播種季節和種植方式對多年生苦蕎主要農藝性狀的影響

楊麗娟 石桃雄 鄧嬌 王艷 崔婭松 冉盼 陳慶富

摘 要： 該研究選取六個多年生苦蕎新品系，對春季、秋季直播與秋季再生其主要農藝性狀進行調查。結果表明：（1）不同播種季節對多年生苦蕎新品系主花序的花粉可育率、總結實率、有效結實率、植株株高、主莖粗、主莖分枝數、主莖節數、籽粒百粒重、單株粒數、單株產量的影響均達到顯著或極顯著水平;秋播主花序花粉可育率、總結實率、有效結實率、植株主莖分枝數、籽粒百粒重、單株粒數、單株產量均極顯著高于春播;植株株高、主莖粗、主莖節數均極顯著低于春播;主花序花朵大小、籽粒種子長寬比無顯著差異。（2）不同種植方式對主花序花粉可育率、有效結實率、植株主莖節數及籽粒百粒重的影響達到顯著或極顯著水平;秋季再生主花序花粉可育率、籽粒單株粒數顯著高于秋季直播;主花序有效結實率、植株主莖粗、主莖節數、籽粒百粒重顯著低于秋季直播;主花序花朵大小、總結實率、植株株高、主莖分枝數、籽粒種子長寬比、單株產量無顯著差異;相關分析表明，各生長季節下主花序有效結實率及單株粒數與單株產量的相關系數均最高。（3）所有參試品系中，1612-241秋季直播的單株產量顯著高于其他品系;1612-16、1612-33秋季再生單株產量較正季優勢顯著。該研究結果有助于篩選出適宜一季播種兩季收獲的優良品系，為今后多年生苦蕎的選擇育種提供線索基礎。

關鍵詞： 多年生苦蕎， 春季、秋季直播， 再生， 主要性狀， 單株產量

中圖分類號： Q945 ?文獻標識碼： A

文章編號： 1000-3142（2020）06-0812-11

開放科學（資源服務）標識碼（OSID） ：

Abstract： In order to study the effects of sowing seasons and planting methods on the main agronomic traits of perennial tartary buckwheat， six new perennial tartary buckwheat lines （Fagopyrum tatari-cymosum） were selected to investigate the main agronomic traits under seed sowing and autumn regeneration. The results were as follows： （1） The effects of different sowing seasons on pollen fertility， total seed set， effective rate of seed set， plant height， main stem diameter， main stem branching number， main stem node number， 100-grain weight， grain number per plant and yield of main inflorescence of new perennial tartary buckwheat lines reached signi-ficant or extremely significant level. Fertility rate of main inflorescence， total seed set， effective rate of seed set， number of branches of main stem， 100-grain weight， grain number per plant and yield per plant under autumn sowing were extremely significantly higher than those under spring sowing; Plant height， diameter of main stem and number of nodes of main stem under autumn sowing were extremely significantly lower than those under spring sowing; There was no significant differences in the size of main inflorescence flowers and the ratio of length to width of ten grains. （2） The effects of different planting methods on pollen fertility and effective rate of seed set on main inflorescence， number of main stem nodes and 100-grain weight of plant reached signi-ficant or extremely significant level; The fertility rate of regeneration main inflorescence pollen and the grain number per plant in autumn are significantly higher than those of autumn sowing; The effective rate of seed set on main inflorescence， the diameter of main stem， number of main stem nodes and 100-grain number of plant are significantly lower than those of autumn sowing. There are no significant differences in the size of main inflorescence flowers， the total seed set， plant height， number of main stem branches， length-width ratio of grain and yield per plant; The correlation analysis showed that there were the highest correlation coefficient between the effective rate of seed set of main inflorescence and grain number per plant with yield per plant in each growing season. （3） Among all the tested lines， the autumn sowing yield per plant of 1612-241 was significantly higher than that of other lines， and the autumn regeneration yield per plant of 1612-16 and 1612-33 were significantly higher than that of the normal season. The results of this study are helpful to obtain the best lines suitable for sowing on one season and harvesting in two seasons， and provide clues for the perennial tartary buckwheat breeding in the future.

