光質對苦瓜幼苗形態建成及碳氮代謝的影響

秦永梅 韓鳳英 楊慧 劉敏

摘? ? 要：為探究培育苦瓜壯苗的最適光源，設置紅光（R）、藍光（B）、紅藍光（R1B2）、紅藍光（R2B1）4個處理，以白光（W）為對照，研究不同光質照射對苦瓜幼苗形態建成、光合特性、碳氮代謝的影響。結果表明，與W相比，R促進苦瓜幼苗高度的增加，抑制莖的橫向加粗，B的作用與之相反;R2B1的總葉面積、全株干質量、壯苗指數、凈光合速率和水分利用效率最大，B的蒸騰速率和氣孔導度值最大，水分利用效率最低，R的凈光合速率值最低，胞間CO2濃度最高。與W相比，R2B1的總糖、淀粉含量最大，RUBPcase、SPS、SS活性最高，W的蔗糖含量最高。B的葉片全氮、游離氨基酸、可溶性蛋白含量最高，較對照分別增加27.88%、37.92%、30.54%，R1B2次之，但GS和GOGAT活性以R1B2最高，NR活性以R2B1最高。另外，在紅藍組合光中，增加紅光比例可以促進苦瓜幼苗葉片碳代謝的加強，而增加藍光比例可以促進苦瓜幼苗葉片氮代謝的加強。綜上所述，R2B1處理的苦瓜幼苗最符合壯苗標準，且凈光合速率最大、水分利用率最高、碳代謝最強且氮代謝水平較高。

關鍵詞：苦瓜;光質;形態建成;光合特性;碳代謝;氮代謝

中圖分類號：S642.5 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2020）07-024-04

Abstract： In order to explore the best light source for cultivating strong seedlings of bitter gourd， four treatments of red light （R）， blue light （B）， red blue light （R1B2） and red blue light （R2B1） were set up. White light （W） was used as tcontrol to study the effects of different light quality on the morphogenesis， photosynthetic characteristics， carbon and nitrogen metabolism of bitter gourd seedlings. The results showed that compared with W， R promoted the height of bitter gourd seedling and inhibited the transverse thickening of stem， while B had the opposite effect;R2B1 had the largest total leaf area， dry weight of whole plant， strong seedling index， net photosynthetic rate and water use efficiency， B had the largest transpiration rate and stomatal conductance， and the lowest water use efficiency. R had the lowest net photosynthetic rate and the highest intercellular CO2 concentration. Compared with W， R2B1 had the highest content of total sugar and starch， RuBPcase， SPS and SS， and W had the highest content of sucrose. The content of total nitrogen， free amino acid and soluble protein in leaves of B increased by 27.88%， 37.92% and 30.54% respectively， followed by R1B2， but the activities of GS and GOGAT were the highest in R1B2， and the activities of NR was the highest in R2B1. In addition， in the red blue light combination， increasing the red light ratio can enhance the carbon metabolism of balsam pear seedling leaves， while increasing the blue light ratio can enhance the nitrogen metabolism of balsam pear seedling leaves. In a word， R2B1 is the best treatment for bitter gourd seedlings， with the highest net photosynthetic rate， water use efficiency， carbon metabolism and nitrogen metabolism.

Key words：Bitter gourd; Light quality; Morphogenesis; Photosynthetic characteristics; Carbon metabolism; Nitrogen metabolis

光不僅是植物獲取能量的直接來源，還是影響植物生長和產物積累的重要調控因子[1]，尤其是波長380～760 nm的可見光被植物機體吸收后，可產生一系列化學反應，進而影響植株的形態建成和各種生理代謝活動等。研究表明，從種子萌發到包括莖葉生長在內的營養形態學、節律運動、向地性、向光性、光合作用、物質代謝和基因表達等均受光信號的調控[2]。因此，通過調節光質來調控蔬菜作物的形態建成和生長發育是發展設施農業的一項重要技術，尤其是在培育蔬菜優質壯苗方面有十分重要的利用價值。

在早春時期如果能提早培育出優質苦瓜壯苗，就有利于苦瓜的提早上市，并以較高的價格出售，從而獲得較好的經濟效益。但當前有關不同光質照射對苦瓜生長、光合、物質代謝、酶活性、品質、產量及基因表達等多方面的研究尚未見報道。為此，筆者利用LED精量調制光源對苦瓜幼苗進行光照處理，研究不同光質照射對苦瓜幼苗形態建成、光合特性、碳氮代謝等方面的影響，以探尋培育苦瓜優質壯苗的最佳光源，并探討光質對苦瓜幼苗生長發育的調控機制，為苦瓜的光環境調控機制提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 材料

