氮水平對小菊“東籬秋心”分枝和開花的影響

邱丹丹 楊秀珍 戴思蘭

摘要 [目的]探討氮營養水平對小菊（chrysanthemum×morifolium Ramat.）分枝、冠幅、株高、葉片、開花等的影響，確定合理的氮施肥方案，以期為小菊在園林中的應用提供施肥技術參考。[方法]以小菊“東籬秋心”為研究對象，以珍珠巖為栽培基質，設置不同氮水平（40、120、180、240、350 mg/L）進行盆栽試驗，記錄各處理的株高、冠幅、現蕾期等;并于盛花期對各處理的分枝數、葉片數、主莖粗、花序數等進行調查。[結果]氮水平為40 mg/L時小菊的冠幅、株高、葉片數、主莖粗、各級分枝數、花序數均最小，花期也最短，表現出明顯的氮營養缺乏現象;180 mg/L氮水平下小菊正常生長開花，且最早進入初花期、盛花期;240 mg/L氮水平下小菊的冠幅、株高、葉片數、主莖粗、花序數均達到最大，花期也最長;350 mg/L氮水平下小菊葉片數顯著減小、花期顯著縮短，認為是氮過量現象。此外，小菊的冠幅、株高、葉片數、花序數與分枝數呈顯著正相關，240 mg/L氮水平下，小菊總分枝數最大，此時冠幅、株高、葉片數、花序數也均達到最大。[結論]氮水平在180～240 mg/L時，小菊‘東籬秋心的生長及開花較為適宜，對應的氮施用總量為270～360 mg/株，可作為該品種氮施肥量參考值。

關鍵詞 小菊;氮水平;分枝;生長;開花

中圖分類號 S682.1+1 ?文獻標識碼 A ?文章編號 0517-6611（2020）18-0157-05

Abstract [Objective]To determine a reasonable nitrogen fertilization program by analyzing the effect of different nitrogen nutrition level on branch，crown diameter，height，leaf and flowering of chrysanthemum，so as to provide a fertilization technique reference for the application of chrysanthemum in landscape.[Method]Taking chrysanthemum “Dong Li Qiu Xin” as the research object，perlite as the cultivation medium，the cultivation experiment was carried out with different nitrogen levels（40，120，180，240，350 mg/L）.Plant height，crown diameter，squaring stage and so on were recorded， and branch number，leaf number，main stem diameter，inflorescence number of each treatment at the full florescence were investigated.[Result]At nitrogen level of 40 mg/L，the crown diameter，plant height，branch number，leaf number，main stem diameter and inflorescence number were the smallest，and the flowering period was the shortest，showing nitrogen deficiency obviously.Chrysanthemum grew and bloomed normally， and entered the squaring stage and the full florescence earliest at 180 mg/L nitrogen level.At 240 mg/L nitrogen level，the crown diameter，plant height，total branch number，leaf number，main stem diameter and inflorescence number were the largest，and the flowering period was the longest.The leaf number and flowering period were significantly reduced at 350 mg/L nitrogen level which was regarded as the phenomenon of nitrogen excess.In addition，the crown diameter，plant height，leaf and inflorescence number were positively correlated with the branch number.At 240 mg/L nitrogen level，the total branch number of chrysanthemum was the largest，at the same time，the crown diameter，plant height，leaf and inflorescence number were also the largest.[Conclusion] Comprehensively，the nitrogen level of 180-240 mg/L is suitable for the growth and flowering of chrysanthemum “Dong Li Qiu Xin”，and the corresponding total nitrogen application amount is 270-360 mg/plant which can be used as the reference value for the nitrogen fertilization amount of the variety.

