉章勇, 陳阜, 金濤. 播種期對3個再生稻品種產量及產量構成因子的影響[J]. 作物雜志, 2017(2): 151-156.

Wu Y Z, Duan M J, Liu Z Y, Chen F, Jin T. Effects of sowing date on yield and yield components of three ratoon rice varieties[J]., 2017(2): 151-156. (in Chinese with English abstract)

[23] 魯遠源, 任天舉. 川東地區中稻-再生稻生產及其影響因素的關聯分析[J]. 西南農業學報, 1994(3): 49-53.

Lu Y Y, Ren T J. Correlation analysis of medium rice-regenerate rice production and its influencing factors in Eastern Sichuan[J]., 1994 (3): 49-53. (in Chinese with English abstract)

[24] 鄭常敏. 再生稻生長發育及產量構成特點初探[J]. 中國稻米, 1996(4): 11-12.

Zheng C M. Preliminary study on characteristics of growth and development and yield components of ratooning rice[J]., 1996(4): 11-12. (in Chinese with English abstract)

[25] 丁衛東, 羅瑾. 隆回縣再生稻品種篩選及分[J]. 作物研究, 2009, 23(2): 89-91.

Ding W D, Luo J. Screening and classification of ratoon rice varieties in Longhui County[J]., 2009, 23 (2): 89-91. (in Chinese with English abstract)

[26] 羅麗華, 肖應輝, 劉國華, 唐文幫, 陳立云. 不同類型水稻再生特性的比較研究[J]. 廣西農業科學, 2006(2): 123-126.

Luo L H, Xiao Y H, Liu G H, Tang W B, Chen L Y. Comparative research on regeneration characteristics of different types of rice[J]., 2006(2): 123-126. (in Chinese with English abstract)

[27] 周文新. 不同類型再生稻生育特性及源庫關系比較研究[D]. 長沙: 湖南農業大學, 2006.

Zhou W X. Comparative study on the growth characteristics and source-sink relationship of different types of ratoon rice[D]. Changsha: Hunan Agricultural University, 2006. (in Chinese with English abstract)

[28] 段門俊, 吳蕓紫, 田玉聰, 劉永武, 劉章勇, 陳阜, 金濤.不同品種再生稻產量及品質比較研究[J]. 作物雜志, 2018(2): 61-67.

Duan M J, Wu Y Z, Tian Y C, Liu Y W, Liu Z Y, Chen F, Jin T. Comparative study on yield and quality of different varieties of ratooning rice[J]., 2018(2): 61-67. (in Chinese with English abstract)

[29] 李華平. 雜交稻甬優1540作再生稻種植表現與高產栽培技術[J]. 福建農業科技, 2019(8): 54-56.

Li H P. Performance and high-yield cultivation techniques of hybrid rice yongyou 1540 as ratooning rice[J]., 2019 (8): 54-56. (in Chinese with English abstract)

[30] 熊渠, 劉丹, 王記安, 程建平, 李擁軍, 王蘭. 甬優4949再生稻全程機械化種植表現及高產栽培技術[J]. 湖北農業科學, 2018, 57(9): 16-19.

Xiong Q, Liu D, Wang J A, Cheng J P, Li Y J, Wang L. Performance and high-yield cultivation technology of the whole mechanized planting of Yongyou 4949 ratoon rice[J]., 2018, 57(9): 16-19. (in Chinese with English abstract)

[31] 廖海林, 鄭景生, 李小萍, 解振興, 黃信恩, 李義珍, 黃育民, 王侯聰. 2個再生稻品種機械化生產的產量構成分析[J]. 廈門大學學報: 自然科學版, 2016, 55(6): 853-859.