供試苦瓜品種‘藍山苦瓜 由湖南省常德市鼎牌種苗有限公司提供，為雜交一代材料。

1.2 試驗設計

試驗于2019年3月25日在山東農業工程學院試驗站智能人工氣候室內進行。試驗設置紅光（R）、藍光（B）、紅藍光（R1B2）、紅藍光（R2B1）4個處理，以白光（W）為對照。4個處理的光量子通量密度均為330 μmol·m-2·s-1，其中紅藍光（R1B2）由光量子通量密度為110 μmol·m-2·s-1的紅光和光量子通量密度為220 μmol·m-2·s-1的藍光組成，紅藍光（R2B1）由光量子通量密度為220 μmol·m-2·s-1的紅光和光量子通量密度為110 μmol·m-2·s-1的藍光組成。利用LED精量調制光源進行光照處理，LED光源由廣東純英光電科技有限公司提供，紅光波長為655.7 nm，藍光波長為457.2 nm。光照培養架采用鋼結構，LED光源置于培養架頂部，高度可調，培養架四周用銀色遮光布包裹，以保證光照的純度。人工氣候室內，距離LED光光源45 cm處的光量子通量密度為330 μmol·m-2·s-1，光照時間12 h·d-1，白天溫度28～30℃，夜間溫度18～20 ℃，空氣濕度60%～70%，植株頂部與LED光源始終保持約45 cm的距離。不同光質圖譜如圖1所示。

苦瓜種子浸種催芽后，播種于50孔穴盤內，穴盤內基質使用果菜育苗專用基，肥效可持續50 d以上。共播種40盤，待苦瓜幼苗1葉1心時，選取長勢基本一致的苦瓜幼苗30盤，每處理6盤，每2盤作1次重復，共設置3次重復，分別放置于不同光質下進行照射處理。20 d后進行各指標的測定。

1.3 測定指標及方法

采用隨機選取的方法對株高、莖粗、總葉面積、全株干質量等生長指標進行測定，每次重復選取10株取平均值，共進行3次重復。總葉面積采用葉面積儀C1-202測定。壯苗指數=（莖粗/株高+地下部干質量/地上部干質量）/全株干質量。凈光合速率采用英國PP-Systems公司生產的CARAS-2型光合儀測定，測定部位為倒數第3片葉。水分利用效率（WUE）用凈光合速率與蒸騰速率之比表示[3]。按照上海杰美基因醫藥科技有限公司生產試劑盒說明書的要求測定RuBP羧化酶活性。采用蒽酮比色法測定總糖、蔗糖和淀粉含量[4]。按照南京建成生物工程研究所生產的試劑盒說明書測定蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）活性。參照趙世杰的方法測定全氮、可溶性糖、游離氨基酸、可溶性蛋白含量[5]。采用磺胺比色法測定硝酸還原酶（NR）活性[6]。參照王小純等[7]的方法測定谷氨酞胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶（GOGAT）活性。

1.4 數據分析

采用Excel 2007軟件進行數據整理，利用DPS 7.02軟件進行統計分析，Duncan新復極差法對數據進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同光質照射對苦瓜幼苗形態建成的影響

由表1可知，不同光質照射對苦瓜幼苗形態建成的影響存在差異。苦瓜幼苗株高以R處理下最高，且與其他處理和W對照差異達顯著水平，較對照增加10.61%，R2B1處理次之，B處理下最低。莖粗以B處理下值最大，較對照增加8.53%，與對照差異達顯著水平，R1B2、R2B1處理次之，但與B處理差異不顯著，表明紅藍組合光也有利于苦瓜莖的加粗。總葉面積、全株干質量、壯苗指數均以R2B1處理下值最大，較對照分別增加46.41%、39.66%、52.63%，與對照差異均達到顯著水平，R1B2處理次之;而R、B單色光處理下，總葉面積和壯苗指數均低于對照，表明單色光不如組合光質更有利于苦瓜壯苗的培育。

