熱應激對豬群的影響

張 晶 王 健 程 尚 譚宏偉

（1.重慶市畜牧技術推廣總站，重慶 401121；2.重慶市農業農村委，重慶 401121）

隨著全球氣候的變暖，隨著溫室效應的加劇，隨著集約化養豬業的盛行，熱應激對豬業的危害日益嚴峻。我國是全球養豬第一大國，近年來針對畜禽熱應激的研究進展快速。當下、夏日炎炎，圈舍悶熱，高溫高濕對豬群有何影響？本文在介紹應激一般知識之上，將重點論述熱應激對豬群的影響。

1 什么是應激及應激反應

早在1936年，加拿大病理學家Stlye博士就提出了應激學說。“應激”一詞譯自英文“Stress”，意為“緊張、壓力”之意。Stlye認為，應激是一切生物應對各種非常刺激所產生的非特異性應答反應的總和。

應激具有雙重作用，適度的應激可提高動物的適應能力，但過強的應激將致機體功能障礙。應激反應依據時序可分三個時段。一是早期（又稱警覺期或驚恐期或緊急反應期或腎上腺反應期）。早期以交感-腎上腺髓質系統興奮為主，并伴有腎上腺皮質激素增多，這有利于機體增強抵抗或逃避損傷。二是中期（又稱適應期或抵抗期）。中期動物警覺反應逐步消退，腎上腺皮質激素分泌增多，機體代謝升高，抵抗力增強，但防御貯備能量大量消耗，炎癥、免疫反應減弱。三是晚期（又稱衰竭期）。晚期機體的抵抗能力耗竭，內環境明顯失衡，應激的負效應陸續出現，應激相關的疾病發生，器官功能衰退甚至休克、死亡。

自Stlye博士提出應激學說以來，人類對應激的研究已有很大進展。引發應激的因素眾多，無處不在，如雷電、噪聲、缺氧、寒冷、酷熱、潮濕、光線、發情、配種、懷孕、分娩、斷奶、斷尾、剪牙、去勢、捕捉、分欄、轉群、換料、采血、免疫、消毒、裝運等等，其中尤以動物的熱應激最為重要和常見。

2 豬的適溫區與臨界溫度

適溫區是指豬群最適生長的環境溫度范圍。超越適溫區上限下限后將會引起熱應激或冷應激。豬是恒溫動物，適溫區范圍與其遺傳、品種、體重、生理狀態、營養水平、養殖方式等因素有關。有研究發現，單養豬的適溫區比群養寬，高營養水平豬的適溫區窄，體重愈大適溫區范圍大。一般認為，育肥豬的適溫區為15～25℃（最佳溫度為21℃）；哺乳母豬的適溫區較窄，多為15～20℃。但加拿大阿爾伯特農業局（1992年）提出為18～20℃，Cunningham（1993）報道為15～21℃，王新謀（2001年）報道為16～18℃。我國畜牧界原老許振英先生（1983）指出，豬的適溫區下線（即臨界低溫）大致是體重1～5kg為30℃，5～20kg為28℃，50kg為21℃，100kg為18℃。另有研究指出，豬的適溫區上線（即臨界高溫）為32℃。我們匯集了不同性別不同階段豬只的適溫區（詳見表1）。

在適宜溫區內豬群最感舒適，吃的多，長的快，飼料轉化率高。在適溫區外（過熱或過冷），豬的生長發育將受到不同程度影響。

表1 不同性別不同時段豬只環境溫區范圍

3 熱應激對豬群的危害

什么是熱應激呢？熱應激是指豬只在高熱環境下（超過適溫區上限）的應答反應。多數人認為32℃～38℃是豬熱應激范圍。熱應激對豬群影響眾多，涉及方方面面。其主要危害是生長發育減緩，母豬和種公豬生殖機能障礙等等。

3.1 熱應激對豬群消化系統的影響

3.1.1 熱應激致豬食欲降低，采食量減少。豬的采食量與環境溫度息息相關。在適溫區內，豬采食量相對恒定，當環境溫度高于適溫區上線（即臨界高溫）時，為保持體溫恒定，豬會抑制熱量產生，減輕散熱負荷，甲狀腺素、腎上腺素等活動紊亂，機體的糖類、脂類和蛋白質的代謝活動降低。臨床可見豬只精神不佳，活動減少，飲水增加，喜玩冷水，食欲減退、采食量下降。有學者認為，熱應激時豬甲狀腺素水平降低，使胃腸蠕動減緩，延長食物在消化道的停留時間，充盈的食糜刺激消化道機械感受器，下丘腦攝食中樞活動被抑制，使豬沒有饑餓感，導致采食量下降。

