劉天龍,王托和,王 娟,何淑萍,范惠玲,繆純慶
1.張掖市農業科學研究院,甘肅 張掖 734000
2.河西學院,甘肅 張掖 734000
馬鈴薯營養豐富,在世界范圍內廣泛種植,總產和栽培面積僅次于小麥、水稻和玉米,位居世界第四[1]。馬鈴薯在推動農村經濟發展、解決人類溫飽、平衡人類飲食結構方面發揮了重要作用[2]。
我國馬鈴薯的種植面積約占全球種植總面積的25%[3]。甘肅省是我國重要的馬鈴薯生產基地,定西市更是有“薯都”之稱,但甘肅省水資源稀少,干旱半干旱地區占全省總面積的75%,水資源總量僅333.3億/m3。黃腐酸作為一種新型肥料,不僅具有改良土壤理化性狀、疏松土壤等作用,且對一般的肥料還具有增效作用以促進作物生長發育[4]。此外,黃腐酸還可改良作物品質,提高作物抗逆性,達到增產增收的效果[5]。有研究表明,噴施黃腐酸可以提高番茄植株的株高,促進番茄生長,且可以促進番茄增產[6]。楊宇等研究表明,噴施黃腐酸后茄子各器官的長勢均有不同程度的提高,對果實的成熟也有顯著的促進作用[7]。
迄今為止,有關施用黃腐酸提高馬鈴薯抗旱性的研究還較少。因此,本研究采用不同黃腐酸施肥處理,在孕蕾期測定質膜相對透性、脯氨酸含量等生理指標,分析其變化規律,旨在間接探明黃腐酸處理對馬鈴薯抗旱性的影響,以期為黃腐酸在馬鈴薯種植上的應用提供參考依據。
本試驗在民樂縣洪水鄉絨莊村進行,試驗地為肥力均勻的壤質土。播前一次性施入尿素358.7kg/hm2,中途不追肥。共設6個處理(表1)。2019年4月25日種植馬鈴薯品種大西洋,保持相同的田間管理。試驗按隨機區組設計,每個處理0.5畝,重復3次。兩區之間及四周均設置3m以上水分隔離帶。

表1 生化黃腐酸在馬鈴薯抗旱示范試驗上的施肥處理
每個處理隨機選取3個植株,在植株上、中、下部位分別剪取一片葉,并將根部挖出,剪去地上部分,裝入做好標記的自封袋,按處理分類,用蒸餾水洗凈上面的雜質并晾干。細胞膜透性采用DDS-302+純水電導率儀法測定;相對含水量采用烘干稱重法測定;丙二醛含量采用2-硫代巴比妥酸法測定;可溶性蛋白質含量采用考馬斯亮藍G-250法檢測;脯氨酸含量采用酸性茚三酮法檢測。[8]
數據錄入和統計分析采用Excel 2019和DPS數據處理系統軟件完成。

從圖1可知,T1~T5處理中,馬鈴薯葉片細胞膜相對透性均比對照值低,T1、T2與對照相比具有顯著性差異,T3、T4、T5與對照相比無顯著性差異。T1處理下馬鈴薯葉片的細胞膜相對透性最小、T2處理下次之,分別較對照值下降了17.53%、5.46%。細胞膜相對透性越小,表示電解質的滲漏量越少,細胞膜受害程度越輕,間接反映了植物抗逆性越強。綜上所述,100kg/畝普通有機肥(有機質40%)處理能有效降低馬鈴薯葉片的細胞膜相對透性,進而減輕細胞膜的受害程度,最終提高了馬鈴薯的抗旱性;40kg/畝黃腐酸生物有機肥(有機質40%,黃腐酸12%,有效菌0.5億/g)也能在一定程度上提高馬鈴薯的抗旱性,但效果不及100kg/畝普通有機肥(有機質40%)處理。
由圖2可知,T1~T5處理中,馬鈴薯根細胞膜相對透性均比對照值低,且T1與對照值間具有顯著性差異,T2、T3、T4、T5與對照值間的差異不大。T1處理下,馬鈴薯根細胞膜相對透性最低,較對照值下降了16.90%。其余處理中,細胞膜相對透性從低到高依次為:T4<T5<T3<T2。綜上所述,100kg/畝普通有機肥(有機質40%)處理能有效降低馬鈴薯根的細胞膜相對透性,進而減輕細胞膜受害程度,提高馬鈴薯的抗旱性;40kg/畝黃腐酸生物有機肥(有機質40%,黃腐酸12%,有效菌0.5億/g)、40kg/畝酶菌有機肥、20kg/畝土壤增效劑或黃腐酸生物有機肥40kg/畝+土壤增效劑20kg/畝的混合處理也能在一定程度上提高馬鈴薯的抗旱性,但效果不及100 kg/畝普通有機肥(有機質40%)處理。

