水分脅迫對(duì)文冠果幼苗生長(zhǎng)性狀的影響

肖明敏 劉建海 楊逍虎

摘要 以1年生文冠果（Xanthoceras sorbifolia Bunge）幼苗為試材，通過(guò)盆栽控水試驗(yàn)，設(shè)置3個(gè)水分處理：對(duì)照、干旱脅迫和水澇脅迫，研究了生長(zhǎng)季連續(xù)干旱和水澇對(duì)文冠果幼苗生長(zhǎng)性狀的影響。結(jié)果表明，控水處理42 d后，干旱脅迫下文冠果幼苗苗高、冠幅和地徑分別比對(duì)照下降了31.6%、15.9%、和20.1%;水澇脅迫下分別比對(duì)照下降了28.8%、20.4%和12.1%。干旱脅迫下地上生物量、地下生物量和總生物量分別比對(duì)照減小了29.9%、27.7%和37.8%;水澇處理下地上生物量、地下生物量和總生物量分別比對(duì)照減小了37.8%、34.9%和44.4%。干旱、水澇脅迫下根冠比顯著提高（P<0.05），分別比對(duì)照提高了11.1%和33.9%，在水分逆境中增加生物量在根部的分配是文冠果應(yīng)對(duì)水分逆境的一種重要策略。

關(guān)鍵詞 文冠果;干旱脅迫;水澇脅迫;生長(zhǎng)性狀

中圖分類號(hào) Q945.78 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2020）18-0117-03

Abstract Oneyearold Xanthoceras sorbifolia Bunge seedlings were used as test materials. Through potted water control experiments， three water treatments were set up： control， drought stress and waterlogging stress. The effects of continuous drought and waterlogging in the growing season on Bunge were studied.The results showed that：after 42 days of water control treatment， the plant height， crown width and ground diameter of X. sorbifolia Bunge seedlings under drought stress decreased by 31.6%， 15.9%， and 20.1% respectively compared with the control; under waterlogging stress decreased by 28.8%， 20.4% and 12.1% respectively compared with the control.Aboveground biomass， underground biomass， and total biomass under drought stress were reduced by 29.9%， 27.7%， and 37.8%， respectively， compared with the control; under waterlogging treatment， the aboveground biomass， underground biomass， and total biomass were reduced 37.8%， 34.9% and 44.4% respectively compared with the control.The root-to-shoot ratio increased significantly under drought and waterlogging stress （P<0.05）， which were 11.1% and 33.9% higher than the control， respectively. It is an important strategy for X. sorbifolia Bunge to increase biomass allocation in roots under water stress.

Key words Xanthoceras sorbifolia;Drought stress;Waterlogging stress;Growth properties

水分在植物生長(zhǎng)過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用，影響著植物的形態(tài)、生長(zhǎng)代謝以及地理分布范圍[1]。土壤環(huán)境中的水分不足或水分過(guò)多[2]，對(duì)植物的生理代謝及生長(zhǎng)有著很大的影響。大量研究表明，干旱脅迫可以造成植物葉片水分虧缺，水勢(shì)下降[3]，根莖葉生長(zhǎng)受到抑制，生物量積累降低[4]，脫落酸含量增多，誘發(fā)植株衰老[5];土壤淹水通常會(huì)導(dǎo)致光合速率快速降低，氣孔關(guān)閉，蒸騰作用降低，葉片缺水萎蔫，葉片變黃脫落，根尖軟化腐爛[6]。

