騰沖紅花油茶種質資源與研究現狀

朱秋蓉 石卓功

摘要 油茶世是界四大油料作物之一，騰沖紅花油茶是云南特有種，也是云南山茶原始種，具有豐富的花瓣類型，油用和觀賞都具有廣闊前景的物種。為了給騰沖紅花油茶種質資源的開發利用提供參考，介紹了近幾年騰沖紅花油茶的種質資源及其保護與開發利用的研究現狀、生物學特性及其分布、資源現狀及其收集和保存現狀。并從果實經濟性狀、茶籽油脂、染色體倍性、遺傳多樣性、良種選育進展與加工利用研究等方面進行了闡述，最后對騰沖紅花油茶種質資源保護與利用前景進行了展望。

關鍵詞 騰沖紅花油茶;種質資源;鑒定評價;倍性分析;研究現狀

中圖分類號 S794.4 ?文獻標識碼 A ?文章編號 0517-6611（2020）10-0012-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.10.003

Abstract Oil tea is one of the world fourth oil crops， the Camellia reticulate Lind1 f. is the endemic species of Yunnan， and it is the original species of Yunnan oil， it is abundance of petal types. That is with broad prospects both in oil utilizing and enjoy. In order to provide some references for development and utilization of Camellia reticulate Lind1 f， the research status of the germplasm resources of protection and utilization of Camellia reticulate Lindl f. in recent years were introduced from the aspects of biological characteristics and its distribution， resource status and the collection and conservation of Camellia reticulate. The fruit economical characteristics， seed oil， ploidy studies， genetic diversity， improved varieties selection were discussed. At the same time， the protection and utilization of Camellia reticulate Lindl f. were forecasted.

Key words Camellia reticulate Lind1 f;Germplasm resources;Identification and evaluation;Ploidy studies;Research status

種質資源作為新品種選育的基礎，包括植物的野生種、人工栽培種的繁殖材料以及利用上述繁殖材料人工創造的各種植物的遺傳材料[1]。油茶泛指山茶屬（Camellia）植物中含油率較高的油料樹種，與油棕（Elaeis guineensis）、油橄欖（Olea europaea）、椰子（Cocos nucifera）并稱為世界四大油料物種[2-5]。騰沖紅花油茶（Camellia reticulate Lind1 f.Simplex Sealy）為山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia）植物，又名滇山茶、野山茶、紅花油茶，是國家二級保護珍惜植物[6]，由于花色艷麗、花瓣類型多樣及油脂含量豐富，騰沖紅花油茶不僅可以作為觀賞植物也可用作食用植物，是開發前景較廣闊的物種。騰沖紅花油茶既是云南特有的油茶樹種，也是云南山茶的原始種，作為騰沖紅花油茶的分布中心的騰沖市，目前有天然、近天然騰沖紅花油茶林1 808.3 km2，具有豐富的種質資源[7-9]。但是近年來由于管理粗放等問題，騰沖紅花油茶野生資源遭到嚴重的破壞，亟待對其進行深入研究并采取相應措施保護和利用。鑒于此，筆者介紹了近幾年騰沖紅花油茶的種質資源及其保護與開發利用的研究現狀、生物學特性及其分布、資源現狀及其收集和保存現狀;并從果實經濟性狀、茶籽油脂、染色體倍性、遺傳多樣性、良種選育進展與加工利用研究等方面進行了闡述，最后對騰沖紅花油茶種質資源保護與利用前景進行了展望。

1 植物學特性及分布

騰沖紅花油茶為常綠喬木、嫩枝黃綠色披毛，葉長橢圓形，芽長卵圓形，苞片7～9枚，覆瓦狀排列，表皮被白色絨毛，花單生于小枝頂部，呈艷紅色，花徑7.6～9.0 cm，最大可達14.0 cm。花瓣5～6片，雄蕊多數為5輪排列，柱頭3～7裂，子房上位披毛。碩果殼厚木質，果徑 3.4～6.0 cm，平均果重 60～100 g。每個果實中有種子4～16 粒[7]。花期12月—次年3月，6月上旬坐果趨于穩定狀態，果實成熟期為9—10月。

