杭州灣北部海域漁業資源群落結構特征分析

（上海市水產研究所漁業檢驗監測科，上海 200433）

杭州灣海域位于上海市南部及浙江省東北部，是典型的亞熱帶河口海灣。杭州灣營養物質豐富，餌料生物繁盛，是多種海洋生物產卵、索餌和育肥的場所[1]。由于杭州灣東臨東海，北臨長江口，灣口外即是著名的舟山漁場[2]，水文環境受錢塘江、長江徑流與東海外海水的共同影響[3]，從而使漁業資源種類組成、生物多樣性等群落結構特征具有其特殊性。

關于杭州灣海域的生物資源研究相對較多集中南岸海域和北岸海域，周永東等[4]在杭州灣北岸海域調查了春夏季仔稚魚分布特征，陳淵戈等[5]研究了杭州灣北岸海域仔稚魚的種類組成，閆欣等[6]調查了杭州灣北岸海域仔稚魚的群聚特征，張冬融等[7]研究了杭州灣南岸附近海域春秋季浮游動物群落結構及分布特征。然而對杭州灣北部海域漁業資源的研究相對較少，僅王淼等[8]研究了杭州灣北部海域不同時期漁業資源多樣性和數量分布。以上研究并沒有對漁業資源季度變化進行調查研究。

本文根據2017 年2 月、5 月、8 月、11 月在杭州灣北部海域開展漁業資源拖網調查所獲得的資料，分析了不同季節杭州灣北部海域的漁業資源種類組成、優勢種、多樣性及ABC 曲線等群落結構特征及其季節變化規律，以期豐富該海域漁業資源的生態資料，同時為漁業行政主管部門開展漁業資源保護及可持續利用等提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源

本文所用數據來自2017 年2 月(春季)、5 月(夏季)、8 月(秋季)、11 月(冬季)在杭州灣北部(30°30′-31°00′ N、121°00′-122°24′ E)開展漁業資源拖網調查，采用網格定點法設置采樣站位，分別在上海市浦東新區、奉賢區和金山區海域選取4 個點進行調查，具體站位設置見圖1。調查時每站拖網30 min，穩定拖速為3～3.5 kn，調查船為桁桿拖網船船長20 m，寬4 m，主機功率88.2 kW，最小網目25 mm，具兩個網囊，桁桿長度6 m，網口擴張高度2 m。樣品保存、分類、計數及稱量均按照《海洋漁業資源調查規范》(SC/T 9403-2012)的要求操作。漁業資源的種類鑒定參考《東海經濟蝦蟹類》[9]和《上海魚類志》[10]。

圖1 取樣分布圖Fig.1 Sampling area in northern Hangzhou bay

1.2 數據處理及分析方法

1.2.1 優勢種

采用相對重要性指數IRI[11]來分析漁業資源中的優勢種及常見種，計算公式如下：

IRI=(N %+W%) F× 100%

式中，N% 和W%分別代表每個物種占漁獲物的總重量百分比和總個體數百分比，F%為某一種類出現頻率的百分比。

1.2.2 物種相似性

物種相似性分析采用Jaccard 相似性系數[12]，計算公式如下：CJ=AB/(A+B-W)×100%

式中，A、B 分別為不同季節出現的物種數，W 為兩季節出現的共有物種數。

1.2.3 生物多樣性

生物多樣性分析采用Shannon-Wiener 多樣性指數[13]、Margalefs 豐富度指數[14]、Pielou 均勻度指數[15]來分析，計算公式如下：

Shannon-Wiener 多樣性指數：H′=-∑(ni/N)ln(ni/N)

Margalefs 豐富度指數：D=(S-1)/log2N

Pielou 均勻度指數：J′=H′/ H′max=H′/lnS

上式中，ni為樣品中第i 種生物的個體數，N 為所有生物種類的總個體數，S 為種類總數。

1.2.4 聚類分析及ABC 曲線

通過SIMPER (species contributions to similarity) 了解表征群落特征的物種(累積貢獻率≥5%)，用PRIMER 軟件計算得出[16]。采用Primer 5.0 軟件，在Bray-Curtis 相似性度量的基礎上進行等級聚類(UPGMA)和非度量多維尺度(non-matric multidimensional scaling,MDS)，分析杭州灣北部漁業資源群落結構的相似性程度，MDS 分析用脅迫系數(Stress)來衡量二維點圖的優劣，當0.1＜Stress＜0.2 時，具有一定的解釋意義；當0.05＜Stress＜0.1 時，排序效果基本可信；當Stress＜0.05 時，二維點圖對群落結構排序具有很好的代表性[17～18]；并繪制豐度/生物量比較曲線(abundance/biomass curves，ABC 曲線)，根據ABC 曲線中生物量和豐度的K-優勢度曲線的波動，分析漁業資源群落在不同干擾狀況下的特征[19]。