由圖3可知,除T3處理外,T1、T2、T4、 T5處理的馬鈴薯葉片中,相對含水量(P<0.05)均高于對照組,相對含水量由高到低依次為T2>T1>T5>T4,分別較對照值高13.34%、10.06%、3.70%、0.99%。T2、T1兩個處理與對照相比具有顯著性差異,T5、T4與對照相比無顯著性差異。植物組織相對含水量是反映植物組織水分生理狀況的重要指標,直接影響植物的生長、氣孔狀況,光合功能及作物產量。在環境脅迫情況下,植物組織的含水量也是反映植物受脅迫程度的重要指標之一。上述試驗結果表明,40kg/畝黃腐酸生物有機肥(有機質40%,黃腐酸12%,有效菌0.5億/g)、100kg/畝普通有機肥(有機質40%)處理均能有效提高馬鈴薯葉片相對含水量,表明馬鈴薯受脅迫程度顯著減輕;黃腐酸生物有機肥40kg/畝+土壤增效劑20kg/畝混合施肥處理、20kg/畝土壤增效劑處理下均能在一定程度上減輕馬鈴薯受干旱脅迫的程度,但效果不是很明顯。

由圖4可知,T1、T2、T3、 T4四個處理的馬鈴薯葉片中,丙二醛含量均低于對照組,丙二醛含量從低到高依次為T1<T4、T3<T2;T1處理下,馬鈴薯葉片中丙二醛的含量顯著(P<0.05)低于對照組,比對照低0.304μmol·g-1。結果表明,100 kg/畝普通有機肥(有機質40%)處理能有效降低馬鈴薯葉片中的丙二醛含量,進而降低馬鈴薯葉片細胞膜脂過氧化程度,最終提高馬鈴薯的抗旱性。


從圖5可知,T1、T5、T4處理下的馬鈴薯葉片中,脯氨酸含量均顯著(P<0.05)高于對照組,三個處理中葉片脯氨酸含量從高到低依次為:T1>T5>T4,分別比對照值高2.125μg·mL-1、1.250μg·mL-1、0.375μg·mL-1。T3、T2處理下的馬鈴薯葉片中,脯氨酸含量均顯著(P<0.05)低于對照組。
在鹽堿、干旱等逆境脅迫下,植物體內游離脯氨酸的含量會明顯升高,以降低細胞的水勢,避免細胞脫水,且可以在高滲溶液中獲得水分,以維持正常的新陳代謝。本試驗結果表明,100kg/畝普通有機肥(有機質40%)、40 kg/畝黃腐酸生物有機肥+20kg/畝土壤增效劑混合處理、20kg/畝土壤增效劑處理下,馬鈴薯葉片中脯氨酸含量均有所增加,且顯著高于對照值,說明在這三種施肥處理下馬鈴薯可通過增加脯氨酸含量來維持細胞的滲透平衡,進而提高自身的抗旱性能。
由圖6可知,T2處理下馬鈴薯葉片中的蛋白質含量高于對照組,但差異不顯著;T1、T3、T4處理下,馬鈴薯葉片中的蛋白質含量均低于對照組,同樣無顯著性差異;T5處理下,馬鈴薯葉片中蛋白質含量顯著(P<0.05)低于對照組。
前人研究表明,蛋白質的代謝受多種因素的影響,干旱等環境脅迫條件會影響細胞內的可溶性蛋白質,土壤干旱引起不同植物葉片總的可溶性蛋白質含量下降,抗旱性強的品種下降幅度可能小于抗旱性弱的品種。本試驗結果表明,40kg/畝黃腐酸生物有機肥(有機質40%,黃腐酸12%,有效菌0.5億/g)處理能在一定范圍內提高馬鈴薯葉片中可溶性蛋白質的總量,以減輕對干旱脅迫的影響。