騰沖紅花油茶分布范圍窄，是云南特有的樹種，是優良的木本食用油料及園林觀賞兼用樹種，其野生資源分布主要集中于滇中以西，騰沖縣以東的馬站、云華 、曲石 、界頭 、明光等鄉鎮，主要栽培種集中于滇西地區。在滇西的臨滄、保山、德宏州3個州市，海拔較高的地區都有騰沖紅花油茶野生資源與栽培資源的分布，這些地區分布的騰沖紅花油茶海拔差距不大，在臨滄的鳳慶縣分布的海拔為1 800～2 500 m，在保山市分布的海拔為1 600～2 600 m，在德宏州分布海拔為1 600～2 500 m。騰沖紅花油茶適宜生長的環境為年平均溫度為 12.0～16.0 ℃ 、年日照時數大于1 800 h、年降水量為 1 000～1 500 mm 。其中海拔1 700～2 100 m為最適宜分布區域，在這一海拔區域內的分布數量較多[10-12]。

3.5 遺傳多樣性研究

騰沖紅花油茶的原始種僅分布在云南西部高黎貢山西坡的騰沖市打云山、 大麓叢山四周的云華、 固東、 中和、 曲石等地。騰沖紅花油茶花色艷麗長期的昆蟲和鳥類傳播花粉、自然授粉、變異、天然雜交形成了種類繁多的自然類型 [8，11，18]。油茶種質資源豐富，國內外已相繼展開了對油茶果實性狀差異及不同分子標記的遺傳多樣性分析。遺傳多樣性指種內不同種群或一個種群不同個體的遺傳變異，包括表型、染色體、蛋白質和DNA多態性等多個方面的表現形式[35-36]。騰沖紅花油茶豐富的品種類型中，其遺傳差異主要表現在花和果實上，在遺傳差異的研究上，學者們主要圍繞著與油用價值直接相關聯的果實經濟性狀展開各種研究。黃佳聰等[37]對油茶果實的性狀進行了研究，結果發現果徑在起源間無顯著差異，其余性狀（果型、種子性狀、產量、單果籽產量、出籽率、仁油率、籽油率、果油量）在起源間、起源內種間及種群內單株間的變異均達到顯著水平。沈立新等[17]的研究結果顯示，騰沖紅花油茶不同的植株開花和結實性狀差異極大，眾多的自然類型中蘊含著豐富的產果油用品種類型。

分子標記是近年來進行遺傳研究的一個重要的技術手段，這一技術在對植物親緣關系的研究利用廣泛。劉海龍等[38]對山茶屬親緣關系進行研究，結果顯示其多態性比例為67.5%。宋倩倩等[39]以浙江紅花油茶作為試驗材料，對其進行遺傳多樣性的ISSR分子標記分析，結果顯示多態性比例為85.03%，即表明了不同地區的浙江紅花油茶遺傳多樣性豐富，居群間親緣差異明顯。謝薈等[40]利用SRAP分子標記，建立對廣寧紅花油茶種質資源遺傳多樣性的評價體系，結果表明其多態性條帶比率 （PPB）為 90.78%，說明廣寧紅花油茶具有豐富的遺傳多樣性。Kunjupillai等[41]認為紅山茶組是多系起源。劉嬋等[42]對產自騰沖的46個云南山茶品種的多樣性進行分析，結果得出多態率高達94.8%，說明品種間的遺傳變異較大，上述研究均表明油茶具有豐富的遺傳多樣性。甘沛華等[43]采用AFLP標記技術，對采集于騰沖的3個自然類型90份騰沖紅花油茶樣本進行遺傳變異分析，結果顯示7對AFLP引物擴增出697條帶，多態性條帶百分率（PPB）為100%，有效等位基因數（Ne）為1.361 4，基因多樣性指數（H）為0.257 6，具有較豐富的遺傳變異。在自然類型水平上，基因多樣性指數（Hnfp）和Shannons信息指數（Infp）分別為0.241 8～0.255 8和0.395 9～0.413 2，遺傳多樣性水平以單瓣類型最高，其次是半重瓣類型，最后是重瓣類型。此外，3個自然類型之間的遺傳分化系數（Gst）為0.034 5，說明騰沖紅花油茶遺傳多樣性主要來源于自然類型內不同個體間的遺傳差異。因此，需要加強對自然類型的現存個體的保護工作。