Key words Chrysanthemum;Nitrogen level;Branch;Growth;Flowering

小菊是一個龐大的品種群，依用途主要分為地被菊、花壇菊和造型菊等[1]。其具有較低矮、分枝多、著花繁密、覆蓋能力強、整體花期長、抗逆性強等優良特性，在園林布置中廣泛應用，是城鄉綠化、美化環境的優良花卉[2-3]。

株型和花型是小菊重要的觀賞性狀[1]。高等植物株型的形成包含各種與植株形態相關的器官的發生[4]，而各級分枝構成了植冠的支持骨架，決定整個植株的植冠結構，也決定營養和生殖器官的空間分布特征[5]，因此分枝的生長發育對植物的形態建成具有重要意義。植物分枝的生長發育主要受遺傳和激素的內在調控，同時也受外界環境的影響，因此，植物的分枝性狀常表現出一定的可塑性[6]，隨外界光照、溫度、水分、氮、鉀、鈉等的變化而變化[7-8]。Mitiouchkina等[9]將rolc基因轉入菊花中，改變了菊花形態，得到了株型、分枝狀況、花朵和花瓣都有所改變的菊花新品種。Aswath等[10]將IbMADS4基因轉入菊花中，使其過量表達，得到了葉片數和側枝均增多的植株。調控植物分枝的關鍵激素有生長素、細胞分裂素、獨腳金內酯，生長素通過促進獨腳金內酯的合成，抑制細胞分裂素的合成來控制側芽生長[11-12]。王艷玲等[13]研究表明，6-BA濃度為0.5 mg/L的培養基對菊花的分枝效果最佳，分枝數最多。徐璐[14]研究表明，經過外源多胺Put處理的菊花，其上部的芽位萌發生長慢，下部的芽位萌發生長快;經過多胺合成抑制劑D-Arg處理的菊花，其上部的芽位萌發生長快，下部的芽位萌發生長慢。

孫淑敏等[15]研究不同植物生長調節劑對蘋果苗木分枝的影響，發現普洛馬林、KT-30和抽枝寶均能促進蘋果幼苗當年生新梢產生分枝，且分枝數量極顯著高于對照，有利于較早形成生產所需的樹形。趙孟良等[16]研究發現，在水分脅迫及鹽堿脅迫下，菊芋的株高、基徑、葉面積和分枝數均表現出明顯的抑制現象。陳夢依等[17]對林冠和林下處紫薇的研究表明，林冠處的紫薇株高較高、樹冠較寬、分枝率較大。潘佳等[18]研究表明，盆栽條件下，隨土壤含水率的降低，紅砂當年生分枝生物量、一級分枝長、二級分枝數均顯著減小。

氮素是植物需求量最多的必需元素之一，對花卉的生長發育和觀賞品質有極為重要的影響。劉大會[19]在福田白菊的試驗中發現，缺氮不僅會影響植株的株高和分枝數，還極大地影響花芽分化，使花朵數減少、推遲開花，同時花徑變小，花朵鮮重降低。王文軍等[20]研究發現，缺氮使黃山貢菊株高降低、分枝數減少，且極大地影響花芽分化，使花朵數減少，產量降低，但百朵干花重升高。黃長兵等[21]研究表明，較高氮水平適宜小菊營養生長而延遲小菊花發育進程，中等氮水平更有利于花芽分化，且隨氮水平增加，盆栽小菊的側枝增多。李錄久等[22]研究表明同等鉀肥用量下，增加氮肥施用量，生姜分枝數明顯增加。較高的營養水平加快頂端分生組織的死亡，從而促進側生分生組織的形成，導致分枝系統快速更新;而低營養水平則減少枝條的數量[23]。

筆者以小菊“東籬秋心”為材料、珍珠巖為栽培基質，進行不同氮水平的盆栽試驗，探討氮營養水平對小菊分枝、冠幅、株高、葉片、開花等的影響，確定合理的氮施肥方案，以期為小菊在園林綠化中的應用提供施肥技術參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

研究對象為小菊“東籬秋心”，其株型整齊，花橙黃色、重瓣性高，自然花期從9月中下旬延續到10月中下旬，為北京林業大學菊花課題組自主選育品種。

1.2 試驗方法

氮設置5個水平：40、120、180、240、350 mg/L，共5個處理，分別記作N1、N2、N3、N4、N5（氮水平依次增大），每個處理8個重復。氮源由KNO3和（NH4）2SO4提供，且NO3∶NH4=1∶3;磷的質量濃度為41 mg/L;其他元素采用霍格蘭營養液配方。