Key words： perennial tartary buckwheat， spring and autumn direct sowing， regeneration， main traits， yield per plant

多年生苦蕎（Fagopyrum tatari-cymosum） 是以一年生同源四倍體苦蕎“大苦1號”（Fagopyrum tataricum，花柱同短自交可育自花授粉，來自于西藏地方的苦蕎品種染色體加倍材料）作為母本，與父本多年生金蕎麥“紅心金蕎”（Fagopyrum cymosum）（四倍體，花柱異長自交不親和，蟲媒傳粉，落粒）進行雜交，獲得的1個新類型的雙二倍體雜種（Chen et al.， 2018）后代。它具有適應性強、抗旱耐瘠性好、高桿、大粒、強再生力、不落粒、自交可育的特點，有著較高的應用潛力。其越冬性不如多年生金蕎，但是由于其再生力強，像多年生蕎麥一樣，收獲割茬后可再生長一季并獲得第二季的收成，可實現栽培一次，收獲兩次（陳慶富， 2018）。陳慶富（2018）將表現較穩定的多年生苦蕎新品系貴多苦003-1、貴多苦74A、貴多苦60-1、貴多苦1612-248等在江蘇泰興、西藏、貴州、四川等地進行秋季試點栽培，發現其產量可達2 700 kg·hm-2;而時政等（2011）將常規苦蕎九江苦蕎在貴州地區沿河、六盤水、興義、畢節、貴陽進行試驗發現各試點產量變異范圍為1 671～2 550.15 kg·hm-2。顯然，多年生苦蕎這個新類型顯示出了較高的產量潛力。目前，對多年生苦蕎的研究主要集中在其特點和育種現狀方面（Chen， 2016;Chen et al.， 2018;陳慶富， 2018）。因此，要想實現高產、穩產的育種目標，應根據其生育規律，因地制宜，合理選育，提高育種技術，科學種植，以充分發揮其增產潛力。播種季節是作物栽培技術的重要組成環節，不同的播種季節，不同品系，甚至是同一品系在不同生態條件、栽培條件下，其產量相關性狀都會有很大差異。適宜的播種季節不僅保證作物的正常生長，而且通過作物的生長發育習性與當地環境的優化配合實現優質高產高效。相關研究在大豆和玉米上較為成熟，已有多名學者（趙政文和李小紅， 1990;朱健超， 1992;馬繼風和趙政文， 1998;汪自強等， 1999;楊加銀和徐海風， 2005）先后對大豆不同播種季節生態特性的比較、各性狀間的相關、性狀遺傳力、農藝性狀的遺傳差異表現等進行了系統的研究，發現不同播種季節對大豆品質、農藝性狀和選育效果均產生不同程度的影響，提出育種時針對不同生長條件的差異，需正確選擇參考指標。也有研究表明，播種季節對玉米的生長發育、干物質分配及主要農藝性狀具有顯著影響（張石寶等， 2001;崔鎮海等， 2008;何曉明等， 2009）。不同品系再生力會存在明顯的差異（唐浩等，2003），而多年生苦蕎具有一定的再生性，對其正季與再生季各性狀進行比較研究，篩選出適應性強、再生力強的“雙季高產”新品系也十分重要。本文研究考察了六個多年生苦蕎新品系春播、秋播與秋季再生各種植季節農藝性狀的差異，旨在了解當地不同生長季節對多年生苦蕎主要農藝性狀的影響、不同生長季節的優勢性狀選擇及秋季再生苗的生產潛力，篩選出適宜一季播種兩季收獲的優良品系，為多年生苦蕎的高產提供科學依據，為今后多年生苦蕎的育種性狀選擇提供線索。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗設在貴陽市烏當區貴州師范大學蕎麥產業技術研究中心試驗基地，平均海拔1 242 m，屬亞熱帶季風濕潤氣候，具有明顯的高原性氣候的特點。2017年平均氣溫17 ℃，總降水量4 423.3 mm，日照時數1 101 h，其中高溫、高降水量、長日照主要在6月—8月（表1）。

