貝類免疫機(jī)制的影響

左淑琪

摘 要

貝類屬于無(wú)脊椎動(dòng)物，不具備特異性免疫細(xì)胞與相關(guān)抗體，但能夠借助不同于其他脊椎動(dòng)物免疫機(jī)制，能夠具備更強(qiáng)的外界病原體防御能力，對(duì)異己物質(zhì)作出準(zhǔn)確、快速的識(shí)別。在貝類免疫機(jī)制分析中，除了增強(qiáng)其抗病能力以外，也讓今后我們掌握高等動(dòng)物免疫機(jī)制有良好基礎(chǔ)。基于此通過(guò)分析貝類的細(xì)胞免疫和體液免疫，探討了免疫中血細(xì)胞的作用。

關(guān)鍵詞

貝類免疫;細(xì)胞免疫;體液免疫;血細(xì)胞

中圖分類號(hào)： S917.4 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI：10.19694/j.cnki.issn2095-2457 . 2020 . 14 . 66

近年來(lái)我國(guó)貝類養(yǎng)殖規(guī)模逐步擴(kuò)大，是海水養(yǎng)殖業(yè)中的重要組成部分，在出口創(chuàng)匯中發(fā)揮著巨大作用。但貝類因病死亡比較常見(jiàn)，為貝類養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)了較大損失，讓貝類養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展面臨著阻礙。對(duì)此我們要加大對(duì)貝類免疫學(xué)的研究力度，確保貝類養(yǎng)殖中避免受到病害的威脅。通常來(lái)說(shuō)，貝類免疫機(jī)制類型眾多，一般在細(xì)胞與體液等方面的免疫上得以體現(xiàn)，雙方之間存在一定關(guān)聯(lián)，合力避免發(fā)生異物入侵現(xiàn)象。20世紀(jì)開始國(guó)內(nèi)外學(xué)者就進(jìn)行了貝類免疫方面的分析，主要包括對(duì)其血細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能等方面的研究[1]。

1 細(xì)胞免疫

貝類血細(xì)胞在宿主免疫防御機(jī)制中發(fā)揮著關(guān)鍵性作用，可以將存在的有機(jī)與無(wú)機(jī)顆粒進(jìn)行吞噬，讓病原生物與自身?yè)p傷、死亡細(xì)胞得到消除。此外，血細(xì)胞可以形成多種非特異性體液因子，為宿主實(shí)現(xiàn)免疫防御提供了支持[2-3]。

1.1 血細(xì)胞的分類

因?yàn)檠芯糠绞讲灰粯樱邑愵愝^多，血細(xì)胞發(fā)育水平存在較大差異，對(duì)其血細(xì)胞分類而言，至今為止也缺乏有效統(tǒng)一。一般來(lái)說(shuō)結(jié)合大小、顆粒多少等情況，可以將貝類血細(xì)胞分為顆粒細(xì)胞與無(wú)顆粒細(xì)胞等類型。分析其溶酶體而言，一般以血細(xì)胞顆粒為主，分析原因是貝類血細(xì)胞無(wú)法全部實(shí)現(xiàn)分化，在免疫中也出現(xiàn)了存在缺陷，必須依靠吞噬作用才能達(dá)到抗菌的目的[3-7]。貝類血細(xì)胞可以促進(jìn)損傷盡快回復(fù)，不僅將存在的異物顆粒有效吞噬，也避免機(jī)體受到有毒物質(zhì)的影響。

1.2 血細(xì)胞的免疫功能

1.2.1 吞噬作用

貝類細(xì)胞免疫一般由顆粒細(xì)胞發(fā)揮吞噬作用，對(duì)原蟲、細(xì)菌以及真菌等入侵貝類體中的病原體而言，可以借助血細(xì)胞發(fā)揮出吞噬的功能，能夠?qū)⑵湎麥?，主要環(huán)節(jié)由趨化、攝入和消化殺死等[4-9]。在外界條件發(fā)生變化后，特別是動(dòng)物在外界抗原物質(zhì)作用下，貝類將出現(xiàn)吞噬反應(yīng)與炎癥反應(yīng)，外來(lái)異物被血細(xì)胞所吞噬后，對(duì)清除速率而言，一般由細(xì)胞表面特征決定[10]。吞噬作用一般通過(guò)顆粒細(xì)胞進(jìn)行，顆粒細(xì)胞具備極強(qiáng)的吞噬能力，同時(shí)年齡并不能影響吞噬能力，而主要受到鹽度脅迫等影響。病原體被吞噬后，血細(xì)胞將對(duì)其產(chǎn)生殺傷作用，實(shí)現(xiàn)方法如下：第一，吞噬體融合具備水解酶類的溶酶體，可以有效溶解消化外源顆粒。第二，在呼吸爆發(fā)后，質(zhì)膜上NADPH氧化酶將被激活，電子被催化氧還原后，將產(chǎn)生超氧陰離子（O2-），這個(gè)階段將有多種活性氧中間體產(chǎn)生，殺菌能力也就大幅度增強(qiáng)[11]。