Liao H L, Zheng J S, Li X P, Xie Z X, Huang X E, Li Y Z, Huang Y M, Wang H C. Analysis on the yield composition of mechanized production of two ratoon rice varieties[J].:, 2016, 55 (6): 853-859. (in Chinese with English abstract)

[32] 林強, 姜照偉, 林祁, 王穎姮, 張初長, 卓傳營, 謝鴻光, 蔣家煥, 謝華安, 張建福. 雜交稻強再生力鑒定指標的建立及組合篩選[J]. 福建農業學報, 2019, 34(8): 873-882.

Lin Q, Jiang Z W, Lin Q, Wang Y H, Zhang C C, Zhuo C Y, Xie H G, Jiang J H, Xie H A, Zhang J F. Establishment and combination screening of identification indexes for strong regeneration of hybrid rice[J]., 2019, 34(8): 873-882. (in Chinese with English abstract)

[33] 任天舉, 張曉春, 王培華, 李經勇. 雜交中稻、再生稻兩季高產組合的主要特征特性及配合力效應[J]. 西南農業學報, 2005(4): 382-386.

Ren T J, Zhang X C, Wang P H, Li J Y. The Main characteristics and combining ability effects of two-season high-yield combinations of hybrid mid-season and ratooning rice[J]., 2005(4): 382-386. (in Chinese with English abstract)

[34] 王直華. 雜交中稻半期旱作對再生稻生長發育的影響[D]. 武漢: 華中農業大學, 2009.

Wang Z H. The effects of half-period dryland cultivation on the growth and development of ratooning rice[D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2009. (in Chinese with English abstract)

[35] 陳其敏. 水氮密調控對黃華占再生稻產量及氮肥利用率的影響[D]. 長沙: 湖南農業大學, 2017.

Chen Q M. Effect of water and nitrogen density regulation on Huanghuazhan's ratoon rice yield and nitrogen fertilizer utilization rate[D]. Changsha: Hunan Agricultural University, 2017. (in Chinese with English abstract)

[36] 任天舉, 蔣志成, 王培華, 李經勇, 張曉春, 魯遠源, 劉賢雙. 雜交中稻再生力與頭季稻農藝性狀的相關性研究[J]. 作物學報, 2006(4): 613-617.

Ren T J, Jiang Z C, Wang P H, Li J Y, Zhang X C, Lu Y Y, Liu X S. Correlation of ratooning ability with its main crop agronomic traits in mid-season hybrid rice[J]., 2006(4): 613-617. (in Chinese with English abstract)

[37] 劉愛中, 張勝文, 屠乃美. 稻樁貯藏同化產物的分配與再生稻腋芽再生率及產量構成的關系[J]. 華北農學報, 2008(3): 190-193.

Liu A Z, Zhang S W, Tu N M. The relationship between the distribution of assimilation products in rice storage and the regeneration rate and yield components of regenerated rice aphid[J]., 2008(3):190-193. (in Chinese with English abstract)

[38] 梁成山, 楊玉仙, 侯松德. 雜交稻再生稻生物學特性及高產栽培技術措施探索[J]. 農業科技通訊, 2018(11): 216-219.

Liang C S, Yang Y X, Hou S D. Exploration of biological characteristics and high-yield cultivation techniques of hybrid rice in hybrid rice[J]., 2018(11): 216-219. (in Chinese with English abstract)

[39] 陳鴻飛, 龐曉敏, 張仁, 張志興, 徐倩華, 方長旬, 李經勇, 林文雄. 不同水肥運籌對再生季稻根際土壤酶活性及微生物功能多樣性的影響[J]. 作物學報, 2017, 43(10): 1507-1517.

Chen H F, Pang X M, Zhang R, Zhang Z X, Xu Q H, Fang C X, Li J Y, Lin W X. Effects of different water and fertilizer applications on soil enzyme activities and microbial functional diversity in regenerated rice rhizosphere[J]., 2017, 43(10): 1507 -1517. (in Chinese with English abstract)

[40] 徐富賢, 熊洪, 朱永川, 張林, 郭曉藝, 劉茂. 促芽肥施用時期對不同源庫類型雜交中稻再生力的影響[J]. 雜交水稻, 2010, 25(3): 57-63, 99.