4 種質資源保護與利用

4.1 種質資源收集與保存

騰沖紅花油茶具有豐富的種質資源，但是其天然種質資源生存環境遭到人為破壞，因此加強對種質資源的保護與利用是必要的。騰沖市相關部門十分重視對騰沖紅花油茶種質資源的保護，目前已采取的有效保護措施主要包括：加大對騰沖紅花油茶的宣傳力度、組織動員人民群眾保護野生的騰沖紅花油茶資源、建設騰沖花油茶基地、收集保存茶花品種資源，此外還可以采用就地保護、遷地保護等措施。俞新水等[44]探索了不同類型騰沖紅花油茶種質資源的不同調查方法、入選標準以及種質資源保存庫營建技術;建立了1個面積為28.47 hm2的騰沖紅花油茶種質資源保存庫，收集保存了5個優良無性系、10個近緣種、118個優良單株、51個自然類型。黃佳聰等[45]為了保護和開發保山市騰沖紅花油茶種質資源，對其開展全面的調查和種實樣本分析，結果表明各種油茶種的集中天然分布區和海拔范圍各有不同，但是同時也存在多個油茶種并存且保存完好的天然林。其中騰沖紅花油茶在保山市各縣區天然或近天然面積達3 500 hm2，其分布的海拔跨度達到1 150 m。楊忠品等[46]對騰沖紅花油茶種質資源的調查結果顯示，高黎貢山以西的油用騰沖紅花油荼共有50個種質類型。目前騰沖紅花油茶自然生長與人工栽培的面積近20 000 hm2[47]。基地建設是收集保存種質資源的重要途徑，騰沖紅花油茶已收集保存的觀賞性品種有50個，其他茶花品種276個，2012年國家建設項目騰沖紅花油茶種質資源庫，收集保存騰沖紅花油茶自然類型56個，優良無性系5個，近緣種15個[48]。

4.2 良種選育

騰沖紅花油茶優良觀賞性品種的選育與栽培工作早在20世紀60年代末就開始了，經過多代研究專家的努力與研究鑒定，已經選出多個優良野生騰沖紅花油茶品種及其無性系，目前騰沖紅花油茶的優質資源開發與利用研究仍在進行。由于產業生產中沒有良種應用，導致產業效益低，使茶農在騰沖紅花油茶種植、經營管理的積極性受到了很大程度的影響[48]。為了解決這一問題，從2005年就在滇西地區開展了騰沖紅花油茶優樹選擇工作，優樹無性系化后于2007年開展優系比較試驗，直到2012年篩選出了騰油12號為優良品種[49]。2009年，選育出了具有適應性強、早實、豐產和穩定等特點的騰沖1號、騰沖2號、騰沖3號、騰沖4號騰沖紅花油茶，被云南省林木品種審（認）定委員會認定為優良無性系，其中騰沖1號優良無性系2014年通過省級審定[10，50]。龔發萍等[51]在騰沖紅花油茶集中分布的滇西5縣（區）選育出50株優樹，其平均單果重為66.42 g，鮮果出籽率為18.19%，種子出仁率達69.35%，仁油率為55.90%，果油率7.05%，果實產量3.53 kg/m2，優樹間種實性狀及果實產量差異仍然較大。2012—2014年，徐志映等[52]根據相關選優標準，選出17株種子油不飽和脂肪酸和亞油酸含量達90%及8%的較高水平的優良單株。郭玉紅等[53]在保山市騰沖紅花油茶實生林分中選出來的云林 1 號騰沖紅花油茶優良無性系具有豐產性強、大小年不明顯、出仁率和含油率高，茶油品質好，種子出仁率72.4%、仁油率 54.8%、不飽和脂肪酸含量 81.83%的特點。