1.2 試驗材料

材料均由貴州師范大學蕎麥產業技術研究中心提供，是陳慶富教授2014年用同源四倍體苦蕎“大苦1號”與四倍體“紅心金蕎”雜種后代經過八代單株選育后獲得的雙二倍體新品系，分別是貴多苦1612-16、1612-33、1612-19、1612-241、1612-251、1612-256六個品系。

1.3 試驗設計

2017年春季3月21日將參試材料種植于貴州師范大學蕎麥產業技術研究中心試驗基地，相同的管理方式，于成熟期8月7日隨機選擇各品系10個單株考察農藝性狀;距地面15～20 cm處割茬，留樁待秋季再次生長，于11月7日再次生長成熟單株考察農藝性狀并單株收獲種子;同年秋季8月22日將春季收獲種子每個株系播種一行，成熟期12月4日隨機選擇10株考察農藝性狀。

1.4 測定項目和測定方法

1.4.1 全生育期的測定 從播種到成熟的天數。

1.4.2 主花序頂三花枝主要性狀的測定 （1）花朵大小（mm）：開花期，用游標卡尺測量主花序頂三花枝已打開花朵的直徑，每株測3朵，取平均值。（2）花粉可育率（%）：開花期，取主花序頂三花枝充分成熟將要開花的花蕾，于乙醇∶冰醋酸（3∶1）固定液中固定8 h后，在載玻片上解剖出花藥，加1～2滴碘-碘化鉀溶液，用鑷子或解剖針擠壓花藥，使其充分釋放出花粉粒，去雜質后，蓋上蓋玻片，于低倍鏡下觀察，統計正常可育花粉粒及敗育花粉粒數量。花粉可育率（%）=正常花粉粒正常花粉粒+敗育花粉粒×100%。（3）結實率（%）：成熟期，取主花序頂三花枝，統計結實正常種子數、空癟種子數、未結實花朵數。總結實率（%）=結實正常中子數+空癟種子數結實正常中子數+空癟種子數+未結實花朵數×100%。有效結實率（%）=結實正常種子數結實正常種子數+空癟種子數+未結實花朵數×100%。

1.4.3 主要農藝性狀的測定 成熟期，收獲種子前，測定植株的4個農藝性狀，包括（1）株高（cm）：用直尺測量從地面至主莖花序的頂端的距離;（2）主莖粗（mm）：用游標卡尺測量主莖基部直徑;（3）主莖分枝數（個）：主莖基部至頂端有效分枝數;（4）主莖節數（節）：主莖基部至頂端總節數。

1.4.4 主要籽粒性狀的測定 種子成熟后，單株脫粒收獲種子后，將種子于60 ℃烘箱烘干，并去除空癟種子，測量4個籽粒性狀，包括（1）種子長寬比（%）：選擇十粒飽滿種子于坐標紙上測量種子十粒長（cm）、十粒寬（cm），計算種子長寬比;（2）百粒重（g）：單株粒數大于等于100粒的，數100粒飽滿種子稱重;單株粒數不足100粒的則根據實際飽滿的粒數，換算成100粒重量;（3）單株粒數（粒）：對單株種子數量進行計數;（4）單株產量（g）：稱取單株種子重量。

1.5 統計分析

各農藝性狀的平均值、標準差、變異系數等描述統計量分析以及頻率分布圖繪制采用軟件Excel 2010;采用 SAS8.1 軟件 （SAS Institutie，美國）的 ANOVA 程序進行方差分析，DUNCAN法進行差異顯著性檢驗。農藝性狀之間的Pearson相關性分析用SPSS20.0完成。