Xu F X, Xiong H, Zhu Y C, Zhang L, Guo X Y, Liu M. Effects of germination-promoting period on regenerative capacity of hybrid rice in different source-sink types[J]., 2010, 25(3): 57-63, 99. (in Chinese with English abstract)

[41] 陳鴻飛, 張志興, 林文雄. 促芽肥對水稻再生芽萌發生長過程蛋白質表達的影響[J]. 中國生態農業學報, 2014, 22(12): 1405-1413.

Chen H F, Zhang Z X, Lin W X. Effects of nitrogen application for bud development on protein expression of ratooning buds of rice[J]., 2014, 22(12): 1405-1413. (in Chinese with English abstract)

[42] 胡志華, 李大明, 徐小林, 黃慶海, 柳開樓, 胡惠文, 葉會財, 周利軍, 余喜初. 再生稻輕簡化種植技術研究進展[J]. 中國稻米, 2017, 23(3): 13-17.

Hu Z H, Li D M, Xu X L, Huang Q H, Liu K L, Hu H W, Ye H C, Zhou L J, Yu X C. Research progress on light and simplified planting techniques of reclaimed rice[J]., 2017, 23(3): 13-17. (in Chinese with English abstract)

[43] 蔣廷杰, 易鎮邪, 屠乃美. 留樁高度對培矮64S/E32再生特性的影響[J]. 湖南農業大學學報: 自然科學版, 2005(4): 359-363.

Jiang T J, Yi Z X, Tu N M. Effects of pile height on the regeneration characteristics of Pei'ai 64S/E32[J].:, 2005(4): 359-363. (in Chinese with English abstract)

[44] 劉愛中, 鄒冬生, 屠乃美, 劉飛. 留樁高度對再生稻生長發育及產量的影響[J]. 安徽農業科學, 2007(17): 5120-5121, 5172.

Liu A Z, Zou D S, Tu N M, Liu F. Effects of pile height on growth and yield of ratooning rice[J]., 2007(17): 5120-5121, 5172. (in Chinese with English abstract)

[45] 練紅, 周海濤, 陳維建, 李廣華, 李木進, 周光懷, 盛建華, 李紅霞, 肖燦霞, 徐一蘭. 播種期和留樁高度對再生稻產量及產量構成因素的影響[J]. 湖南農業科學, 2017(4): 28-31.

Lian H, Zhou H T, Chen W J, Li G H, Li M J, Zhou G H, Sheng J H, Li H X, Xiao C X, Xu Y L. Effects of sowing date and height of piles on yield and yield components of ratoon rice[J]., 2017(4): 28- 31. (in Chinese with English abstract)

[46] 易鎮邪, 周文新, 屠乃美. 留樁高度對再生稻源庫性狀與物質運轉的影響[J]. 中國水稻科學, 2009, 23(5): 509-516.

Yi Z X, Zhou W X, Tu N M. Effects of stubble height of the main crop on source-sink characteristics and assimilates transportation in ratooning rice[J]., 2009, 23(5): 509-516. (in Chinese with English abstract)

[47] 熊洪, 方文. 再生稻腋芽萌發與產量形成的生態研究[J]. 生態學報, 1994(2): 161-167.

Xiong H, Fang W. Ecological study on germination and yield formation of alfalfa buds in ratoon rice[J]., 1994(2): 161-167. (in Chinese with English abstract)

[48] 黃新杰. 再生稻根芽萌發對母體營養與激素的響應[D]. 長沙: 湖南農業大學, 2012.

Huang X J. Response of root bud germination of ratoon rice to maternal nutrition and hormones[D]. Changsha:, 2012. (in Chinese with English abstract)

[49] 江世華, 熊洪, 方文, 羅文質. 四川省再生稻高產綜合栽培技術研究[J]. 西南農業大學學報, 1995(3): 189-192.