4.3 資源開發與利用

騰沖紅花油茶資源開發利用最早主要是用于培育觀賞性花卉品種，目前已經選育出多種觀賞價值高的品種。據統計，已收集保存的騰沖紅花油茶的觀賞品種已有50個，其他茶花品種276個[16]。不少學者對騰沖紅花油茶油用型功能進行了評定，根據油茶評價品質優劣的指標，其油脂中脂肪酸的含量及其組成對騰沖紅花油茶進行品質評定，結果表明騰沖紅花油茶茶油中不飽和脂肪酸含量高達85%以上，油脂中亞麻酸與亞油酸的比值較接近聯合國食品衛生組織推薦的4個標準，說明騰沖紅花油茶茶油品質好、具有很好的油用價值[14]。由于生長在紫外線強的高原高海拔地區，騰沖紅花油茶產生了多種天然抗氧化物，可用于美容、護膚、防衰老等方面，茶油中富含單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸、維生素E、維生素D、維生素K、維生素B和胡蘿卜素等微量元素，此外還有甾醇、生育酚和魚鯊烯等生理活性物，在醫學上有特定的藥用價值，能夠調節免疫活性細胞，增強免疫功能，消除人體自由基，促進新陳代謝，提高人體抗病能力，延緩人體衰老。茶油中的不飽和脂肪酸具有軟化血管、帶走人體多余脂肪的作用，能有效預防動脈硬化、高血壓、心臟病、腎衰竭、腦出血等疾病[12]。

5 展望

騰沖紅花油茶作為重要的油料植物，同時具有較高的食用價值與觀賞價值。目前騰沖紅花油茶有豐富的種質資源，但對其種質資源的保護力度還遠遠不夠，種質資源的保存仍然面臨較大的困難。除了對騰沖紅花油茶資源現狀仍然不是很清楚外，野生資源還面臨著被破壞的威脅，資源的開發利用仍處在初級階段，缺乏資金支持對騰沖紅花油茶資源收集圃進行后期撫育管理、監測分析等工作。為進一步加強對天然野生的騰沖紅花油茶的保護和對人工栽培資源的充分利用，首先應對騰沖紅花油茶種質資源進行研究保護，野生資源的保護應主要采取就地保護的措施，結合當地實際狀況，充分調動民眾積極性，宣傳保護的意義;其次，充分利用現存的自然資源變異類型性狀和變異類型，進行生物多樣性研究，結合使用高效繁育技術，建立各個自然資源類型的繁育基地，然后通過育種途徑選擇出遺傳性狀優良的品系;再次，加強騰沖紅花油茶種質資源的創新型研究，深入開展對騰沖紅花油茶進行倍性核型分析，進行倍性育種工作，利用DNA分子標記技術，對騰沖紅花油茶進行基因定位、遺傳圖譜構建、種質資源分類鑒定、親緣關系等方面的研究;最后，結合當地的實際情況，充分發揮騰沖紅花油茶不同類型的食用價值與觀賞價值，再將現代化高新技術與騰沖紅花油茶生產技術結合起來，研究出高效的繁殖和栽培技術以滿足生產實踐的需要。

參考文獻

[1] 陳曉陽，沈熙環.林木育種學[M].北京：高等教育出版社，2005：29-30.

[2] ZHANG B，LI Z H，GENG F，et al.Rooting of Camellia oleifera Abel cuttings under low plastic tunnels[J].HortScience，2009，44（3）：551.

[3] 國家油茶科學中心.油茶高效實用栽培技術[M].北京：科學出版社，2010.

[4] 黃佳聰，尹五元，任華東，等.保山油茶種質資源及其主要種實經濟性狀[J].中南林業科技大學學報，2011，31（9）：14-18.

[5] XIONG Z G，LUO S L，HE J.The software design of Camellia oleifera seed heperspectral detection system[J].Advanced materials reseacher，2014，846/847：1076-1079.