2 結果與分析

2.1 多年生苦蕎春季、秋季直播與秋季再生全生育期的差異

由圖1可知，各品系基本同期成熟，不同季節有極顯著差異，春季、秋季直播顯著較秋季再生長，春季顯著較秋季長。春季播種后，夏季生長，日照較長，溫度較高，雨水較多，使蕎麥營養生長期過長過旺，導致生育期延長;秋季播種，秋末冬初生長，日照時間短，溫度較低，蕎麥營養生長期縮短，導致生育期較短。

2.2 多年生苦蕎不同播種季節及種植方式下各性狀的變異

對六個品系不同播種季節農藝性狀的雙因素方差分析表明（表2），不同的播種季節下除主花序花朵大小及籽粒種子長寬比外，各性狀均存在顯著或極顯著差異;不同品系的主花序花朵大小、總結實率、有效結實率、植株株高、主莖節數、種子長寬比、單株粒數和單株產量存在顯著或極顯著差異;品系與播種季節之間在植株主莖分枝數、籽粒單數粒數和單株產量上表現出交互作用。

對六個品系不同種植方式農藝性狀的雙因素方差分析表明（表3），不同種植方式下，主花序花粉可育率、有效結實率、植株主莖節數及籽粒百粒重存在顯著或極顯著差異;不同品系的主花序花朵大小、有效結實率、植株株高及種子長寬比、百粒重、單株粒數和單株產量存在顯著或極顯著差異;品系與種植方式之間在主花序花朵大小、總結實率、植株株高、主莖分枝數及單株粒數和單株產量上表現出交互作用。

多年生苦蕎不同播種季節及種植方式下各性狀差異程度不同（表4）。春播各性狀變異系數從大到小的順序為單株產量>主莖分枝數>單株粒數>主花序有效結實率>主花序總結實率>百粒重>主花序花粉可育率>主莖粗>主莖節數>花朵大小>種子長寬比>株高;秋播各性狀變異系數從大到小的順序為單株產量>單株粒數>主花序有效結實率>主莖分枝數>主花序總結實率>主莖粗>主莖節數>株高>花朵大小>百粒重>種子長寬比>主花序花粉可育率;秋季再生各性狀變異系數從大到小的順序為單株粒數>單株產量>主莖分枝數>主花序有效結實率>主花序總結實率>主莖粗>主莖節數>株高>百粒重>主花序花粉可育率>種子長寬比>花朵大小。總體看來，無論是春季、秋季直播還是秋季再生， 單株產量、 單株粒數、 主莖分枝數、結實率變異最大，較不穩定，花朵大小與種子長寬比變異較小，較為穩定。從同一性狀變異系數來看，春播除花朵大小、株高和主莖節數外，其他性狀的變異系數均小于秋播;除花朵大小、主花序花粉可育率、主花序有效結實率、主莖分枝數、種子長寬比、百粒重、單株產量外，其他性狀的變異系數均小于秋季再生;而秋播各性狀的變異系數除花朵大小外，均小于秋季再生。各性狀以春季直播及秋季再生的變異較大，有利于選擇性狀優良的品系，尤其是變異系數較大的分枝數、結實率、單株粒數、單株產量等性狀。

2.3 不同播種季節及種植方式對多年生苦蕎各性狀的影響

2.3.1 不同播種季節對多年生苦蕎各性狀的影響 從表5可以看出，秋播主花序花粉可育率、總結實率、有效結實率、植株主莖分枝數、籽粒百粒重、單株粒數、單株產量均極顯著高于春播;植株株高、主莖粗、主莖節數均極顯著低于春播;主花序花朵大小、種子長寬比無顯著差異。可見，秋季是多年生苦蕎播種的最佳時期，而春播生長季在夏季溫度高、雨水多、長日照下營養生長旺盛，抑制了生殖生長導致多年生苦蕎花粉育性、結實率及產量構成因子和單產下降。

2.3.2 不同種植方式對多年生苦蕎各性狀的影響 從表5可以看出，多年生苦蕎秋季再生與秋季直播相比，主花序花粉可育率、籽粒單株粒數顯著提高，主花序有效結實率、植株主莖粗、主莖節數、籽粒百粒重顯著降低，而主花序花朵大小、總結實率、植株株高、主莖分枝數、種子長寬比、 單株產量無顯著差異。可見，多年生苦蕎再生季與秋播的結實率及單產具有可比性。

