貝類免疫機制的影響

左淑琪

摘 要

貝類屬于無脊椎動物，不具備特異性免疫細胞與相關抗體，但能夠借助不同于其他脊椎動物免疫機制，能夠具備更強的外界病原體防御能力，對異己物質作出準確、快速的識別。在貝類免疫機制分析中，除了增強其抗病能力以外，也讓今后我們掌握高等動物免疫機制有良好基礎?；诖送ㄟ^分析貝類的細胞免疫和體液免疫，探討了免疫中血細胞的作用。

關鍵詞

貝類免疫;細胞免疫;體液免疫;血細胞

中圖分類號： S917.4 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標識碼： A

DOI：10.19694/j.cnki.issn2095-2457 . 2020 . 14 . 66

近年來我國貝類養殖規模逐步擴大，是海水養殖業中的重要組成部分，在出口創匯中發揮著巨大作用。但貝類因病死亡比較常見，為貝類養殖業帶來了較大損失，讓貝類養殖業發展面臨著阻礙。對此我們要加大對貝類免疫學的研究力度，確保貝類養殖中避免受到病害的威脅。通常來說，貝類免疫機制類型眾多，一般在細胞與體液等方面的免疫上得以體現，雙方之間存在一定關聯，合力避免發生異物入侵現象。20世紀開始國內外學者就進行了貝類免疫方面的分析，主要包括對其血細胞的結構與功能等方面的研究[1]。

1 細胞免疫

貝類血細胞在宿主免疫防御機制中發揮著關鍵性作用，可以將存在的有機與無機顆粒進行吞噬，讓病原生物與自身損傷、死亡細胞得到消除。此外，血細胞可以形成多種非特異性體液因子，為宿主實現免疫防御提供了支持[2-3]。

1.1 血細胞的分類

因為研究方式不一樣，且貝類較多，血細胞發育水平存在較大差異，對其血細胞分類而言，至今為止也缺乏有效統一。一般來說結合大小、顆粒多少等情況，可以將貝類血細胞分為顆粒細胞與無顆粒細胞等類型。分析其溶酶體而言，一般以血細胞顆粒為主，分析原因是貝類血細胞無法全部實現分化，在免疫中也出現了存在缺陷，必須依靠吞噬作用才能達到抗菌的目的[3-7]。貝類血細胞可以促進損傷盡快回復，不僅將存在的異物顆粒有效吞噬，也避免機體受到有毒物質的影響。

1.2 血細胞的免疫功能

1.2.1 吞噬作用

貝類細胞免疫一般由顆粒細胞發揮吞噬作用，對原蟲、細菌以及真菌等入侵貝類體中的病原體而言，可以借助血細胞發揮出吞噬的功能，能夠將其消滅，主要環節由趨化、攝入和消化殺死等[4-9]。在外界條件發生變化后，特別是動物在外界抗原物質作用下，貝類將出現吞噬反應與炎癥反應，外來異物被血細胞所吞噬后，對清除速率而言，一般由細胞表面特征決定[10]。吞噬作用一般通過顆粒細胞進行，顆粒細胞具備極強的吞噬能力，同時年齡并不能影響吞噬能力，而主要受到鹽度脅迫等影響。病原體被吞噬后，血細胞將對其產生殺傷作用，實現方法如下：第一，吞噬體融合具備水解酶類的溶酶體，可以有效溶解消化外源顆粒。第二，在呼吸爆發后，質膜上NADPH氧化酶將被激活，電子被催化氧還原后，將產生超氧陰離子（O2-），這個階段將有多種活性氧中間體產生，殺菌能力也就大幅度增強[11]。