2 結果

2.1 種類組成

根據2017 年春夏秋冬四個季度月在杭州灣北部海域進行拖網調查所獲得的漁獲物，共分析鑒定出漁業資源種類38 種(表1)，其中水母類1 種，隸屬于1 綱1 目1 科1 屬，魚類21 種，隸屬于2 綱7 目12 科20 屬，甲殼類15 種，隸屬于1 綱1 目7 科11 屬，軟體動物1 種，隸屬于1 綱1 目1 科1 屬。本次調查中，春季拖網共捕獲27 種，夏季拖網共捕獲24 種，秋季拖網共捕獲21 種，冬季拖網共捕獲14 種。

表1 4 個季度杭州灣北部海域漁業資源的種類組成Tab.1 Species composition of fishery resources in northern of Hangzhou bay in four seasons

2.2 物種相似性

根據CJ 為0～25% 時，為極不相似；25%～50% 為中等不相似；50%～75%為中等相似；75%～100%為極相似的原則，物種相似性分析結果表明，春夏季共有種15 種，夏秋季共有種16 種，秋冬季共有種11 種，冬春季共有12 種，4 個季度共有種9 種，春夏兩季度的Jaccard 相似性系數為18.00%，夏秋兩季度的Jaccard相似性系數為17.38%，秋冬兩季度的Jaccard 相似性系數僅為12.25%，冬春兩季度的Jaccard 相似性系數為13.03%，均為極不相似水平。因此，不同季度杭州灣北部海域漁業資源物種相似性水平較低。

2.3 優勢種與常見種

根據相對重要性指數(IRI)分析研究漁業資源中的優勢種及常見種成分，不同種類的相對重要性指數如表2 所示。本文將相對重要性指數(IRI)大于1 000 的定為優勢種，100～1 000 的定為常見種。從表2 中可以看出，不同季節的優勢種和常見種均不同，葛氏長臂蝦Palaemon gravieri 及安氏白蝦Exopalaemon annandalei 為4 個季節的共同優勢種，其他優勢種及常見種隨著季節變化而發生改變。其中，春季的優勢種有3 種，分別為三疣梭子蟹Portunus trituberculatus 和葛氏長臂蝦、安氏白蝦，常見種有6 種，分別為孔蝦虎魚Trypauchen vagina、鮸魚Miichthys miiuy、焦氏舌鰨Cynoglossus joyneri、中國花鱸Lateolabrax maculatus、小黃魚Pseudosciaena polyactis、鳳鱭Coilia mystus；夏季的優勢種有3 種，分別為安氏白蝦、龍頭魚Harpodon nehereus、葛氏長臂蝦，常見種有5 種，分別為三疣梭子蟹、鳳鱭、擬穴青蟹Scylla paramamosain、棘頭梅童魚Collichthys lucidus 和脊尾白蝦Exopalaemon carinicauda；秋季的優勢種有2 種，分別為安氏白蝦和葛氏長臂蝦，常見種有2 種，分別為龍頭魚和三疣梭子蟹；冬季的優勢種有4 種分別為焦氏舌鰨、葛氏長臂蝦、安氏白蝦、狹顎絨螯蟹Eriocheir leptognathus，常見種有4 種，分別為孔蝦虎魚、日本鼓蝦Alpheus japonicas、髭縞蝦虎魚Tridentiger trigonocephalus、刀鱭Coilia nasua。

表2 不同季節杭州灣北部海域漁業資源的相對重要性指數值(IRI)Tab.2 Index of relative importance (IRI) of fishery resources in northern of Hangzhou bay in different seasons