水分脅迫會引起細胞膜脂過氧化,而膜脂過氧化的最終產物是丙二醛,其含量增加會導致生物膜損傷,細胞膜透性增大,細胞內電解質外滲。在對文冠果的研究中發現,在干旱條件下,文冠果幼苗葉片MDA含量與對照相比,上升了4.1%,說明干旱引起了文冠果細胞膜脂過氧化[9]。焦志麗等研究發現,苗期不同程度干旱明顯提高了葉片中MDA的含量,且隨著干旱時間的延長和干旱強度的增加,MDA含量有逐漸升高的趨勢[10],而施用黃腐酸則可以有效降低細胞膜的膜脂氧化程度。程扶玖等研究表明,灌溉和旱作條件下,腐殖酸復合肥明顯降低了小麥旗葉中的丙二醛含量[11]。李冉等研究表明,經過腐殖酸處理后,小白菜中的丙二醛含量較對照降低了17.56%~55.72%[12]。在草莓的種植上使用腐殖酸發現,經腐殖酸復合肥處理后,草莓葉片外滲電導率降低,抗旱性增強[13]。以上研究均表明,腐殖酸可以維護植物的質膜體系,有效降低各類脅迫對細胞質膜的傷害。本試結果也表明40kg/畝黃腐酸生物有機肥處理均能有效降低馬鈴薯葉片細胞膜相對透性,增強馬鈴薯抗旱性。
植物的滲透調節是抵御水分脅迫的另一個生理機制。植物在缺水條件下為了確保細胞不會失水,會通過調節脯氨酸、可溶性糖、有機酸等有機物質來維持細胞內外的水勢差,保證細胞吸水。馬劍等研究發現,干旱脅迫導致文冠果幼苗脯氨酸含量顯著升高,與對照相比增加了86.8%[9]。盧福順等研究發現,不同時期水分脅迫下,馬鈴薯葉片中脯氨酸和可溶性糖含量呈上升趨勢[14]。鄒原東等研究表明,隨著干旱程度的增加,玉米植株體內的脯氨酸含量呈上升趨勢,以此降低滲透壓,來抵御外部不良環境造成的影響[15]。回振龍等研究發現黃腐酸處理可顯著減小馬鈴薯因連作引起的脯氨酸、可溶性糖等滲透調節物質下降的幅度[16]。綜上所述,在干旱條件下,作物滲透調節物質會有不同程度升高,來維持細胞的內外水勢差,防止細胞失水。本試驗中,20kg/畝土壤增效劑處理可提高馬鈴薯葉片中脯氨酸的含量,40kg/畝黃腐酸生物有機肥處理的馬鈴薯葉片處理可提高馬鈴薯葉片中蛋白質的含量,脯氨酸和蛋白質含量的增加可以維持細胞的滲透平衡,以此來提高馬鈴薯的抗旱性,這與前人的研究結果是一致的。
回振龍等研究表明,經過黃腐酸處理,馬鈴薯根、莖、葉的相對含水量均有一定程度的增加[16]。程扶玖等研究表明,在干旱的氣候條件下,噴施黃腐酸可降低土壤水分消耗,提高小麥葉片保水能力,改善植物體內水分平衡,提高植物的抗逆能力[11]。本試驗研究發現,40kg/畝黃腐酸生物有機肥處理可以有效提高馬鈴薯葉片的含水量。水分會影響作物的生長、光合作用以及作物產量,馬鈴薯葉片中較高的相對含水量間接表明馬鈴薯受到較輕的干旱脅迫。