[6] 馮國楣.云南山茶屬植物的種類和利用[M]//全國油茶科研究協作組.油茶科研資料選編.昆明：昆明植物所，1980：6-9.

[7] 莊瑞林.中國油茶[M].2版.北京：中國林業出版社，2008.

[8] 黃佳聰，陸斌，闞歡，等.騰沖紅花油茶籽油主要理化成分分析[J].西南林學院學報，2010，30（5）：29-32.

[9] 李世成.云南省騰沖縣紅花油茶資源調查及利用分析[J].西南林學院學報，2008，28（3）：11-13，19.

[10] 石卓功.云南油茶[M].北京：科學出版社，2018.

[11] 謝胤.騰沖紅花油茶野生資源的保護措施[J].林業調查規劃，2012，37（5）：51-54.

[12] 袁其瓊，郭玉紅，司馬永康，等.云南省騰沖紅花油茶資源及其開發利用[J].陜西林業科技，2017（4）：64-67.

[13] 沈立新.云南山茶花新品種選育的研究[J].經濟林研究，1999，17（2）：59-60.

[14] 黃佳聰，闞歡，伍建榕，等.騰沖紅花油茶栽培與籽油制取技術[M].北京：科學出版社，2012.

[15] 國家林業局國有林場和林木種苗工作總站.中國油茶品種志[M].北京：中國林業出版社，2016.

[16] 寸明輝，謝胤，徐志映，等.騰沖紅花油茶重瓣、半重瓣類型資源調查及保護利用分析[J].林業調查規劃，2016，41（1）：41-43.

[17] 沈立新，梁洛輝，王慶華，等.騰沖紅花油茶自然類型及其品種類群劃分[J].林業資源管理，2009（6）：75-79.

[18] 辛成蓮，石卓功，黃佳聰，等.騰沖紅花油茶的坐果率及結實率研究[J].西部林業科學，2011，40（4）：60-64.

[19] 沈立新，梁洛輝，張文，等.騰沖紅花油茶主要產果類型的果實性狀分析[J].西部林業科學，2009，38（4）：9-15.

[20] 靳高中，楊水平，姚小華，等.騰沖紅花油茶果實主要性狀變異分析[J].西南大學學報（自然科學版），2011，33（12）：48-53.

[21] 王湘南，陳永忠，伍利奇，等.油茶種子含油率和脂肪酸組成研究[J].中南林業科技大學學報，2008，28（3）：11-17.

[22] 劉琦，周軍，晁燕，等.不同產地油茶籽油脂肪酸組成研究[J].湖南林業科技，2014，41（3）：34-37.

[23] 陳陽，楊水平，王衛，等.3種油茶種仁含油率及脂肪酸組成的比較研究[J].西南大學學報（自然科學版），2015，37（10）：38-42.

[24] 靳高中，姚小華，任華東，等.騰沖紅花油茶產量及脂肪酸組成變異研究[J].江西農業大學學報，2012，34（3）：492-498.

[25] HUANG ?J，AHRENDS A， HE J，et al. An evaluation of the factors influencing seed oil production in Camellia reticulata L.plants[J].Industrial crops and products，2013，50：797-802.

[26] 閆素麗，安玉麟，孫瑞芬，等.染色體核型分析及染色體顯微分離技術研究進展[J].生物技術通報，2008（4）：70-74.

[27] 李鐵柱，田大倫，烏云塔娜，等.四倍體油茶的鑒定及變異[J].林業科學，2009，45（3）：150-154.

[28] LOUREIRO J，PINTO G，LOPES T，et al.Assessment of ploidy stability of the somatic embryogenesis process in Quercus suber L.using flow cytometry[J].Planta，2005，221（6）：815-822.

[29] DOLEEL J，GREILHUBER J，SUDA J.Estimation of nuclear DNA content in plants using flow cytometry[J].Nat Protoc，2007，2（9）：2233-2244.

[30] 劉亞瓊.中國紫薇屬植物倍性研究及其 cpDNA 多樣性分析[D].鄭州：河南農業大學，2010.