2.4 特征種

由于本次拖網漁業資源中發現大量經濟種類的幼體且個體較小，所以豐度在本次拖網漁業資源群落結構分析中占據重要地位，因此將在總豐度中占比例偏高的物種稱為特征種。以貢獻率(即占總豐度的百分比)大于5%為劃分標準，表3 列出杭州灣北部4 個季節漁業資源的特征種[16]。葛氏長臂蝦和安氏白蝦為4 個季節共有的特征種，春季漁業資源群落以小黃魚、細鰲蝦、葛氏長臂蝦和安氏白蝦為特征種，夏季以棘頭梅童魚和安氏白蝦、葛氏長臂蝦為特征種，秋季以安氏白蝦、葛氏長臂蝦為特征種，冬季以焦氏舌鰨、葛氏長臂蝦、安氏白蝦和狹顎絨螯蟹為特征種。杭州灣北部漁業資源的特征種共有7 種，魚類3 種，蝦蟹類4種，從貢獻率表明春季的杭州灣北部漁業資源中蝦蟹類的貢獻率較高，表明蝦蟹類在杭州灣北部漁業資源群落中具有重要作用，可以在一定程度上反映整個漁業資源群落結構的特點，由表3 可知葛氏長臂蝦和安氏白蝦在四個季度的杭州灣北部漁業資源群落中具有絕對優勢，其反映了漁業資源群落結構一定的特征。

表3 不同季節杭州灣北部海域漁業資源的特征種Tab.3 Characteristic species of the fishery resources in northern of Hangzhou bay in different seasons

2.5 多元分析

杭州灣北部海域不同季節漁業資源群落的多樣性如表4 所示。當0＜Margalef 豐富度指數＜1，被認為受到重度影響；Margalef 豐富度指數在1～3 之間為受到中度影響。本次四個季節杭州灣北部漁業資源群落Margalef 豐富度指數均在1～3 之間所以受到中度影響。Shannon-Wiener 多樣性指數冬季最高，秋季最低，表現為冬季＞夏季＞春季＞秋季；Pielou 均勻度指數的最高值出現在冬季，最低值出現在秋季，表現為冬季＞夏季＞春季＞秋季；Margalefs 豐富度春季最多，冬季最少，表現為春季＞夏季＞秋季＞冬季；從這三方面分析可知秋季的大部分指數低于其他季度。

表4 不同季節杭州灣北部海域漁業資源的多樣性Tab.4 Diversity of the fishery resources in northern of Hangzhou bay in different seasons

2.6 漁業資源群落結構劃分

基于杭州灣北部海域拖網漁業資源豐度的平方根數據，利用群落Bray-Curtis相似性系數構建矩陣，對杭州灣東北部海域拖網漁獲物的群落結構進行了等級聚類分析和非度量多維尺度(MDS) 排序分析，得到群落的等級聚類圖和MDS 排序圖(圖2)，根據群落等級聚類結果，在相似性51.01%時，可將漁業資源群落結構聚為2 組，第1 組為春季和冬季為一組，第2 組為夏季和秋季；根據MDS 分析結果，可以將漁業資源群落分為2 組，春季的和冬季為一組，夏季和秋季為第2 組，由于Stress 值為0(Stress＜0.05)，二維點圖對群落結構排序具有很好的代表性，因此群落等級聚類和MDS 排序結果均能說明由于季節變化，春冬季和夏秋季之間出現顯著的群落結構差異。

圖2 不同季節杭州灣北部海域漁業資源的聚類分析和MDS 分析Fig.2 Dendrogram of cluster and MDS analysis of the fishery resources in northern Hangzhou bay in different seasons

2.7 ABC 曲線

ABC 曲線結果如圖3 所示，夏季的豐度曲線部分位于生物量曲線上方，且部分有所重疊，表明夏季杭州灣調查海域漁業資源群落結構受到了中等程度及以上的干擾；春、秋兩個季節的豐度/生物量曲線有重疊，生物量曲線部分位于豐度曲線上方且重疊程度相對低于夏季，表明春、秋兩個季節杭州灣調查海域漁業群落結構受到了中等程度及以上的干擾，且受干擾程度高于夏季，群落結構相對夏季不穩定，冬季生物量基本曲線位于豐度曲線上方且重疊程度明顯低于春、夏、秋季，因此冬季杭州灣調查海域漁業群落結構受到了重度以上的干擾，相對其他季節均不穩定。

圖3 不同季節杭州灣北部海域漁業資源的ABC 曲線及W 統計值Fig.3 ABC curves and W value of the catch in northern Hangzhou bay in different seasons