試驗于2019年3—10月在北京林大林業科技股份有限公司外的一塑料棚內進行。3月2日選取生長一致的插穗進行扦插，插穗基質為草炭∶珍珠巖∶蛭石=1∶1∶1（體積比）。5月1日，選取生長一致的扦插苗，平均株高為5.0 cm，平均葉片為10片，定植于高15.5 cm×口徑13.5 cm的塑料盆中，每盆一株，栽培基質為珍珠巖。定植后緩苗5 d，于5月6日開始進行不同氮營養水平處理，每4 d澆一次營養液，每次每盆100 mL，試驗于7月6日停澆營養液。在日常管理中，缺水時每盆統一澆同體積的水;定期清除周圍雜草;每14 d噴施一次除蟲劑，時間選在早晨或傍晚，并交替使用不同藥物。10月3日由于氣溫下降，將小菊移入溫室內。

1.3 測定項目與方法

自7月8日起每14 d測定一次株高（基質面到植株最高處）、冠幅（植株頂部最大與最小寬度平均值）。觀察并記錄各處理的現蕾期（50%的枝條現蕾）、初花期（每株有10朵花開放）、盛花期（50%的花開放，其他花蕾均已顯色）、末花期（50%的花枯萎），并計算花期長（初花期到末花期的天數）[24]。進入盛花期后，于10月5日每處理隨機取3株，測定葉片數（完整成熟葉片）、葉面積[25]（描葉法）、主莖粗（距基質 2 cm處）、各級分枝數、頭狀花序數、花徑（交叉測2次取平均值）。

采用離心法即植株分枝的發育順序確定枝序[17]，著生于主干上的為Ⅰ級枝，著生于 Ⅰ 級枝上的為Ⅱ級枝，依此類推，分別統計各級枝條（>2 cm）的數目。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2013和SPSS 19.0對試驗數據進行統計和方差分析，采用Origin 8.0作圖。

2 結果與分析

2.1 氮水平對小菊“東籬秋心”冠幅和株高的影響

自7月8日至10月5日，對小菊“東籬秋心”的冠幅、株高進行調查，結果見圖1。由圖1可知，氮水平在40～240 mg/L時，冠幅、株高均隨氮水平提高而增大，氮水平為350 mg/L時則均略減小。采收時N4的冠幅最大為32.00 cm，N1的冠幅最小為20.03 cm，N1與其他處理差異顯著，N2、N3、N4、N5之間差異不顯著。采收時N4的株高最大為42.09 cm，N1的株高最小為29.45 cm，N1、N2與N4、N5差異顯著，N3、N4、N5之間差異不顯著。

冠幅在7月8日至8月5日的增長量為1.7～3.1 mm/d，以后逐漸減小;株高在7月8日至8月5日的增長量為1.8～4.3 mm/d，后逐漸減小。這是因為各處理于8月5日左右進入現蕾期，營養主要供應于花蕾發育，因此冠幅、株高的增幅減小。

2.2 氮水平對小菊“東籬秋心”分枝的影響

由圖2可知，隨氮水平提高，Ⅰ 級分枝數呈增大-減小-增大-減小的變化，Ⅰ 級分枝數表現為N4>N5>N2>N3>N1，N4 Ⅰ 級分枝數最大為12.00個/株，N1 Ⅰ級分枝數最小為7.30個/株，N1與N4差異顯著，N2、N3、N4、N5之間差異不顯著。

隨氮水平提高，Ⅱ ?級分枝數呈增大-減小-增大-減小的變化，與Ⅰ 級分枝數變化規律相同，N4 Ⅱ ?級分枝數最大為33.33個/株，N1 Ⅱ ?級分枝數最小為17.00個/株，N1與其他處理差異顯著，N2、N3、N4、N5之間差異不顯著。

隨氮水平提高，Ⅲ ?級分枝數先增大后減小，Ⅲ ?級分枝數表現為N4>N5>N3>N2>N1，N4 Ⅲ 級分枝數最大為65.67個/株，N1Ⅲ ?級分枝數最小為15.33個/株，N1、N2、N3與N4差異顯著，N1、N2、N3兩兩之間差異顯著，N4與N5差異不顯著。