Jiang S H, Xiong H, Fang W, Luo W Z. Research on the High-yield integrated cultivation techniques of ratoon rice in Sichuan Province[J]., 1995 (3): 189-192. (in Chinese with English abstract)

[50] 肖應輝. 水稻再生特性及其與內源激素等生理因素的關系[D]. 長沙: 湖南農業大學, 2002.

Xiao Y H. Relationship between rice regeneration characteristics and physiological factors such as endogenous hormones[D]. Changsha: Hunan Agricultural University, 2002. (in Chinese with English abstract)

[51] 賈信榮. 不同時期噴施赤霉素對再生稻芽苗及產量的影響[J]. 現代農業科技, 2015(14):124-125.

Jia X R. Effects of spraying gibberellin on regeneration rice sprouts and yield in different periods[J]., 2015(14): 124-125. (in Chinese with English abstract)

[52] 楊文鈺, 馬均, 楊世民, 袁繼超, 倪甦. 雜交中稻培育再生稻施用赤霉素兩季增產的機理和技術[J]. 雜交水稻, 1994(6): 18-20.

Yang W Y, Ma J, Yang S M, Yuan J C, Ni S. The mechanism and technique of GA3spraying to increase grain yield of both main and ratoon crops in medium hybrid rice[J]., 1994(6): 18-20. (in Chinese with English abstract)

[53] 王光明, 劉保國, 陳靜, 任昌福. 內源激素ABA對水稻再生芽萌發的影響[J]. 西南農業大學學報, 1997(4): 24-28.

Wang G M, Liu B G, Chen J, Ren C F. Effects of endogenous hormone ABA on germination of rice buds[J]., 1997(4): 24-28. (in Chinese with English abstract)

[54] 李經勇, 唐永群. 雜交水稻再生芽萌發生長與植株內源細胞分裂素含量變化的關系[J]. 雜交水稻, 2002(3): 53-55.

Li J Y, Tang Y Q. Relationship between the length of regenerated shoot germination and the change of endogenous cytokinin content in hybrid rice[J]., 2002(3): 53-55. (in Chinese with English abstract)

[55] 黃新杰, 屠乃美, 易鎮邪, 周文新. 不同激素處理對再生稻產量及相關生理特性的影響[J]. 雜交水稻, 2017, 32(4): 71-75+80.

Huang X J, Tu N M, Yi Z X, Zhou W X. Effects of different hormone treatments on yield and related physiological characteristics of ratoon rice[J]., 2017, 32(4): 71-75, 80. (in Chinese with English abstract)

[56] 徐富賢, 熊洪, 趙甘霖, 洪松. 雜交中稻強再生力品種的冠層特征研究[J]. 作物學報, 2002(3): 426-430.

Xu F X, Xiong H, Zhao G L, Hong S. Canopy characteristics of strong regenerative varieties of hybrid mid-season rice[J]., 2002(3): 426-430. (in Chinese with English abstract)

[57] 徐富賢, 熊洪.雜交中稻粒葉比與再生力的關系[J]. 中國水稻科學, 2000(4): 58-61.

Xu F X, Xiong H. Relationship between grain-leaf ratio and regenerative capacity of hybrid rice[J]., 2000(4): 58-61. (in Chinese with English abstract)

[58] 方立魁, 叢云飛, 劉麗, 何光華, 曾卓華. 重慶市再生稻產區主導品種篩選[J]. 貴州農業科學, 2016, 44(12): 6-9.

Fang L K, Cong Y F, Liu L, He G H, Zeng Z H. Screening of dominant varieties of regenerated rice production areas in Chongqing[J]., 2016, 44(12): 6-9. (in Chinese with English abstract)

[59] 鄭小雄. 優質稻佳輻占作再生稻高產栽培技術[J]. 福建農業, 2013(2): 22-23.

