符裕紅,彭 琴
(1.貴州師范學院生物科學學院,貴陽 550018;2.黔西南民族職業技術學院,貴州 興義 562400)
廣玉蘭(MagnoliagrandifloraL.)為木蘭科木蘭屬常綠喬木[1],耐干旱瘠薄、抗污能力強[2],耐煙抗風,抗寒性強[3],材質優良[4],且有較高的藥用價值[5,6],適宜在庭院、行道、污染、退化區域種植[2],是進行植物恢復的優良樹種。喀斯特區巖石類型多樣,以貴州最為典型,土被淺薄,蓄水肥能力低[7-8];植被退化[9],生態破壞[10],植被亟待恢復,植被選擇、配置、特性研究尤為重要。基于不同巖性特征的研究,大多表現在對土壤養分、土壤酶活性、土壤肥力等方面[11-14],結合巖性對植物生長的影響也主要體現在對馬尾松[15]、構樹[16]、日本柳杉[17]等類型,且主要針對生長方面的影響,未涉及到養分利用特征;結合巖性與廣玉蘭的研究甚少,主要從其存活,苗高、地徑的生長量方面進行考量[12],但養分利用吸收的方面未見報道。在喀斯特地區選擇不同的巖性研究廣玉蘭的養分利用,有利于全面表現喀斯特生境條件的基本特征,詳細了解廣玉蘭對于喀斯特地區的生長特性及生境適應機制,從而為喀斯特地區的生態恢復服務,為該區的植被選擇、配置及植被栽培提供科學的參考和指導。
選擇性質相當的一年生廣玉蘭幼苗,定植到分別裝有玄武巖(清鎮)、石英砂巖(龍里)、長石石英砂巖(黔陶)、變余砂巖(清鎮)、第四紀紅色黏土(孟關)、煤系砂頁巖(彭官)土壤的石框中[12]。
每種巖性土壤分別定植30株廣玉蘭幼苗,栽植密度為15株/m2,分別設置3個重復,實驗期間按常規管理。土壤采集于定植2年后進行,每個石框設6個樣點,以30 cm深度進行“S”形取樣,共108個;部分土壤直接處理后進行土壤酶活性測定,部分土樣處理風干后保存待用。
植物樣品隨機采摘每個石框中正常且大小一致的植株葉片,處理和粉碎后密封保存待用。
土壤指標:土壤全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀;土壤蔗糖酶、淀粉酶、脲酶、磷酸酶、蛋白酶、過氧化氫酶、多酚氧化酶。土壤全氮采用蒸餾法,土壤全磷采用鉬銻抗比色法,土壤全鉀采用火焰光度法;土壤堿解氮采用擴散吸收法;速效磷采用鉬銻抗比色法;速效鉀采用火焰光度法[18-20];土壤蔗糖酶、淀粉酶的測定采用3,5-二硝基水楊酸比色法,脲酶采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法,磷酸酶磷酸苯二鈉比色法,蛋白酶采用茚三酮比色法,過氧化氫酶采用容量法,多酚氧化酶采用碘量滴定法[21]。
植物指標:植物全氮、全磷、全鉀;植物吸收系數Ax。植物全氮采用蒸餾法,植物全磷采用鉬銻抗比色法,植物全鉀采用火焰光度法;植物養分的吸收代表了植物適應生長環境的對策[22-23],采用生物吸收系數表示植被對各元素的吸收能力;具體計算公式如下:
Ax=Lx/nx
式中:Ax為x元素生物吸收系數;Lx為x元素在植物中的含量;nx為相應土壤中x元素的含量。
測定結果采用Excel 2010軟件和SPSS 22.0軟件對數據進行處理分析。
經過方差分析,不同巖性的土壤養分存在顯著差異(p<0.05);從圖1可看出,有機質在玄武巖(巖性1)上表現最高,全氮、堿解氮、全磷均在此類型上體現出最大值;速效磷在煤系砂頁巖(巖性6)上表現最大;全鉀、速效鉀在第四紀紅色黏土(巖性5)上數值最高。經過不同巖性間的多重比較(LSD),巖性間兩兩差異顯著。說明巖性對土壤養分含量的影響顯著,導致提供給植物生長的條件差異。
對不同巖性土壤酶活性指標數值進行方差分析,結果表明,不同巖性的土壤酶活性除淀粉酶外,其它酶活性均表現為差異極顯著(p<0.01)。從圖2可看出,不同的土壤酶活性在不同巖性下均存在明顯波動,其中,蔗糖酶在變余砂巖(巖性4)上最高,石英砂巖(巖性2)最低;脲酶在玄武巖(巖性1)上最高,且明顯高于其它類型,長石石英砂巖(巖性3)最低;磷酸酶在煤系砂頁巖(巖性6)上最高,第四紀紅色黏土(巖性5)最低;蛋白酶在第四紀紅色黏土(巖性5)上最高,變余砂巖(巖性4)最低;過氧化氫酶在玄武巖(巖性1)上最高,長石石英砂巖(巖性3)最低;多酚氧化酶在玄武巖(巖性1)上最高,石英砂巖(巖性2)最低。說明各種巖性的土壤酶活性變化差異較大,巖石類型也是導致發育土壤酶活性差異的主要原因。