Ⅳ 級分枝數隨氮水平提高而增大，N5 Ⅳ 級分枝數最大為55.67個/株，N1 Ⅳ ?級分枝數最小為4.67個/株，N1、N2與N4、N5差異顯著，N3、N4、N5之間差異不顯著。

2.3 氮水平對小菊“東籬秋心”葉片和主莖粗的影響

于10月5日對各處理的葉片數、單葉面積、主莖粗進行調查，結果見表1。氮水平在40～240 mg/L，隨氮水平提高，葉片數、葉面積、主莖粗均增大，氮水平為350 mg/L時則均略減小。對于葉片數，N4葉片數最大為422.67片/株，N1葉片數最小為173.33片/株，N4與其他處理差異極顯著，N1與其他處理差異極顯著。對于葉面積，N4與N1差異顯著，與N2、N3、N5差異不顯著。對于主莖粗，N1與N3、N4、N5差異極顯著，N2、N3、N4、N5之間差異不顯著。

2.4 氮水平對小菊“東籬秋心”開花的影響

觀察并記錄小菊“東籬秋心”的現蕾期、初花期等，并于盛花期對開花狀況進行調查，結果見表2。由表2可知，N2最早進入現蕾期，與N5差異顯著，與N1、N3、N4差異不顯著;N3最早進入初花期，與N1、N5差異極顯著，與N2、N4差異不顯著;N3最早進入盛花期且與其他處理差異顯著，N4最晚進入盛花期且與N5差異不顯著。

隨氮水平提高，頭狀花序數先增大后減小;花序數表現為N4>N5>N3>N2>N1，N4花序數最大為102.67個/株，N1花序數最小為23.33個/株，N4、N5與N1、N2、N3差異顯著，N4與N5差異不顯著，N1、N2、N3兩兩之間差異極顯著。

花序直徑隨氮水平增加而減小，N1花徑最大為4.58 cm，N5花徑最小為3.91cm，各處理之間差異不顯著。

氮水平在40～240 mg/L時，隨氮水平提高，花期長增大;氮水平為350 mg/L時則均略減小。花期長表現為N4>N5=N3>N2>N1，N4與其他處理差異極顯著，N1與其他處理差異顯著，N2、N3、N5之間差異不顯著。

2.5 小菊“東籬秋心”形態指標之間的相關性分析

對小菊的分枝數、冠幅、株高、葉片數、花序數等進行相關性分析，結果見表3。由表3可知，冠幅與 Ⅰ 級分枝數呈極顯著正相關，與Ⅱ 級、Ⅲ 級分枝數呈顯著正相關;株高與 ?Ⅲ ?級分枝數呈極顯著正相關，與Ⅳ級分枝數呈顯著正相關;葉片數與 Ⅱ 級分枝數呈極顯著正相關，與Ⅰ 級、Ⅲ ?級分枝數呈顯著正相關。在一定范圍內，隨著氮水平增加，植株產生更多的分枝向外擴展其占有空間，同時葉片的著生點增多，因此冠幅、株高、葉片數均隨著分枝數的增加而增大。植冠構型不僅是植物生長發育的結果，也是影響其自身進一步生長發育的限制條件，隨著植株分枝數和葉片數的增加，植冠內的光照條件變弱，因此，植株通過降低分枝率分化出更多的Ⅱ級、Ⅲ 級、Ⅳ 級枝向外擴展從而產生更多的新葉接受到更多的光照。

主莖粗與 Ⅲ 級分枝數呈極顯著正相關，與Ⅰ 級、Ⅱ 級分枝數呈顯著正相關。主莖主要為各級分枝提供支撐和輸導作用，分枝數越多，就需要更多的營養供應，主莖就要通過增大粗度來提高支撐能力以及向上輸送水分和礦質營養的能力。