Zheng X X. High-yield cultivation techniques for high-quality rice Jiafuzhan accounted for regeneration rice[J]., 2013 (2): 22-23. (in Chinese with English abstract)

[60] 許暉, 徐正猛, 吳蕓紫, 汪德志, 史方春, 馬軍, 楊洪勇, 謝磊. 節水抗旱稻旱優73在江漢平原作再生稻種植的表現及其機械化高產栽培技術[J]. 雜交水稻, 2019, 34(6): 39-40, 100.

Xu H, Xu Z M, Wu Y Z, Wang D Z, Shi F C, Ma J, Yang H Y, Xie L. Performance and mechanized high-yielding cultivation techniques of water-saving and drought- resistant hybrid rice combination Hanyou 73 grown as ratoon rice in Jianghan Plain[J]., 2019, 34 (6): 39-40, 100. (in Chinese with English abstract)

[61] 吳集斌, 李玉白, 王大來, 趙忠桂.再生稻不同播種期對產量的影響及其適宜的播種期[J]. 湖南環境生物職業技術學院學報, 2011, 17(1): 1-4.

Wu J B, Li Y B, Wang D L, Zhao Z G. Effects of different sowing dates on yield of ratoon rice and its suitable sowing date[J]., 2011, 17(1): 1-4. (in Chinese with English abstract)

[62] 柳開樓, 秦江濤, 張斌. 播種期對輕簡栽培方式再生稻源庫關系的影響[J]. 土壤, 2012, 44(4): 686-695.

Liu K L, Qin J T, Zhang B. Effects of sowing date on the relationship between source and sink of regenerated rice in light cultivation mode[J]., 2012, 44(4): 686-695. (in Chinese with English abstract)

[63] Daliri M S, Eftekhari A, Mobasser H R. Effect of cutting time and cutting height on yield and yield components of ratoon rice (Tarom Langrodi Variety) [J]., 2009, 8(1): 89-91.

[64] 張上守, 卓傳營, 鄭榮和, 李義珍. 再生稻超高產優化集成技術[J]. 中國稻米, 2007(3): 44-48.

Zhang S S, Zhuo C Y, Zheng R H, Li Y Z. Optimized integration technology for super high yield of reclaimed rice[J]., 2007(3): 44-48. (in Chinese with English abstract)

[65] Hhillens Lambers D. Varietal improvement for ratooning rice: traits, procedures, collaboration//Rice Ratooning [M]. Los Banos, Philippines: International Rice Research Institute, 1987: 247-255.

[66] Vergara B S, Lopez F S S, Chauhan J S. Morpholpgy and physiology of ratooning rice//Rice Ratooning[M]. Los Banos, Philippines: International Rice Research Institute, 1987: 31-40.

[67] 何花榕, 房賢濤, 謝祖欽, 張居念, 卓傳營, 蔡光璟, 楊惠杰. 不同氮鉀施用量對再生稻產量及其構成因素的影響[J]. 福建農業學報, 2016, 31(7): 699-703.

He H R, Fang X T, Xie Z Q, Zhang J N, Zhuo C Y, Cai G J, Yang H J. Effects of different nitrogen and potassium application rates on yield and its components of ratoon rice[J]., 2016, 31(7): 699-703. (in Chinese with English abstract)

[68] 劉保國, 王光明, 陳靜, 陳國惠, 任昌福. 促芽肥影響水稻再生芽萌發的生理生化基礎[J]. 西南農業學報, 1998(S3): 45-49.

Liu B G, Wang G M, Chen J, Chen G H, Ren C F. Physiological and biochemical basis of germination promoting germination of rice buds[J]., 1998(S3): 45-49. (in Chinese with English abstract)

[69] 習敏, 徐秀娟, 吳文革, 汪靖桂, 陳再高, 孫雪原, 許有尊. 促芽肥對再生稻準兩優608產量和主要品質性狀的影響[J]. 中國稻米, 2018, 24(3): 93-96.