不同巖性植物養分含量存在差異,通過對其進行方差分析可知,不同巖性條件對植物養分含量的影響均存在顯著差異(p<0.05)。植物氮素、磷素在第四紀紅色黏土(巖性5)含量最高,在玄武巖(巖性1)最低;植物鉀素在石英砂巖(巖性2)上最高;鉀素在第四紀紅色黏土(巖性5)含量最高,在玄武巖(巖性1)上最低。經過多重比較(LSD)發現,除植物全氮在各巖性間無顯著差異外,其它各種指標均隨著巖性的變化均存在顯著差異。說明不同巖性類型造成了植物體內養分元素含量差異,植物在各種巖性發育的土壤上對養分的吸收利用不盡相同,從而影響植物的生長。

表1 不同巖性土壤及植物養分含量的變化
根據生物吸收系數公式計算廣玉蘭幼苗在不同巖石類型條件下的生物吸收系數,經過方差分析得出各類型條件下廣玉蘭幼苗的養分吸收系數差異顯著(p<0.05)。從圖3可看出,氮的吸收系數AN在玄武巖(巖性1)上的表現最低,在長石石英砂巖(巖性3)上最高;磷的吸收系數AP在玄武巖(巖性1)上表現最低,在石英砂巖(巖性2)上表現最高;鉀的吸收系數AK在變余砂巖(巖性4)最低,在玄武巖(巖性1)上表現最高。說明不同巖性發育的土壤導致植物吸收系數差異顯著,并進一步證實了關于巖性導致植物對養分吸收差異的論斷。
經過對不同巖性條件下的土壤養分、土壤酶活性指標及廣玉蘭幼苗吸收系數進行相關性分析可知,土壤養分、吸收系數與土壤酶活性間均在相關關系。
由表2可知,堿解氮與全氮、全磷、脲酶、過氧化氫酶間均達到了極顯著的正相關關系,與全鉀呈顯著的負相關關系;速效磷與磷酸酶的正相關關系極顯著;速效鉀與各指標存在相關關系,但關系不顯著。N的吸收系數與過氧化氫酶呈極顯著的負相關關系,與脲酶、多酚氧化酶呈顯著的負相關關系;P的吸收系數與脲酶呈顯著的負相關關系;K與脲酶和過氧化氫酶呈顯著的正相關關系。說明土壤養分對其對應的土壤有效養分影響顯著,土壤有效養分與其相應土壤酶活性存在顯著影響,養分元素相應的酶活性越高,養分元素含量越高,其對應的有效養分也越高,但相應養分元素的植物吸收系數反而越低;因此,土壤酶活性影響了土壤養分及其有效養分的含量及其廣玉蘭幼苗養分吸收的變化。廣玉蘭幼苗的對氮素的吸收在過氧化氫酶、脲酶和多酚氧化酶活性最高的玄武巖(巖性1)的土壤條件下吸收利用效率較低,在石英砂巖(巖性2)及長石石英砂巖(巖性3)上較高;對磷素的吸收也是在脲酶活性最高的玄武巖(巖性1)的土壤條件下吸收利用效率較低,在長石石英砂巖(巖性3)較高;對鉀素的吸收則在脲酶、過氧化氫酶最低的長石石英砂巖(巖性3)的土壤條件下吸收利用效率較低,在玄武巖(巖性1)上較高。

表2 不同巖性土壤養分、土壤酶及吸收系數的相關性
喀斯特地區不同巖石類型的條件差異,使得其發育的土壤存在養分條件差異和提供有效養分元素的能力各有不同,且同時受到巖性控制,具體收到土壤酶活性的影響,使得養分的貯存轉化和吸收利用各有不同,導致對其上的樹木生長發育產生不同影響[24]。不同巖性土壤酶活性越高,則其養分含量越高,其上生長的廣玉蘭養分吸收越低,反之越高。
廣玉蘭幼苗在喀斯特石英砂巖(巖性2)、長石石英砂巖(巖性3)發育的土壤上對氮素和磷素的吸收利用效率較高,在玄武巖(巖性1)發育的土壤上對鉀素的吸收利用最高,說明植物在高資源條件下水養的利用效率更高[25],這與韓愈等[26]研究土壤水分對喀斯特地楓皮幼苗生長影響的結論類似,即植物在干旱脅迫下滲透調節能力增強,更進一步揭示了廣玉蘭樹種能通過提高養分利用效率的方式來達到耐瘠薄的基本適應機制。玄武巖(巖性1)發育的土壤屬于粘壤土,石英砂巖(巖性2)、長石石英砂巖(巖性3)發育的土壤屬砂質黏土[14],保水保肥的能力及土壤質量在玄武巖(巖性1)發育的土壤上表現最高[11],而廣玉蘭幼苗初期的生長效應在石英砂巖(巖性2)發育的土壤生長較快[14],說明喀斯特生境土壤質量的好壞影響了植物的生長條件,但不是決定性因素,植物對養分的吸收利用才是決定植物生長的重要指標。研究結果可為喀斯特地區廣玉蘭幼苗的培育提供參考,并為喀斯特地區的植被恢復和不同巖石類型區域的植被選擇、配置和栽培提供科學參考和指導。