2.4 不同播種季節及種植方式下多年生苦蕎各性狀與單株產量的相關性

為了發掘影響單株產量的主要因素，比較了春季、秋季直播及秋季再生多年生苦蕎各性狀與單株產量的相關性差異。從表6可以看出，多年生苦蕎春播單株產量與主花序有效結實率（r=0.689* *）、單株粒數（r=0.487* *）及主莖分枝數（r=0.383*）呈極顯著或顯著正相關;秋播主花序花朵大小（r=0.518* *）、有效結實率（r=0.802* *）、株高（r=0.574* *）、主莖粗（r=0.713* *）、主莖分枝數（r=0.647* *）、百粒重（r=0.727* *）、單株粒數（r=0.890* *）與單株產量均呈極顯著正相關;秋季再生單株產量與主花序有效結實率（r=0.464* *）、單株粒數（r=0.992* *）、主莖粗（r=0.507* *）呈極顯著正相關，與株高（r=0.368*）呈顯著正相關。總體看來，無論是正季還是再生季影響單株產量最主要的因素有主花序有效結實率及單株粒數，但次要因素不同。在秋季，秋季播種和再生以植株粗壯、較高、分支多的產量較高。

2.5 不同播種季節及種植方式對各品系主要單株產量影響

為了在六個供試品系中篩選出高產品系，進一步分析不同生長季節對各品系單株產量的影響（圖2）。總體看來，所有品系無論是正季還是再生季，秋季平均產量均高于春季平均產量，而秋季直播與秋季再生則不同品系表現不同。其中：1612-19各季間無差異，產量最低，表現最差;1612-16與1612-33春秋直播并沒有表現出優勢，但是秋季再生顯著高于正季，1612-16秋季再生單產平均值（9.24 g）較春播（1.66 g）高82.03%，較秋播正季（4.11 g）高55.52%;1612-33秋季再生單產平均值（10.52 g）較春播（1.10 g）高89.54%，較秋播正季（4.50 g）高57.22%，說明1612-16和1612-33適合一次播種多季收獲;而1612-241、1612-251、1612-256均表現為秋季直播>秋季再生>春季直播，其中，秋播1612-241平均單株產量（9.62 g）顯著高于其他品系，說明1612-241是最具秋播優勢的品系。

不同字母表示差異顯著（P<0.05）。

3 討論與結論

多年生蕎麥不僅可作為蕎麥遺傳育種和品質改良的良好基礎材料，而且對保護農業生態環境、促進農業可持續發展具有積極作用，是目前各國育種家關注熱點之一（Cox et al.， 2010）。多年生苦蕎具有一定的再生能力，一次播種收獲割茬后可再生長一季并獲得第二季的收成，但因其越冬能力還不強，耐不住霜凍，只有春季播種秋季收獲割茬后可再生長并收獲，即“一種兩收”，這可能是因為種間雜種沒有完全獲得父本紅心金蕎麥的抗凍基因等，這種情況在多年生小麥與一年生小麥的種間雜種研究有報道（Jones et al.， 2011）。

3.1 性狀差異表現

本文在對多年生苦蕎六個品系進行春、秋季直播及秋季再生各性狀的差異進行分析時發現，各性狀的變異系數以春播及秋季再生的較大，有利于選擇，尤其是變異系數較大的單株產量、單株粒數、主花序結實率、主莖分枝數等性狀。由于本試驗材料為同一組合的雜種后代品系，具有相似的遺傳基礎，因而可以認為不同播種季節及種植方式下各性狀的遺傳差異可能是由于生長季節所處的光溫等外界綜合條件不同所致。