文冠果（Xanthoceras sorbifolia Bunge）是我國(guó)特有的木本油料樹(shù)種，主要分布于我國(guó)干旱、半干旱的農(nóng)牧交錯(cuò)帶和黃土高原[7]，具有抗逆性和適應(yīng)性強(qiáng)、種子油含量高等諸多優(yōu)點(diǎn)，是我國(guó)山區(qū)綠化、退耕還林、防風(fēng)固沙的首選油料、生態(tài)經(jīng)濟(jì)樹(shù)種，并被列為制造生物柴油的八大樹(shù)種之一[8]。近年來(lái)，文冠果作為一種具有發(fā)展?jié)摿η疑鷳B(tài)經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的生物能源物種，引起了國(guó)內(nèi)外專家學(xué)者的廣泛關(guān)注，現(xiàn)已對(duì)文冠果從種子品質(zhì)、繁殖栽培技術(shù)、落花落果、遺傳變異、藥用化學(xué)成分、鹽脅迫抗性生理等方面進(jìn)行了研究[9-14]，而對(duì)其水分脅迫適應(yīng)性的研究較少，尤其是對(duì)水澇脅迫下其適應(yīng)性的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。筆者擬研究干旱和水澇脅迫處理下文冠果幼苗生長(zhǎng)及生物量的分配，旨在探索文冠果生長(zhǎng)及生物量分配格局對(duì)干旱和水澇環(huán)境的適應(yīng)，為文冠果水分逆境機(jī)制的研究及干旱、半干旱地區(qū)大面積推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院紅沙窩荒漠化綜合防治試驗(yàn)站文冠果林木良種基地，地理位置97°25′～102°13′E、37°28′～39°59′N，海拔1 450～1 480 m，屬中溫帶干旱荒漠大陸性氣候，年平均氣溫7 ℃，年平均降水量129.0 mm，年蒸發(fā)量2 074.9 mm，年平均相對(duì)濕度52%，全年日照時(shí)數(shù)為3 085 h，太陽(yáng)輻射年總量619.63 kJ，無(wú)霜期156 d。試驗(yàn)地以砂壤土和灰棕荒漠土為主，有機(jī)質(zhì)含量1.5%， pH 8.60，主要植被有細(xì)葉芨芨草[Achnatherum chingii （Hitchc.） Keng ex P. C. Kuo]、小果白刺（Nitraria sibirica Pall.）、沙蒿（Artemisia desertorum Spreng. Syst. Veg.）等[15]。

1.2 試驗(yàn)材料 以1年生文冠果幼苗為試材，苗高10～20 cm，地徑0.2～0.4 mm，由甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院紅沙窩荒漠化綜合防治試驗(yàn)站提供。于2016年5月初，將文冠果幼苗自苗圃地帶土移植到白色聚乙烯塑料花盆中，花盆規(guī)格為37 cm×30 cm，栽培基質(zhì)為砂壤土。所有的盆栽幼苗正常水肥管護(hù)30 d后，選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致且無(wú)病蟲(chóng)害的文冠果幼苗27盆，開(kāi)始進(jìn)行試驗(yàn)處理。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)共設(shè)置3個(gè)處理：①干旱處理，自然干旱，防雨不澆水;②水澇處理，每天定時(shí)稱重，及時(shí)補(bǔ)水，以確保幼苗處于水淹狀態(tài);③對(duì)照，正常管理。每個(gè)處理選擇9盆，3個(gè)處理隨機(jī)排列。處理42 d后進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定，每個(gè)指標(biāo)均重復(fù)3次。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

脅迫處理42 d后，每一處理選取幼苗3株，先用鋼卷尺分別測(cè)量株高和冠幅，單株的冠幅在樹(shù)干垂直方向上測(cè)量，精確到毫米（mm），同時(shí)用游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑。然后用自來(lái)水沖松盆土，用蒸餾水將植株洗干凈并用濾紙吸干，在萬(wàn)分之一天平上稱量地上部分和地下部分的鮮重，最后在105 ℃殺青20 min后，于80 ℃烘箱中烘至恒重，自然冷卻后分別測(cè)定地上、地下部分干物質(zhì)的質(zhì)量，3次重復(fù)，取其平均值，并計(jì)算根冠比（根系生物量與地上部分生物量比值）。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和初步分析;采用SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析;使用Origin9.0軟件繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對(duì)苗高、冠幅和地徑的影響

由圖1A可知，在干旱、水澇處理下，文冠果幼苗的生長(zhǎng)受到了明顯的抑制。控水處理42 d后，與對(duì)照相比，文冠果幼苗株高下降趨勢(shì)比較明顯，干旱、水澇處理下株高分別下降了31.6% 和28.8%，與對(duì)照相比達(dá)到了顯著差異（P<0.05）;從圖1B可以看出，文冠果幼苗冠幅也表現(xiàn)出不同程度的減小趨勢(shì)，干旱、水澇處理下文冠果幼苗冠幅分別比對(duì)照減小了15.9%和20.4%，多重均值測(cè)驗(yàn)結(jié)果表明，干旱脅迫處理與對(duì)照相比差異不顯著，而水澇脅迫處理與對(duì)照相比差異顯著（P<0.05）。

由圖2可知，在干旱、水澇處理下，文冠果幼苗地徑減小幅度是不同的。控水處理42 d后，與對(duì)照相比，干旱脅迫下文冠果幼苗地徑顯著減小（P<0.05）;而水澇脅迫下差異不顯著（P>0.05）;干旱、水澇處理下地徑分別減小了20.1%和12.1%。

2.2 水分脅迫對(duì)生物量的影響 由圖3A可以看出，與對(duì)照相比，干旱、水澇脅迫下文冠果幼苗地上生物量呈減小趨勢(shì)。在控水處理42 d后，干旱、水澇脅迫下地上生物量分別比對(duì)照下降了29.9%和37.8%。由此可以看出，土壤中水分不足或者過(guò)多都會(huì)影響文冠果幼苗地上部分的生長(zhǎng)。