2.2 不同光質對苦瓜幼苗葉片光合特性及水分利用效率的影響

由表2可以得出，不同光質照射對苦瓜幼苗葉片光合特性及水分利用效率的影響不同。凈光合速率以紅藍組合光（R1B2、R2B1）處理下值最大，其中R2B1處理高于R1B2處理，但二者差異不顯著，較對照分別提高11.75%、10.11%，與對照差異顯著;R處理下值最低，較對照降低26.09%。蒸騰速率和氣孔導度二者變化規律一致，二者表現為正相關關系，大小依次為B>R1B2>R2B1>W>R，說明在B處理下苦瓜幼苗新陳代謝最為旺盛，同時說明增加藍光占比能增大蒸騰速率。胞間CO2濃度與凈光合速率表現出負相關關系，以R處理下值最大，R2B1處理下值最小。在單色光R、B和紅藍組合光（R1B2、R2B1）處理下，苦瓜幼苗水分利用效率均高于對照，且以R2B1處理下值最大，較對照增加30.91%，與對照差異顯著。

2.3 不同光質照射對苦瓜幼苗碳代謝的影響

由表3可知，光質顯著影響苦瓜葉片碳代謝相關物質的含量。紅藍組合光R2B1、R1B2處理下的RUBP羧化酶高于對照W，其中以R2B1處理下值最大，兩處理較對照分別提高45.83%、33.33%，與對照差異顯著，而單色光R、B處理下的RUBP羧化酶活性均低于對照，這種變化趨勢與苦瓜葉片凈光合速率保持一致，這表明紅藍組合光能促進凈光合速率的提高。總糖和淀粉含量的變化規律類似，均以R2B1處理下值最大，B處理下值最小。在R、B、R2B1、R1B2處理下，蔗糖含量和蔗糖合成酶活性均低于對照，且以R處理下值最低。蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性以R2B1處理下最大，R次之，兩處理均高于對照，B處理下值最低。各處理蔗糖合成酶（SS）活性均低于對照。

2.4 不同光質照射對苦瓜幼苗氮代謝的影響

由表4可知，B、R1B2、R2B1處理可以顯著提高苦瓜幼苗葉片全氮、游離氨基酸和可溶性蛋白含量，這表明B、R1B2、R2B1處理有利于植株氮素的積累。其中，B處理下上述指標值最大，較對照分別增加27.88%、37.92%、30.54%，R1B2、R2B1處理下全氮和可溶性蛋白含量差異不顯著，但R1B2處理下的上述指標均高于R2B1處理，說明在紅藍組合光中增加藍光比例，可促進植株對氮的吸收利用。R處理下全氮和可溶性蛋白含量最低，對照W下游離氨基酸含量最低。R2B1、R1B2、B、R等4個處理均能提高硝酸還原酶（NR）的活性，且以R2B1處理下值最大，但R1B2與之差異不顯著，而R1B2與B差異也不顯著。不同光質處理下，苦瓜幼苗葉片谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶（GOGAT）活性的變化規律一致，依次為：B>R1B2>R2B1>W>R，這表明單色紅光、紅藍組合光均能提高GS、GOGAT的活性，進而促進氮的代謝活動。

3 討論與結論

光質是植物生長發育的重要環境因子，對植物的形態建成、光合能力及基因表達均有重要的調控作用[8]。R1B2、R2B1處理下，苦瓜總葉面積大于R、B單色光質處理，這可能與紅藍光質的互作效應有關，長時間的紅光照射會引起Fv/Fm和光合能力下降的“紅光效應”，而添加藍光可以減弱這種效應[9]。凈光合速率R1B2、R2B1處理下值較大，這可能是因為紅藍組合光有利于葉綠體結構和葉片柵欄組織細胞的發育，進而有利于光合作用的順利進行[10]。R2B1處理下苦瓜幼苗水分利用效率最高，說明在該處理下植株保水能力最強。

碳代謝即碳水化合物代謝，它包括碳的同化、轉化和積累3個階段[11]。本試驗結果表明，R2B1處理下RUBP羧化酶活性最大、總糖和淀粉含量最高，說明在該處理下最有利于苦瓜幼苗葉片對無機碳向有機碳的同化固定和碳素的積累。有研究認為，碳的同化代謝強度與轉化代謝強度正相關，而碳水化合物的積累代謝與碳的同化代謝強度、轉化代謝強度負相關[12]。在蔗糖代謝過程中，SPS是重要的合成代謝酶類，而SS是重要的分解代謝酶類。本試驗結果表明，R2B1處理下SPS活性高于W，而SS活性低于W，這說明2∶1的紅藍組合光可使苦瓜幼苗葉片中糖的合成代謝加強，并使糖的分解代謝減弱。總糖、淀粉含量和RUBPCase、SPS活性在R2B1處理下均高于R1B2，二者的SS活性差異不顯著，這說明在紅藍組合光中增加紅光比例可提高碳代謝相關酶活性，并增加碳代謝強度。