1.2.2 包囊作用

當(dāng)血細(xì)胞吞噬超過(guò)自身物質(zhì)的過(guò)程中，會(huì)發(fā)揮出包囊作用，這是非常罕見(jiàn)吞噬形象。當(dāng)存在異物直徑在10μm以上的情況下，包括寄生蟲和壞死組織等，此時(shí)血細(xì)胞不能單獨(dú)進(jìn)行吞噬，需要通過(guò)血細(xì)胞的共同作用，將異物嚴(yán)實(shí)包裹，產(chǎn)生纖維細(xì)胞包囊，這樣可以提供致密的纖維狀連接，避免入侵物無(wú)法被消滅的情況，這樣就體現(xiàn)出包囊的功能。最初異物包裹顯得不夠緊密，之后異物區(qū)域會(huì)聚集大量的血細(xì)胞，異物表面還會(huì)不斷地拓展，呈現(xiàn)出扁平化的趨勢(shì)，此過(guò)程細(xì)胞層將更加牢固，在細(xì)胞內(nèi)外實(shí)現(xiàn)徹底的清楚，避免包囊異物對(duì)貝類生物生長(zhǎng)帶來(lái)威脅。

1.2.3 其他功能

不僅具備吞噬作用，血細(xì)胞還參與其他免疫功能，主要包括炎癥和移植排斥等，這些血細(xì)胞在其中出現(xiàn)多種細(xì)胞行為，行使的功能也不一樣。對(duì)上述功能而言，關(guān)鍵點(diǎn)在于血細(xì)胞在異物即非我的識(shí)別機(jī)制，現(xiàn)階段其研究不夠深入。

2 體液免疫

由于貝類在體液中并不具備B血細(xì)胞與T血細(xì)胞系統(tǒng)，這樣不能發(fā)揮出免疫球蛋白的作用，在體液免疫方面，一般由血細(xì)胞將水解酶類等分米出來(lái)，從這些方面來(lái)看與高等生物差異很大。應(yīng)引起關(guān)注的情況包括以下幾點(diǎn)，在貝類分析中考慮到方面，免疫系統(tǒng)主要由細(xì)胞、體液等免疫系統(tǒng)構(gòu)成，但是大部分體液因子，如血細(xì)胞向血漿進(jìn)行分泌，這樣能夠發(fā)揮較強(qiáng)抵御的作用，此時(shí)細(xì)胞與體液免疫之間的聯(lián)系非常密切。

2.1 活性因子

對(duì)貝類免疫機(jī)制而言，除了細(xì)胞免疫發(fā)揮出作用以外，借助血淋巴內(nèi)體液因子，可以實(shí)現(xiàn)貝類抗病能力的提升。

2.1.1 凝集素

雙殼貝類內(nèi)存在大量的凝集素，這種物質(zhì)與非特異性免疫蛋白質(zhì)與糖蛋白不一樣，包括凝集細(xì)胞、抑制病原微生物等生物活性。貝類體中凝集素為蛋白質(zhì)家族，具備結(jié)構(gòu)異質(zhì)性與異物結(jié)合位點(diǎn)特異性，在凝集的時(shí)候可以發(fā)現(xiàn)有大量的二價(jià)離子，活性方面借助Ca2+激活，在金屬離子螯合劑EDTA的作用，將促使組合凝集活性降低。凝集素可以呈現(xiàn)出糖結(jié)合專一性，與細(xì)胞表各種糖組分充分融合，屬于貝類體中部分免疫識(shí)別因子。

2.1.2 抗菌肽

雙殼類血淋巴可以發(fā)揮出一定的抑菌作用，一般參與免疫的過(guò)程包括抗菌蛋白和抗菌肽等。抗菌肽來(lái)源于顆粒細(xì)胞中，此時(shí)其非常活躍，若是存在病原微入侵現(xiàn)象后，抗菌肽則會(huì)第一時(shí)間進(jìn)行表達(dá)，同時(shí)在機(jī)體較大的范圍內(nèi)分布，此時(shí)發(fā)揮出貝類體液抵抗能力提升的關(guān)鍵性作用。

2.1.3 溶酶體酶

貝類溶酶體酶通常來(lái)說(shuō)由血細(xì)胞和血淋巴進(jìn)行分泌，當(dāng)血細(xì)胞溶酶體和質(zhì)膜共同作用后，將實(shí)現(xiàn)胞外分泌的過(guò)程。若是季節(jié)、環(huán)境等條件改變，其活性前后也會(huì)表現(xiàn)出差異。溶菌酶為溶酶體內(nèi)常見(jiàn)的酶，可以有效將細(xì)菌消除，從而達(dá)到預(yù)防病害入侵的功能。溶菌酶除了能夠讓病原體細(xì)胞壁溶解以后，將對(duì)其存活與發(fā)育產(chǎn)生抑制作用。

2.2 體液的細(xì)胞毒作用

貝類與高等動(dòng)物在血漿方面非常類似，會(huì)促使外源細(xì)胞出現(xiàn)死亡的情況，這是一種細(xì)胞毒作用。在細(xì)胞毒作用上，通常穩(wěn)定性非常強(qiáng)，血漿透析后其細(xì)胞毒活性仍然非常強(qiáng)，當(dāng)加熱至45℃后，將出現(xiàn)破壞與斷引的情況。

3 展望

總之，近年來(lái)我們對(duì)貝類體液免疫和細(xì)胞免疫研究非常深入，我們對(duì)此有較為清晰與充分的掌握。但是分析體液免疫和細(xì)胞免疫之間的關(guān)系能夠發(fā)現(xiàn)，在雙方共同形成作用后，不同細(xì)胞在協(xié)作機(jī)制上未能確定下來(lái)。在今后的研究中，我們要致力于貝類的細(xì)胞免疫和體液免疫的分析，掌握免疫中血細(xì)胞的作用，唯有如此將實(shí)現(xiàn)貝類免疫力實(shí)現(xiàn)進(jìn)一步提升，這為今后的研究提供了新的方向。

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