3.2 播種季節及種植方式對多年生苦蕎各性狀的影響

蕎麥生育期短，在貴州省，正常播季是秋季，可以利用春播加代來選擇蕎麥育種材料，從而加速育種進程，但春播生長條件明顯與秋播不同，使蕎麥春播性狀發生較大的變化，給正確選擇帶來困難。特別是這種季節敏感的作物，根據季節特點，抓住其增產的重點因素，協調好各因素之間的關系，趨利避害，在適宜表現的季節選擇有助于提高育種效率（楊加銀等，2005）。有研究表明，蕎麥的農藝性狀、結實率和產量受氣候條件和種植密度等影響（張以忠和陳慶富，2004;吳冰冰等，2015;母養秀等，2018）。

研究多年生苦蕎春季、秋季直播各性狀的表現分析發現，多年生苦蕎春播株高、主莖粗、主莖節數3個性狀明顯高于秋播與秋季再生，主莖分枝數相當;而主花序花粉育性、結實率、主莖分枝數及產量性狀又顯著低于秋播及秋季再生。可能是春季播種后，開花結果季為夏季，日照較長，溫度較高，雨水較多，使蕎麥營養生長期長，從而抑制多年生苦蕎生殖生長、花粉育性以致結實率下降及籽粒灌漿不充分;秋季播種及秋季再生，開花結果季為秋末冬初，則處在短日照、低溫條件下，蕎麥營養生長期短，以致植株變矮，生育期短。蕎麥喜涼爽濕潤，秋季生長，隨著時間的推移，氣溫逐漸涼爽，以致結實率、種子百粒重及單株產量明顯高于春季，可見，秋季種植多年生苦蕎單產、結實率、種子百粒重可以得到充分表現，因此秋季的數據對于這些性狀潛力的篩選具有較大的參考價值。但各性狀的變異系數以春季直播較大，有利于育種選擇，尤其是變異系數較大的單株產量、主花序結實率及單株粒數等性狀（李月等，2013;潘凡等，2015），并且，株高在春季可以充分表現，較適宜考察植株抗倒伏能力。

Dou et al.（2016）研究發現，不同的品種蓄留再生稻田間長勢差異明顯，不可片面追求長生育期，應該根據當地生態條件，選用感光性弱且生育期適宜的品種，既可以使正季容易獲得高產，同時保證再生季能夠安全齊穗，從而使兩季總產提高。而多年生苦蕎較常規苦蕎最大的優勢就是其具“一種兩收”優良特性，對多年生苦蕎秋季與再生季各主要農藝性狀的表現分析，篩選出適宜一季播種兩季收獲的高產新品系，對加快蕎麥育種進度和產業發展有重要的意義。研究表明，秋季直播與秋季再生的結實率與單株產量具有可比性，六個品系中1612-16和1612-33兩個品系再生季的單產較春季、秋季直播表現出較大優勢，適合一季播種兩季收獲，可作為優良品系進行推廣試驗和新品種培育。

3.3 不同生長季節性狀的選擇

在蕎麥育種方面，已有的研究較多地關注性狀與株粒重之間相關關系和遺傳特點（楊玉霞等， 2008a;母養秀等，2016;尹桂芳等， 2017）。有研究結果表明，栽培方式、栽培條件、生長環境對作物的重要農藝性狀的變異系數及性狀間相關性有顯著影響（譚娟等， 2013;張仟雨等， 2016;史宏， 2018）。不同播種季節及種植方式各性狀與單株產量的相關性都存在差異，受環境及氣候因子影響較大。研究發現，無論是春季、秋季直播還是秋季再生，主花序結實率、單株粒數都是影響單株產量最主要的因素，這與潘凡等（2015）、梁龍兵等（2016）和石桃雄等（2018）的研究結果一致。因此，在育種中，對春季、秋季直播及再生季不同生態條件下，對多年生苦蕎單株產量密切相關的主莖分枝數、主花序有效結實率、單株粒數等（楊玉霞等，2008b;陳穩良等，2009;石桃雄等，2018）性狀嚴加選擇，亦可獲得較好的選擇效果，達到多年生苦蕎高產的育種和栽培目標。

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（責任編輯 周翠鳴）