[31] 閆蕊，阮成江，吳波，等.油茶種質倍性鑒定的SSR-PAGE和SSRseq鑒定[J].分子植物育種，2018，16（19）：6390-6397.

[32] 曹慧娟，李天慶.一些山茶屬（Camellia L.）植物的細胞染色體研究[J].北京林業大學學報，1986（2）：35-41.

[33] 李光濤，梁濤.山茶屬植物的染色體數目和核型[J].廣西植物，1990，10（2）：127-138.

[34] 賈文慶.山茶花生殖生物學及倍性育種基礎研究[D].北京：中國林業科學研究院，2015：122-125.

[35] DESTA Z A，ORABI J，JAHOOR A，et al Genetic diversity and structure found in samples of Eritrean bread wheat[J].Plant genentic resources，2014，12（1）：151-155.

[36] JEHAN T，VASHISHTHA A，YADAV S R，et al.Genetic diversity and genetic relationships in Hyacinthaceae in India using RAPD and SRAP markers[J].Physiology and molecular biology of plants，2014，20（1）：103-114.

[37] 黃佳聰，何俊，尹瑞萍，等.騰沖紅花油茶自然和人工種群種實性狀變異研究[J].北京林業大學學報，2010，32（5）：94-101.

[38] 劉海龍，馬錦林，張日清，等.11份山茶屬植物親緣關系的ISSR分析[J].經濟林研究，2012，30（4）：87-90.

[39] 宋倩倩，付茂旺，何藝凡，等.福建省浙江紅花油茶遺傳多樣性的ISSR分析[J].四川農業大學學報，2017，35（3）：370-374.

[40] 謝薈，祝文娟，張應中，等.基于SRAP分子標記的廣寧紅花油茶種質資源遺傳多樣性研究[J].中南林業科技大學學報，2017，37（8）：93-97，113.

[41]VIJAYAN K，ZHANG W J，TSOU C H.Molecular taxonomy of Camellia（Theaceae）inferred from nrITS sequences[J].American journal of botany，2009，96（7）：1348-1360.

[42] 劉嬋.云南山茶花種質資源遺傳多樣性的ISSR分析[D].昆明：西南林業大學，2011.

[43] 甘沛華，李旦，沈德周，等.不同瓣型騰沖紅花油茶的遺傳多樣性與遺傳結構分析[J].西南林業大學學報，2019，39（4）：46-52.

[44] 俞新水，吳建花.騰沖紅花油茶種質資源保存庫營建技術[J].林業科技通訊，2017（11）：3-6.

[45] 黃佳聰，尹五元，任華東，等.保山油茶種質資源及其主要種實經濟性狀[J].中南林業科技大學學報，2011，31（9）：14-18.

[46] 楊忠品，謝胤，辛成蓮，等.高黎貢山以西油用騰沖紅花油茶種質資源調查[J].林業調查規劃，2015，40（1）：86-90.

[47] 黃佳聰.騰沖紅花油茶產業發展問題與措施[J].林業調查規劃，2011，36（1）：90-92，98.

[48] 陳建萍，舒相才.騰沖紅花油茶種質資源保護與開發利用探討[J].安徽農業科學，2015，43（36）：21-22.

[49] 龔發萍，黃佳聰，萬曉軍，等.騰沖紅花油茶良種騰油12號的選育[J].林業調查規劃，2013，38（3）：112-114.

[50] 王生進，陳強，陳汝曼，等.騰沖1號騰沖紅花油茶特征特性及豐產栽培技術[J].安徽農業科學，2017，45（3）：31-32，34.

[51] 龔發萍，吳建花，萬曉軍，等.騰沖紅花油茶優樹選擇與優系對比試驗園的建立[J].廣西林業科學，2013，42（3）：245-248.

[52] 徐志映，謝胤，辛成蓮.等.騰沖紅花油茶優良單株選擇[J].林業調查規劃，2015，40（2）：96-101.

[53] 郭玉紅，徐德兵，江期川，等.“云林1號”騰沖紅花油茶優良無性系的選育[J].林業科技，2018，43（2）：33-35.