3.1.2 熱應激致豬營養不良，生長減緩或停滯。豬對高溫的反應隨著年齡和體重的增加而日趨敏感。NRC測定表明，氣溫每升高1℃，豬的采食量減少40g，環境溫度超最佳溫度5～10℃，豬日采食量降低200～400g。

Silva等（2009）和Renaudeau等（2003）指出，溫度每上升1℃，母豬日耗料量分別降低462 g和584 g；

王繼善等（1994）報道，當氣溫升高到35℃時，平均日增重僅200 g左右。有試驗表明，在舍溫15℃時，體重40～90kg生長豬日沉積氮19.48g，而舍溫24℃僅為14.55g；

Renaudeau等（2001）發現，多胎齡母豬在29℃下的采食量較20℃下降低。減食導致豬只營養攝入不足，生長發育減緩或停滯或負增長。

3.1.3 熱應激致消化功能紊亂、腸道菌群失衡。應激反應使豬胃腸持續缺氧，胃酸、胃蛋白酶分泌增多，嚴重時發生胃腸潰瘍、腹瀉。熱應激損傷腸道屏障功能、降低部分消化酶活性（空腸食糜淀粉酶和胰蛋白酶等）。

Moro等（2000）報道，熱應激時豬腸道大腸桿菌數增加。熱應激破壞腸道的屏障結構，增加內毒素的通透性。

3.1.4 熱應激致豬胃腸屏障功能損傷。熱應激時豬因體溫升高，為增加散熱，血流從胃腸等臟器、組織轉移到皮膚表面，導致胃腸道血流減少、腸組織缺血、缺氧。眾所周知，胃腸道尤其是腸粘膜單層上皮細胞，具有極大的表面積，既施養分吸收之功，更具防御屏障之責，能阻止致病性微生物侵入和有毒化合物的滲透。研究發現，熱處理對腸絨毛尖端造成顯著損害，誘導上皮細胞凋亡脫落，暴露腸黏膜固有層，以及縮短小腸絨毛高度和隱窩深度。超微結構觀查顯示，空腸微絨毛高度較短，線粒體腫脹，溶酶體數量增加，腸黏膜上皮內杯狀細胞增多，腸道黏膜結構損傷，進而增加腸道通透性。

賈丹等（2012）發現，熱應激過程中，豬小腸細胞中Caspase-3在基因、蛋白水平的表達均顯著增加，腸絨毛頂端細胞凋亡程度加重。Caspase-3被認為是最重要的凋亡執行者；

胡艷欣等研究表明，熱應激會致豬各腸段的絨毛高度和寬度顯著降低，腸黏膜形態損傷嚴重。認為熱應激導致腸道消化吸收受阻是導致豬熱應激掉膘的主要原因之一。

3.2 熱應激對豬群呼吸系統的影響

豬皮下脂肪厚實，缺少汗腺。熱應激下其心率加快，皮膚發紅，皮溫及體溫升高；呼吸頻率加快急促，呼吸深度變淺，重者出現熱性喘息，豬坐立不安，焦躁異常；急促呼吸降低血中二氧化碳和氧濃度，導致呼吸性堿中毒。

3.3 熱應激對豬群免疫功能的影響

3.3.1 熱應激致豬群免疫力下降。Maloyan等指出，應激原是通過下丘腦-垂體-腎上腺皮質軸，使促腎上腺皮質激素、糖皮質激素分泌增加。糖皮質激素具有抗免疫反應的作用，進而使機體的體液免疫和細胞免疫功能降低，抑制了機體免疫器官和淋巴組織的蛋白質的合成。直接的結果就是使免疫器官萎縮、細胞免疫能力下降，淋巴細胞的產生、分化和活性受阻，體內的抗體濃度變低。

3.3.2 熱應激致豬群抗病力減弱。熱應激下豬體免疫機能（特異和非特異性）逐漸降低，機體抵抗力逐步弱化，一些傳染病和寄生蟲就易于侵襲和感染。同時還也會影響疫苗的使用效果。

巨向紅等研究發現，熱應激使巴馬香豬紅細胞、白細胞數量顯著升高，嗜中性粒細胞百分率下降，嗜酸性和嗜堿性粒細胞百分率上升，單核細胞百分率顯著升高。

3.4 熱應激對母豬繁殖機能的影響

溫度對母豬的影響程度與動物的熱敏感性有關，也受溫度、濕度和通風狀況的影響。高溫高濕會產生疊加作用，同樣溫度下濕度增加會加劇動物的熱應激反應，而通風不暢也將加劇熱應激的程度。母豬對熱的耐受力較低，尤其是配種后8d和胚胎附植后11～20d以及妊娠100d以后。妊娠母豬最適宜的環境溫度為15℃～21℃，濕度為45%～65%。當舍溫超過26℃時母豬就會受到熱應激的影響。