氮代謝是指植物體內各種含氮化合物的代謝，它是植株體內氨基酸和蛋白質合成的主要途徑[13]。本試驗條件下，B處理的游離氨基酸和可溶性蛋白含量最高，這可能是因為藍光能促進線粒體的暗呼吸，暗呼吸產生的有機酸可為氨基酸的合成提供碳架[14]。NR、GS、GOGAT等是氮素代謝的關鍵酶[15]，其活力高低可表征氮素代謝的強弱。在R2B1處理下，NR活性最大，表明該處理可提升苦瓜幼苗葉片將NO2-同化為NH4+的能力。B、R1B2、R2B1處理的游離氨基酸和可溶性蛋白含量均高于對照，這應該與GS和GOGAT活性的提高有關，因為在無機氮向有機氮轉化過程中，GS和GOGAT偶聯形成的循環反應起著關鍵作用[16]。全氮、游離氨基酸、可溶性蛋白質含量和GS、GOGAT活性在R1B2處理下均高于R2B1，這說明在紅藍組合光中增加藍光比例可提高氮代謝相關酶活性，并增加氮代謝強度。

在R2B1處理下，苦瓜幼苗總葉面積、全株干質量、壯苗指數、凈光合速率、總糖和淀粉含量最大，水分利用效率、RUBPcase、SPS和NR活性最高，碳代謝水平最強，氮代謝水平較高，表明R2B1處理下的組合光是培育苦瓜壯苗的最適光源。

參考文獻

[1] 鐘軍，張寒，熊興耀.魚腥草幼苗生長發育和葉片顯微結構對不同光質的響應[J].中國瓜菜，2018，31（10）：27-34.

[2] 廖祥儒，張蕾，徐景智，等.光在植物生長發育中的作用[J].河北大學學報（自然科學版），2001，21（3）： 341-346.

[3] 廖建雄，王根軒.谷子葉片光合速率日變化及水分利用效率[J].植物生理學報，1999，25（4）：3-5.

[4] 高俊鳳.植物生理學實驗指導[M].北京：高等教育出版社，2006.

[5] 趙世杰.植物生理學實驗指導[M].北京：中國農業科技出版社，1998.

[6] 李合生，孫群，趙世杰，等.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京：高等教育出版社，2000.

[7] 王小純，熊淑萍，馬新明，等.不同形態氮素對專用型小麥花后氮代謝關鍵酶活性及籽粒蛋白質含量的影響[J].生態學報，2005，25（4）：802-807.

[8] 孟力力，柳軍，皮杰，等.不同光質LED光源對彩葉草生長及葉綠素熒光參數的影響[J].江蘇農業科學，2018，46（20）：161-164.

[9] TROUWBORST G，HOGEWONING S W，KOOTEN O V，et al.Plasticity of photosynthesis after the ‘red light syndrome in cucumber[J].Environmental and Experimental Botany，2016，26（121）：75-82.

[10] LIU X V，GUO S R，XU Z G，et al.Regulation of chloroplast ultrastructure，cross-section anatomy of leaves，and morphology of stomata of cherry tomato by different light irradiations of light-emitting diodes[J].HortScience，2011，46（2）：217-221.

[11] 史宏志，韓錦峰，遠彤，等.紅光和藍光對煙葉生長、碳氮代謝和品質的影響[J].作物學報，1999，25（2）：215-220.

[12] 史宏志，韓錦峰.烤煙碳氮代謝幾個問題的探討[J].煙草科技，1998（2）：34-36.

[13] 唐秀梅，鐘瑞春，揭紅科，等.間作花生對木薯碳氮代謝產物及關鍵酶活性的影響[J].中國農學通報，2011，27（3）：94-98.

[14] KOWALLIK W.Blue light effects on respiration[J].Annual Review of Plant Physiology，1982，33（33）：51-72.

[15] 劉華，劉可慧，周振明，等.Mn、Zn單一及復合污染對水蓼氮素代謝的影響[J].生態環境學報，2015，24（3）：517-521.

[16] 莫良玉，吳良歡，陶勤南.高等植物GS/GOGAT循環研究進展[J].植物營養與肥料學報，2001，7（2）：223-231.