易先國
(信陽農林學院,河南信陽 464000)
在飼養牲畜時,高蛋白飼料對生長很重要,其中豆粕常被用來增加飼料中的蛋白質含量,但價格較昂貴。來自谷物制造過程的副產品營養豐富,價格較低,目前已被用作飼料原料。大麥是釀酒工業中常使用的谷物,其副產品(DDGS)含有大量蛋白質(Suzuki 等,2011)。犢牛瘤胃發育及其功能改善,尤其是瘤胃上皮細胞,在營養傳遞、吸收和代謝中起關鍵作用,對犢牛健康和后續生長性能具有重要影響(Martens 等,2012)。Tsuruoka等(2017)研究發現,日糧添加濃縮大麥DDGS 可以提高日本黑牛瘤胃丁酸、丙酸和戊酸濃度和血漿β- 羥丁酸濃度。丁酸和丙酸作為瘤胃上皮的能量來源,對上皮細胞發育影響最大。丁酸通過瘤胃壁時產生β- 羥丁酸,血漿β- 羥丁酸是評估瘤胃上皮代謝活動的一個重要指標。Gotoh(2003)在日本黑馬和小母牛的生長期發現,IIB型肌纖維(快收縮糖酵解型)和IIA 型肌纖維(快收縮氧化糖酵解型)的數量減少,而I 型(慢收縮氧化型)肌纖維的數量則相反。生長發育與肌肉發育密切相關,而肌肉發育與糖酵解和氧化性肌肉代謝有關。因此,本研究旨在探討濃縮大麥DDGS 對犢牛生長速度、瘤胃發酵、血液代謝物及肌纖維數量的影響。
1.1 試驗動物與處理 試驗將24 頭體重一致的肉牛隨機分為4 組,對照組飼喂玉米- 豆粕型日糧,處理1 組在干草日糧中添加5% 濃縮大麥DDGS,處理2 組飼喂高水平豆粕,處理3 組在干草日糧中添加15% 濃縮大麥DDGS,對照組、處理1 組、處理2 組和處理3 組營養水平維持一致。試驗從3月齡開始到9月齡結束,所有犢牛均飼喂配方飼料(真可消化氮77.6%、粗蛋白質19.8%),配方飼料和干草分開飼喂。采食量按體重比例飼喂,從初始體重的2.1% 降至最終體重的1.4%。所有犢牛在5 個月大時被閹割,處理組犢牛飼喂混有干草的濃縮大麥DDGS。濃縮大麥DDGS、干草及豆粕和玉米混合物化學成分分析見表1。
1.2 采食量及瘤胃發酵性能分析 每天記錄肉牛全價料、濃縮料的飼喂量,根據配方占比及營養成分分析每天的養分攝入量。用瘤胃瘺管收集早晨飼后4 h 的瘤胃液,用4 層紗布過濾瘤胃液,除去飼料顆粒,4℃下1200×g 離心10 min。為了去除蛋白質,在上清液中以5% 的比例加入高氯酸溶液,然后將所得流體樣品保存在-20℃,參考Hosoda 等(2005)的研究方法,用氣相色譜法分析瘤胃液揮發性脂肪酸含量及組成。

表1 各種原料化學成分分析 %
1.3 血液代謝指標及肌纖維組成 分別于試驗第3、6 和9 個月結束當天用肝素鈉管收集頸靜脈的血液樣本,樣品立即以1500×g 4℃離心10 min,血漿保存于-80℃待分析。采用試劑盒法分析血液代謝產物含量(β- 羥丁酸、葡萄糖、膽固醇、尿素氮和非酯化脂肪酸)。犢牛的肌纖維類型百分比分布是根據每個組織中約300 個肌纖維中每種肌纖維類型的數量計算出來的,其中肌肉纖維的大小是通過隨機選擇的50 根纖維中每一種類型的最大寬度(垂直于長度軸)的直徑來確定的。
1.4 數據統計與分析 試驗主因素變量的數據采用SAS 軟件單因素方差模型進行分析,采用Duncan’s 法進行多重比較,P< 0.05 表示差異顯著,0.05 ≤P<0.10 表示具有顯著差異的趨勢。
2.1 對采食量及生長速度的影響 由表2 可知,試驗3 組干物質、濃縮料、全價料、飼料原料的攝入量均表現為最高。
由表3 可知,處理3 組較對照組顯著提高肉牛的末重和平均日增重(P<0.05),同時處理1 組較對照組有提高肉牛平均日增重的趨勢(P=0.08)。

表2 采食量及養分攝入量

表3 濃縮大麥DDGS 對肉牛生長性能的影響
2.2 對瘤胃揮發性脂肪酸的影響 由表4 可知,處理1 組較對照組有提高6月齡肉牛乙酸鹽濃度的趨勢(P=0.07),同時處理3 組6月齡肉牛丁酸、戊酸和總揮發性脂肪酸含量較對照組有提高趨勢(P=0.06,0.09,0.09)。處理 3 組較對照組顯著提高了9月齡肉牛乙酸比例(P<0.05),而處理2 組較對照組有提高乙酸比例的趨勢(P=0.09)。處理1 組較對照組有降低6月齡肉牛丙酸比例的趨勢(P=0.06)。