花序數與 ?Ⅲ ?級分枝數呈極顯著正相關，與 Ⅳ ?級分枝數呈顯著正相關，由于花序主要分布在植冠外圍，因此高級別的枝條數越多，花序數也就越多。

此外，花序數與冠幅、葉片數、主徑粗呈顯著正相關，與株高呈極顯著正相關。花徑與冠幅、株高、各級分枝數、葉片數、主莖粗呈顯著負相關，與花序數呈極顯著負相關。花期與葉片呈極顯著正相關，與株高、Ⅱ 級和 Ⅲ 級分枝數、葉面積、主莖粗呈顯著正相關。故在栽培中可以著重增加或者降低相關指標以達到較好的開花效果。

3 結論與討論

一般認為，小菊的觀賞價值主要表現在株型圓整，花葉繁密，這與獨本菊花型豐滿、花色純正、莖梗挺直[26]等品評標準截然不同。王敬麗[27]對獨本菊的氮施肥研究發現，120 mg/L 氮水平下開花狀況最好，240 mg/L氮水平下營養生長最好，氮水平大于360 mg/L時，舌狀花顯著減小，其他性狀指標也有降低。劉迪[28]研究發現，氮水平為210 mg/L時，獨本菊“紫如意”的花徑、展葉數、葉面積最大，花期最長，達到較高觀賞效果。在該試驗中，以開花早晚、分枝數量、冠幅大小、頭狀花序數、花期長等作為主要評價指標，進行了分析判斷。

該試驗不同氮水平條件下，小菊“東籬秋心”均能生長開花，并未出現氮營養極端缺乏和過量現象，但小菊生長和開花在各處理間均表現出差異。氮水平在40～240 mg/L時，隨著氮水平提高，冠幅、株高、葉片數、主莖粗、分枝數、頭狀花序數以及花期長等指標均增大，并在240 mg/L氮水平時達到最大值，斷定該處理使小菊達到了最佳觀賞價值，但從開花早晚來看，180 mg/L氮水平下小菊首先進入盛花期，因此認為180～240 mg/L是該品種較為適宜的氮施肥水平，對應的氮施肥總量為270～360 mg/株，即超過360 mg/株的氮施肥是沒有意義的。該試驗中各處理的氮水平、施肥頻率始終保持不變，而小菊在不同時期對氮營養的需求量不同，因此可對此進一步考慮和研究，以探求更有利于小菊生長開花、更為簡便的氮施肥技術。

Kim等[29]研究發現，當菊花扦插苗的分枝數達到4時，株高生長速率將顯著降低。根據Burk等[30]和Lebon等[31]的研究，枝條的發育決定了其上所支持的葉片數和面積，枝條數量增加可以為更多葉片的生長提供支撐。郇慧慧等[32]對桑樹的研究表明，分枝數增加引起總葉片數增多，葉片面積變小，單枝長度變短，單枝生物量減小。Nakamura等[33]對茶樹幼苗的研究表明，隨著分枝數的增多，植物的生長受到促進。在該試驗中，小菊的冠幅、株高、葉片數、主莖粗、花序數、花期與分枝數呈顯著正相關。

朱德寧等[34]研究認為，小菊品種的觀賞價值主要取決于株型和開花量等。決定植物株型的主要因素是分枝的模式，包括分枝的數量等[4]。桃樹的分枝角度直接影響樹冠的形態和大小，各級分枝數對樹冠的形狀也有一定的影響[35]。分枝角度是決定油菜株型的主要性狀之一[36]。該試驗認為，株型和分枝狀況密切相關，株型和分枝的關系是整體和局部的關系，且該研究也得出了分枝數和花序數具有高度相關的結論，尤其是 Ⅲ 級和 Ⅳ 級分枝數與花序數之間的相關系數高達0.9以上;同時分枝數的增多也促進了冠幅、葉片數、主莖粗等指標增大，而這些指標均與小菊的株型相關。該試驗只在盛花期對分枝數進行統計，而沒有統計分枝角度、分枝長度等，調查指標單一，不能代表小菊分枝的綜合性狀，同時也并不清楚小菊分枝性狀的動態變化，因此還需進一步明確小菊分枝的動態變化以及綜合性狀。

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