Xi M, Xu X J, Wu W G, Wang J G, Chen Z G, Sun X Y, Xu Y Z. Effects of germination on the yield and main quality traits of regenerated rice Zhunliangyou 608[J]., 2018, 24(3): 93- 96. (in Chinese with English abstract)

[70] 冉茂林, 熊洪, 徐富賢, 張志勇. 雜交水稻生育后期光合產物的分配對再生稻的影響[J]. 綿陽經濟技術高等專科學校學報, 1999(4): 6-10.

Ran M L, Xiong H, Xu F X, Zhang Z Y. Effect of the distribution of photosynthetic products on the regeneration rice in the late growth stage of hybrid rice[J]., 1999(4): 6-10. (in Chinese with English abstract)

[71] 徐富賢, 熊洪, 朱永川, 張林, 郭曉藝. 利用雜交中稻齊穗期劍葉葉綠素計讀數(SPAD值)預測再生稻促芽肥高效施用量[J]. 中國水稻科學, 2009, 23(1): 51-56.

Xu F X, Xiong H, Zhu Y C, Zhang L, Guo X Y. Estimation of efficient rate of nitrogen application for promoting ratooning bud development using chlorophyll meter reading(SPAD value) of flag leaf at the full heading stage of main crop in mid-season hybrid rice[J]., 2009, 23(1): 51 -56. (in Chinese with English abstract)

[72] 胡香玉, 鐘旭華, 梁開明, 黃農榮, 潘俊峰, 劉彥卓, 傅友強, 彭碧琳. 廣東再生稻研究進展與展望[J]. 中國稻米, 2019(6): 1-5.

Hu X Y, Zhong X H, Liang K M, Huang N R, Pan J F, Liu Y Z, Fu Y Q, Peng B L. Research progress and prospect of Guangdong regenerative rice[J]., 2019(6): 1-5. (in Chinese with English abstract)

[73] 張薈, 鄭軼, 涂詩航, 周鵬, 卓傳營, 張上守. 雜交稻新品種高留樁再生力篩選試驗[J]. 福建稻麥科技, 2015, 33(3): 11-14.

Zhang H, Zheng Y, Tu S H, Zhou P, Zhuo C Y, Zhang S S. Screening test of reproductive ability of new hybrid rice varieties with high retention piles[J]., 2015, 33 (3): 11-14. (in Chinese with English abstract)

[74] 熊洪, 冉茂林, 徐富賢, 洪松. 南方稻區再生稻研究進展及發展[J]. 作物學報, 2000(3): 297-304.

Xiong H, Ran M L, Xu F X, Hong S. Research progress and development of ratooning rice in southern rice region[J]., 2000 (3): 297-304. (in Chinese with English abstract)

[75] 王鴻林. 機收低留樁再生稻高產栽培技術[J]. 福建稻麥科技, 2017, 35(2): 11-13.

Wang H L. High-yield cultivation techniques of reclaimed rice with low yield and remaining piles[J]., 2017, 35 (2): 11-13. (in Chinese with English abstract)

[76] 鄧文財. 優質稻“佳輻占”作再生稻機收低留樁高產栽培技術[J]. 福建農業科技, 2011(1): 7-8.

Deng W C. High-quality rice "Jiafuzhan" as a regenerative rice harvester with low yield and high yield cultivation technology[J]., 2011(1): 7-8. (in Chinese with English abstract)

[77] Wai A H, An G. Axillary meristem initiation and bud growth in rice[J]., 2017, 60(5): 440-451.

[78] 徐云姬, 許陽東, 李銀銀, 錢希旸, 王志琴, 楊建昌. 干濕交替灌溉對水稻花后同化物轉運和籽粒灌漿的影響[J]. 作物學報, 2018, 44(4): 554-56.