1.2.2 包囊作用

當血細胞吞噬超過自身物質的過程中，會發揮出包囊作用，這是非常罕見吞噬形象。當存在異物直徑在10μm以上的情況下，包括寄生蟲和壞死組織等，此時血細胞不能單獨進行吞噬，需要通過血細胞的共同作用，將異物嚴實包裹，產生纖維細胞包囊，這樣可以提供致密的纖維狀連接，避免入侵物無法被消滅的情況，這樣就體現出包囊的功能。最初異物包裹顯得不夠緊密，之后異物區域會聚集大量的血細胞，異物表面還會不斷地拓展，呈現出扁平化的趨勢，此過程細胞層將更加牢固，在細胞內外實現徹底的清楚，避免包囊異物對貝類生物生長帶來威脅。

1.2.3 其他功能

不僅具備吞噬作用，血細胞還參與其他免疫功能，主要包括炎癥和移植排斥等，這些血細胞在其中出現多種細胞行為，行使的功能也不一樣。對上述功能而言，關鍵點在于血細胞在異物即非我的識別機制，現階段其研究不夠深入。

2 體液免疫

由于貝類在體液中并不具備B血細胞與T血細胞系統，這樣不能發揮出免疫球蛋白的作用，在體液免疫方面，一般由血細胞將水解酶類等分米出來，從這些方面來看與高等生物差異很大。應引起關注的情況包括以下幾點，在貝類分析中考慮到方面，免疫系統主要由細胞、體液等免疫系統構成，但是大部分體液因子，如血細胞向血漿進行分泌，這樣能夠發揮較強抵御的作用，此時細胞與體液免疫之間的聯系非常密切。

2.1 活性因子

對貝類免疫機制而言，除了細胞免疫發揮出作用以外，借助血淋巴內體液因子，可以實現貝類抗病能力的提升。

2.1.1 凝集素

雙殼貝類內存在大量的凝集素，這種物質與非特異性免疫蛋白質與糖蛋白不一樣，包括凝集細胞、抑制病原微生物等生物活性。貝類體中凝集素為蛋白質家族，具備結構異質性與異物結合位點特異性，在凝集的時候可以發現有大量的二價離子，活性方面借助Ca2+激活，在金屬離子螯合劑EDTA的作用，將促使組合凝集活性降低。凝集素可以呈現出糖結合專一性，與細胞表各種糖組分充分融合，屬于貝類體中部分免疫識別因子。

2.1.2 抗菌肽

雙殼類血淋巴可以發揮出一定的抑菌作用，一般參與免疫的過程包括抗菌蛋白和抗菌肽等?？咕膩碓从陬w粒細胞中，此時其非?；钴S，若是存在病原微入侵現象后，抗菌肽則會第一時間進行表達，同時在機體較大的范圍內分布，此時發揮出貝類體液抵抗能力提升的關鍵性作用。

2.1.3 溶酶體酶

貝類溶酶體酶通常來說由血細胞和血淋巴進行分泌，當血細胞溶酶體和質膜共同作用后，將實現胞外分泌的過程。若是季節、環境等條件改變，其活性前后也會表現出差異。溶菌酶為溶酶體內常見的酶，可以有效將細菌消除，從而達到預防病害入侵的功能。溶菌酶除了能夠讓病原體細胞壁溶解以后，將對其存活與發育產生抑制作用。

2.2 體液的細胞毒作用

貝類與高等動物在血漿方面非常類似，會促使外源細胞出現死亡的情況，這是一種細胞毒作用。在細胞毒作用上，通常穩定性非常強，血漿透析后其細胞毒活性仍然非常強，當加熱至45℃后，將出現破壞與斷引的情況。

3 展望

總之，近年來我們對貝類體液免疫和細胞免疫研究非常深入，我們對此有較為清晰與充分的掌握。但是分析體液免疫和細胞免疫之間的關系能夠發現，在雙方共同形成作用后，不同細胞在協作機制上未能確定下來。在今后的研究中，我們要致力于貝類的細胞免疫和體液免疫的分析，掌握免疫中血細胞的作用，唯有如此將實現貝類免疫力實現進一步提升，這為今后的研究提供了新的方向。

參考文獻

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