根干重是分析根系生長(zhǎng)最常用的指標(biāo)之一，它可以反映根系生長(zhǎng)和環(huán)境的關(guān)系[16]。由圖3B可以看出，與對(duì)照相比，干旱、水澇脅迫下文冠果幼苗地下生物量顯著下降，在控水處理42 d后，干旱、水澇脅迫下地下生物量分別比對(duì)照下降了27.7%和34.9%。這是由于在水分逆境中，文冠果各個(gè)器官的生長(zhǎng)受到了抑制，使得干物質(zhì)積累減小，地下生物量也隨之下降。

與對(duì)照相比，干旱、水澇脅迫下，文冠果幼苗總生物量顯著小于對(duì)照（P<0.05）（圖4A）。在控水處理42 d后，干旱、水澇脅迫下總生物量分別比對(duì)照下降了37.8%和44.4%，且水澇脅迫處理下下降幅度較大。

2.3 水分脅迫對(duì)生物量分配的影響

生物量的分配比例在一定程度上能反映樹(shù)木在受到水分脅迫時(shí)的生存對(duì)策，樹(shù)木在地上部分生物量降低的同時(shí)，較多地提高根比重，即地下生物量，這有利于緩解樹(shù)木在水分脅迫下水分、養(yǎng)分的供求矛盾[17]。由圖4B可知，與對(duì)照相比，干旱、水澇處理下文冠果幼苗根冠比分別比對(duì)照提高了11.1%和33.9%，且差異均顯著（P<0.05）。

3 討論與結(jié)論

植物在水分脅迫下，其外部形態(tài)會(huì)發(fā)生一系列異常的反應(yīng)，表現(xiàn)出一定的適應(yīng)特征，這是植物在外部形態(tài)上對(duì)水分脅迫的綜合響應(yīng)[18]。干旱脅迫條件下，栽培土壤缺乏對(duì)植物有效的水分供給，從而影響植物正常的生長(zhǎng)，而水澇脅迫主要指土壤水分超過(guò)田間持水量，導(dǎo)致氧氣不足而使植物遭受損害[19]。該研究表明，無(wú)論是干旱脅迫還是水澇脅迫都對(duì)文冠果幼苗苗高、地徑和冠幅的生長(zhǎng)產(chǎn)生了抑制作用，在干旱、水澇脅迫下苗高、地徑和冠幅均呈現(xiàn)了不同程度的下降趨勢(shì)。這可能是由于文冠果幼苗地上部分主要依靠根系吸收水，當(dāng)土壤中水分不足時(shí)，根系無(wú)法吸收地上部分生長(zhǎng)所需的水分和養(yǎng)分，加上地上部分蒸騰作用較強(qiáng)，抑制了文冠果苗高、地徑和冠幅的生長(zhǎng)，這與趙春橋等[20]、謝志玉等[21]的研究結(jié)果相一致;而當(dāng)土壤中水分過(guò)多時(shí)，造成根際缺氧，植物的光合作用和有氧呼吸受到限制，只能進(jìn)行無(wú)氧呼吸，無(wú)氧呼吸過(guò)程中將會(huì)產(chǎn)生大量的有害物質(zhì)，嚴(yán)重影響了植物生長(zhǎng)，造成了文冠果幼苗苗高、地徑和冠幅的減小。

生物量是植物獲取能量能力的主要表現(xiàn)，對(duì)植物發(fā)育結(jié)構(gòu)的形成具有十分重要的影響[22]。在生長(zhǎng)發(fā)育中，植物總是要不斷調(diào)整其生長(zhǎng)和生物量的分配策略來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化，在土壤水分脅迫條件下，植物通過(guò)調(diào)整生物量分配將逆境傷害降低到最小來(lái)適應(yīng)環(huán)境脅迫[23]。該研究發(fā)現(xiàn)，在控水處理42 d后，與對(duì)照相比，干旱、水澇脅迫下文冠果幼苗地上生物量、地下生物量和總生物量顯著下降，這是因?yàn)樵谒帜婢硹l件下，由于葉綠體的CO2供應(yīng)不足以及葉肉細(xì)胞光合活性的下降嚴(yán)重影響了文冠果的光合作用，使得光合產(chǎn)物的產(chǎn)生受阻，干物質(zhì)積累隨之減少。這與王丹等[24]、王巧等[1]的研究結(jié)果相符。