3 討論

3.1 漁業資源種類組成

本次調查結果共捕獲漁業資源種類38 種，其中魚類21 種，蝦蟹類15 種，軟體動物1 種，水母1 種。4個季節的漁業資源的數量和種類組成均不相同，4 個季節均出現的種類共有9 種包括3 種魚類6 種蝦蟹類，為鳳鱭、焦氏舌鰨、鮸魚、安氏白蝦、脊尾白蝦、太平洋長臂蝦、葛氏長臂蝦、日本鼓蝦和狹顎絨螯蟹。與張龍等[20]在2007-2009 年的調查結果相比共有魚類11 種，不同魚類10 種；與謝旭等[21]在2012 年的調查結果相比較共有魚類10 種，不同魚類11 種；與王淼等[8]在2012 年調查的結果相比較共有12 種魚類，蝦蟹類12 種，出現不同的原因可能是杭州灣海域溫度和鹽度季節變化較大[22]及長江口沖淡水、錢塘江徑流等交匯后影響了漁業資源的種類組成[23]。

3.2 優勢種數量與群落結構的關系

春季的優勢種有3 種，分別為三疣梭子蟹和葛氏長臂蝦、安氏白蝦；夏季的優勢種有3 種，分別為安氏白蝦、龍頭魚、葛氏長臂蝦；秋季的優勢種有2 種，分別為安氏白蝦和葛氏長臂蝦；冬季的優勢種有4 種分別為焦氏舌鰨、葛氏長臂蝦、安氏白蝦、狹顎絨螯蟹。四個季節共有優勢種及特征種均為安氏白蝦和葛氏長臂蝦。不同季節杭州灣北部海域漁業資源物種相似性水平較低，因此可以說明杭州灣北部海域漁業資源群落演替相對明顯，不同季節漁業資源群落結構特征相似性不高。從優勢種種類及IRI 值分析，與其他物種相比春季優勢度最高的物種為葛氏長臂蝦，夏秋冬季優勢度最高的物種為安氏白蝦，均為小型蝦類，從特征種及貢獻率分析，春季葛氏長臂蝦數量占比42.01%，夏秋冬季安氏白蝦的數量占比均超過50%。本次調查四個季節的優勢度最高的優勢種均是由貢獻率高、小個體的種類組成，說明杭州灣北部四個季節的漁業資源群落受擾動的程度均較高，而冬季漁業資源種類相對最少且其優勢種種類的數量分布較為集中，表明冬季群落受擾動的程度相對其他季節更高。

3.3 群落結構受擾動狀況分析

多樣性指數不僅表明了杭州灣北部漁業資源群落結構的復雜性而且其中的Margalef 豐富度指數常被用來評價水體受到人為影響程度[23]，本次調查結果范圍在1～3，因此可以認為杭州灣北部海域受到中等程度影響。冬季物種種類組成相對其他季節較為單一且多樣性相比其他季節低說明冬季群落結構不穩定，受到的影響相對其他季節更嚴重。最早WARWICK[24]通過ABC 曲線分析污染對海洋大型底棲動物群落的影響，隨著研究的推進ABC 曲線用來評價水體里游泳動物或大型無脊椎動物群落受擾動程度[25-27]。豐度/生物量比較的ABC 曲線可以衡量漁業資源群落穩定性，從而反映出漁業資源群落受干擾或污染的程度。一旦兩條曲線相互交叉或重疊，說明群落受到擾動，群落穩定性下降。一般認為穩定性較高的群落，其生物量曲線始終位于豐度曲線的上方，即豐度比生物量具有更高的多樣性。杭州灣拖網漁業資源的ABC 曲線顯示，四個季節的豐度優勢度曲線均在生物量優勢度曲線之上，且豐度優勢度曲線的起點均明顯高于生物量優勢度曲線的起點，這說明杭州灣北部漁業資源的優勢種主要由個體小、數量大的種類組成，群落結構處于中度及以上的干擾狀態。從W 統計值看，冬季W 絕對值最高，其次為春季，說明冬季和春季杭州灣北部拖網漁業資源的群落受擾動的程度相對較高，這和群落結構等級聚類分析和MDS 分析的結果一致。而出現這種結果的原因可能是因為過度捕撈及近年來的大型海洋工程建設如東海大橋海上風電場，洋山深水港等，進而使杭州灣海洋生態環境受到影響，加大了海洋環境壓力，且海洋工程的建設直接影響了底棲動物的生存環境[28]，進而降低了魚類和蝦蟹類的多樣性和數量密度[29]，從而使漁業資源的群落結構向小型及低齡化過度，生態失衡已嚴重影響了海洋生態系統的健康和生態服務功能的正常發揮，進而加大漁業資源群落的受擾動程度，因此有必要加強漁業管理，培養漁民合理合法的捕撈意識，以實現漁業資源可持續健康的發展。