表4 濃縮大麥DDGS 對肉牛瘤胃揮發性脂肪酸含量的影響
2.3 對血漿代謝指標的影響 由表5 可知,處理1 組和處理3 組較對照組顯著提高了6月齡肉牛β- 羥丁酸的含量(P<0.05)。處理2 組較對照組顯著降低了3月齡肉牛血漿尿素氮含量(P<0.05),而處理3 組提高了9月齡肉牛血漿尿素氮含量(P=0.09)。對照組與各處理組對血漿葡萄糖、膽固醇、非酯化脂肪酸含量的影響均無顯著差異(P> 0.05)。
2.4 對肌纖維類型及直徑的影響 由表6 可知,濃縮大麥DDGS 組較對照組顯著降低了9月齡肉牛Ⅰ型肌纖維比例(P<0.05),而處理1 組較對照組有提高6月齡肉牛ⅡB 型肌纖維比例的趨勢(P=0.09),但處理1 組較對照組顯著提高了9月齡肉牛ⅡB 型肌纖維比例(P<0.05)。對照組和處理2 組9月齡肉牛Ⅰ型肌纖維比例顯著高于6月齡(P< 0.05),而處理 3 組 9月齡肉牛Ⅱ A 型肌纖維比例顯著高于6月齡(P<0.05),而對照組、處理1 組和處理2 組9月齡肉牛ⅡB 型肌纖維比例顯著低于6月齡(P<0.05)。

表5 濃縮大麥DDGS 對肉牛血漿代謝指標的影響

表6 濃縮大麥DDGS 對肉牛肌纖維類型及直徑的影響
無論濃縮大麥DDGS 添加量是多少,15% 濃縮大麥DDGS 組最終體重均顯著增大,采食濃縮大麥DDGS 的犢牛生長速度提高。同時無論豆粕或玉米飼喂量多少,對犢牛生長均無影響。在本研究中,由于每個籠子關了3 只犢牛,我們無法統計每頭牛的采食量。因此,我們沒有對飼料攝入量進行統計分析,但對照組、5% 濃縮大麥DDGS組、高豆粕組和15% 濃縮大麥DDGS 組的平均每千克體重粗蛋白質、非纖維碳水化合物和總可消化養分攝入量分別為粗蛋白質0.43、0.42、0.47、0.45,非纖維碳水化合物 1.07、1.06、1.10、1.07,總可消化養分 1.70、1.67、1.78、1.69。雖然高大豆組總可消化養分攝入量在數值上較高,但對照組與高大豆組的日增重差異不顯著。另一方面,5%濃縮大麥DDGS 組的粗蛋白質、非纖維碳水化合物和總可消化養分攝入量較低,但其日增重高于對照組,這些結果表明,飼喂濃縮大麥DDGS 可以促進犢牛生長的原因除了營養攝入外還有其他原因。
本研究中,15% 濃縮大麥DDGS 組6月齡犢牛瘤胃中丁酸和戊酸濃度較高,血漿β- 羥丁酸濃度明顯高于對照組。對照組和5% 濃縮大麥DDGS 組瘤胃中丁酸和戊酸濃度無顯著差異,但5% 濃縮大麥DDGS 組6月齡時血漿β- 羥丁酸濃度明顯高于對照組。固體飼料的攝入對犢牛從前胃動物向反芻動物過渡至關重要(Coverdale等,2004)。瘤胃早期發育與晚期發育相比提高了飼料利用率,可能有利于真胃健康(Berends 等,2012)。因此,濃縮大麥DDGS 對斷奶后瘤胃發育可能是一種有利的飼料原料,其提高了斷奶至6個月后瘤胃的早期發育。Tsuruoka 等(2017)認為,濃縮大麥DDGS 比豆粕含有更多的乳酸和甘油,在瘤胃中注入乳酸可以增加丙酸和丁酸的濃度,同時添加甘油還可以增加瘤胃中總揮發性脂肪酸、丙酸和丁酸含量(Wang 等,2009)。因此,作者認為,與豆粕相比,濃縮大麥DDGS 中乳酸和甘油含量越高,瘤胃中丙酸和丁酸的生成能力越強。但由于飼喂少量濃縮大麥DDGS 會增加血漿β- 羥丁酸濃度,因此,濃縮大麥DDGS 可能含有其他增加丁酸鹽產量的成分。
肌纖維可根據其收縮特性進行分類,這種分類導致3 種主要的肌纖維類型,也可以根據其主要代謝特征來區分,如I 型及纖維(慢收縮氧化型),IIB 型肌纖維(快收縮糖酵解型)和IIA 型肌纖維(快收縮氧化糖酵解型)(Gotoh,2003)。紅色慢收縮肌纖維含有大量線粒體,并以氧化代謝為主要能量來源,而白色快收縮肌纖維含有更多的糖原,主要利用糖酵解代謝(Schiaffino 和Reggiani,2011)。β- 羥丁酸可以通過線粒體內膜的氧化磷酸化轉化為大量的能量。在本研究中,濃縮大麥DDGS 組6 個月時I 型肌纖維直徑明顯大于對照組,這一結果與血漿β- 羥丁酸濃度一致。但IIB 型肌纖維直徑在對照組和處理組之間無顯著差異,這表明日糧添加濃縮大麥DDGS 可能引起氧化性肌纖維肥大,因為增加了幼齡犢牛血漿β- 羥丁酸濃度,而I 型肌纖維的較高尺寸一直維持到9月齡,但此時血漿β- 羥丁酸濃度無明顯差異。
綜上所述,日糧添加濃縮大麥DDGS 可激活斷奶后肉牛瘤胃上皮的代謝,且添加水平越高,對犢牛的生長越有促進作用。但濃縮大麥DDGS 會引起氧化性肌肉肥大,導致血漿β- 羥丁酸濃度升高,I 型肌纖維在6月齡時隨血漿β- 羥丁酸含量增加而發育加強,而骨骼肌在9月齡時氧化性肌纖維較少。