水分脅迫對(duì)文冠果幼苗生長(zhǎng)狀況的影響是其受到逆境脅迫后的表征，植物受到脅迫后，其內(nèi)在的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、葉綠素含量、膜脂過(guò)氧化程度等也將會(huì)發(fā)生一系列的變化，對(duì)這些變化進(jìn)行深入的研究將會(huì)更好地揭示水分脅迫下文冠果生長(zhǎng)勢(shì)減弱的內(nèi)在機(jī)理。在以后的研究中，還需加強(qiáng)受脅迫后生理生化特性變化的研究。

參考文獻(xiàn)

[1] 王巧，劉秀梅，王華田，等.干旱和水澇脅迫對(duì)幼齡油松生長(zhǎng)及光合作用的影響[J].中國(guó)水土保持科學(xué)，2015，13（6）：40-47.

[2] LEVITT J.Response of plant to environmental stresses[M].New York： Academic Press，1972：13.

[3] 仇云峰，李亞光，李青山.干旱脅迫對(duì)小葉楊幼苗生長(zhǎng)的影響[J].水土保持通報(bào)，2015，35（2）：42-45.

[4] YORDANOV I，VELIKOVE V，TSONEV T.Plant responses to drought，acclimation，and stress tolerance[J]. Photosynthetica，2000，38：171-186.

[5] ADDICOTT F T，CARNS H R.History and introduction[M]//ADDICOTT F T.Abscisic acid.New York：Praeger Publishers，1983：1-21.

[6] CHIRISTIANE F S，SHABALA S.Screening methods for waterlogging tolerance in Lucerne：Comparative analysis of waterlogging effects on chlorophyll fluorescence， photosynthesis， biomass and chlorophyll content[J]. Functional plant biology， 2003，30（3）：335-343.

[7] 周玲，王乃江，張麗楠.PEG脅迫對(duì)文冠果種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2012，32（11）：2293-2298.

[8] 張剛，魏典典，鄔佳寶，等.干旱脅迫下不同種源文冠果幼苗的生理反應(yīng)及其抗旱性分析[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2014，29（1）：1-7.

[9] 丁明秀，敖妍.文冠果開(kāi)花座果研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2008，24（10）：381-384.

[10] 馬凱，高述民，胡青，等.文冠果雄蕊發(fā)育的解剖學(xué)及雄性不育蛋白的研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，26（5）：40-42.

[11] 牟洪香，侯新村，劉巧哲.木本能源植物文冠果的表型多樣性研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，2007，20（3）：350-355.

[12] 李占林，李銑，張鵬.文冠果化學(xué)成分及藥理作用研究進(jìn)展[J].沈陽(yáng)藥科大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，21（6）：472-475.

[13] 張曉燕，高永，胡春元，等.文冠果耐鹽性試驗(yàn)研究[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2013，27（7）：168-172.

[14] 田吉，張蕓香，樊興路，等.文冠果幼苗對(duì)鹽脅迫的生長(zhǎng)策略響應(yīng)和耐鹽性閾值研究[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2016，32（19）：18-22.

[15] 王藝林，呂東，劉建海，等.甘肅省河西走廊干旱荒漠區(qū)文冠果不同種源造林效果[J].河北林果研究，2016，31（4）：370-373.

[16] 肖冬梅，王淼，姬蘭柱.水分脅迫對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松林主要樹(shù)種生長(zhǎng)及生物量分配的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志， 2004，23（5）： 93-97.

[17] 孫書(shū)存，陳靈芝.遼東櫟幼苗對(duì)干旱和去葉的生態(tài)反應(yīng)的初步研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20（5）：893-897.

[18] 侯舒婷，張倩，劉思岑，等.黃金香柳對(duì)水分脅迫的生長(zhǎng)與生理響應(yīng)[J].西北植物學(xué)報(bào)，2014，34（12）：2491-2499.

[19] 陳立松，劉星輝.果樹(shù)逆境生理[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2003.

[20] 趙春橋，陳敏，侯新村，等.干旱脅迫對(duì)柳枝稷生長(zhǎng)與生理特性的影響[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2015，29（3）：126-130.

[21] 謝志玉，張文輝，劉新成.干旱脅迫對(duì)文冠果幼苗生長(zhǎng)和生理生化特征的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2010，30（5）：948-954.

[22] 宇萬(wàn)太，于永強(qiáng).植物地下生物量研究進(jìn)展[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，12（6）： 927-932.

[23] 梁君瑛.水分脅迫對(duì)桑樹(shù)苗生長(zhǎng)及生理生化特性的影響[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2008.

[24] 王丹，龔榮高，榮毅.干旱脅迫對(duì)枇杷生理特性及生長(zhǎng)的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2016，36（7）：1399-1407.