Xu Y J, Xu Y D, Li Y Y, Qian X Y, Wang Z Q, Yang J C. Effects of dry-wet alternate irrigation on post-flowering assimilate transport and grain filling of rice[J]., 2018, 44(4):554-56. (in Chinese with English abstract)

[79] 徐國偉, 呂強, 陸大克, 王賀正, 陳明燦. 干濕交替灌溉耦合施氮對水稻根系性狀及籽粒庫活性的影響[J]. 作物學報, 2016, 42(10): 1495-1505.

Xu G W, Lv Q, Lu D K, Wang H Z, Chen M C. Effects of wetting and drying alter native irrigation coupling with nitrogen application on root characteristic and grain-sink activity[J]., 2016, 42(10): 1495-1505. (in Chinese with English abstract)

[80] 陳婷婷, 許更文, 錢希旸, 王志琴, 張耗, 楊建昌. 花后輕干-濕交替灌溉提高水稻籽粒淀粉合成相關基因的表達[J]. 中國農業科學, 2015, 48(7): 1288-1299.

Chen T T, Xu G W, Qian X Y, Wang Z Q, Zhang H, Yang J C. Post-anthesis alternative wetting and moderate soil drying irrigation enhance gene expression of enzymes involved in starch synthesis in rice grains[J]., 2015, 48(7):1288-1299. (in Chinese with English abstract)

[81] 陳婷婷, 褚光, 華小龍, 潘燕, 王志琴, 楊建昌. 花后干濕交替灌溉對水稻強、弱勢粒蛋白質表達的影響[J]. 中國農業科學, 2013, 46(22): 4665-4678.

Chen T T, Chu G, Hua X L, Pan Y, Wang Z Q, Yang J C. Effects of post-harvest drying and wetting alternate irrigation on protein expression of strong and weak granules in rice[J]., 2013, 46(22): 4665-4678. (in Chinese with English abstract)

[82] 張自常, 李鴻偉, 陳婷婷, 王學明, 王志琴, 楊建昌. 畦溝灌溉和干濕交替灌溉對水稻產量與品質的影響[J]. 中國農業科學, 2011, 44(24): 4988-4998.

Zhang Z C, Li H W, Chen T T, Wang X M, Wang Z Q, Yang J C. Effect of furrow irrigation and alternate wetting and drying irrigation on grain yield and quality of rice[J]., 2011, 44(24): 4988-4998. (in Chinese with English abstract)

Advances in the Effects of the Ability of Axillary Bud Germination on Grain Yield in Ratoon Rice

WANG Hao1, ZHANG Qiang1, 2, ZHANG Wendi1, LI Siyu1, HUANG Jian1, ZHU An1, LIU Lijun1,*

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology/Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops,,,;Xinyang Academy of Agricultural Sciences,,;Corresponding author,:)

Ratoon rice can make full use of heat and light resources. It has the advantage of two harvests with one sowing, and it can increase multiple cropping index and grain yield per unit area, which has great importance to rice production and food security in our country. The effective panicle number plays a vital role in the yield formation in ratoon rice, which depends on the germination ability of regeneration buds. Therefore, improving the axillary bud germination ability of ratoon rice holds the key to increasing rice yield in regenerative season. In this paper, we outlined the current research advances in the mechanism of axillary bud germination and the influencing factors of the germination ability as well as the technical measures to improve axillary bud germination ability. We also proposed the research highlights in the future on enhancing axillary bud germination. It will lay a theoretical basis for higher yield in ratoon rice.

ratoon rice; axillary bud; germination ability; yield

S511.01

A

1001-7216(2020)03-0205-12

10.16819/j.1001-7216.2020.9097

2019-09-02；

2020-03-18。

國家重點研發計劃資助項目(2016YFD0300502, 2017YFD0301206)；國家自然科學基金資助項目(31871557, 31671614)；江蘇省農業科技自主創新資金資助項目[cx(18)3007)]；河南省現代農業產業技術體系項目(S2018-04-04)；江蘇高校優勢學科建設工程資助項目。