熱應激對母豬的負面效應主要表現在兩方面：① 熱應激→母豬采食量降低→攝取能量和營養物質不足→耗損母體脂肪和蛋白質造乳→泌乳量降低→乳豬生長不良、免疫力低→斷奶仔豬體重小、育成率低→肥育豬生長表現差、上市日齡延長。②熱應激→母豬采食量降低→耗損母體脂肪、蛋白質造乳→母豬泌乳期體重損失過多→斷奶至再配間隔延長→受胎率、分娩率下降→次胎產仔數減少。熱應激對母豬的危害可細化如下：

3.4.1 熱應激致母豬發情紊亂。有研究表明，濕熱環境可使青年母豬初情期推遲22d；每年7、8、9月后備母豬發情率較其他月份低。環境溫度高于28℃時，母豬性成熟普遍延遲；產于最熱月份的母豬，初配年齡較其他月份延遲21d；熱應激會延遲母豬的斷奶后發情，熱應激下的小母豬只有20%可在10月齡發情；

西南大學董國忠教授（2004）對3000頭PIC母豬在1年中被淘汰的原因分析發現，因配種后返情和體況過差而被淘汰者占被淘汰母豬近50%。導致返情和體弱的主要原因是哺乳期遭受熱應激后采食不足所致；

Johnston等（1999）報道，熱應激使母豬不發情比例增加。熱應激使母豬黃體生成素減少（vanden Brand等，2000），釋放頻率降低（Barb等，1991），導致卵泡發育減弱（Lucy等，2001），使母豬斷奶發情間隔延長（Braganca等，1998），進而導致斷奶至授精或懷孕的時間間隔延長。經產母豬在7～9月份高溫季節至少有40%左右豬群發情不穩定。

3.4.2 熱應激致母豬受胎率降低。胚胎在輸卵管階段極易受到傷害，熱應激對豬的胚胎成活危害極大，尤其在妊娠前期（妊娠后9～13d）胚胎的著床期影響最大。

李玉欣等（1996）報道，春秋兩季情期受胎率最高，夏季則顯著下降；

Monty等（1987）發現，在熱應激下超排后沖出的桑椹胚和囊胚的生存能力比未受熱應激的生存能力差。母豬在配種11～12d后處于32～39℃環境24h，胚胎存活率降低40%左右；

Edward等發現，小母豬在懷孕第15天之前對熱應激更敏感。熱應激會減少植入并損害豬的胚胎發育。

3.4.3 熱應激致母豬內分泌紊亂。有數據表明，熱應激下，整個泌乳期間母豬體內17β雌二醇濃度低于涼爽條件下，而17β雌二醇濃度的降低與斷奶至再發情的間隔時間延長有關。

3.4.4 熱應激致母豬產力不足、產程延長。夏季母豬體內分泌的腎上腺素較多，子宮血管收縮加強，加之催產素減少，子宮肌缺氧，致使子宮收縮頻率和強度下降，產力不足，分娩時間延長。有報道，高溫月份（5～10月）出生的仔豬其死產率較其他月份高0.3～0.4頭/窩。

3.4.5 熱應激致泌乳量降低、仔豬生長減緩。熱應激使泌乳期母豬自主采食量降低近50%，泌乳量顯著下降，進而降低仔豬的生長速度。據統計，仔豬的平均日增重下降17.4%（范圍22.2～26.5%），平均泌乳量減少22.8%。采食量下降還使母豬膘情下降。

3.5 熱應激對種公豬繁殖機能的影響

3.5.1 熱應激致公豬內分泌障礙及雄激素下降。熱應激時公豬的甲狀腺機能減弱，甲狀腺素分泌減少；高溫抑制了下丘腦-垂體-睪丸軸的功能，促黃體素分泌減少，導致睪酮合成降低，不利于精子的發育及生存；熱應激可激活下丘腦-垂體-腎上腺軸，促使垂體分泌腎上腺皮質激素的分泌。將公豬連續90d每天8h置于34℃環境下測定發現，睪丸雄激素合成能力明顯降低，血清睪酮水平在熱應激7天即下降。

3.5.2 熱應激致公豬交配欲降低。

Steinbuck發現，最炎熱月份有16%公豬不能采精，可能的解釋是熱應激使ACTH水平升高，抑制睪丸類固醇的產生，導致性欲降低。熱應激下公豬內分泌障礙及雄激素下降終致公豬交配欲減遲。

3.5.3 熱應激致公豬生精機能障礙。

在40℃下，公豬陰囊皮膚溫度升至38.7℃，睪丸溫度可達36℃。雖然豬的精原細胞不受溫度升高的影響，但精母細胞在減數分裂的前期對溫度極為敏感。在豬精細管上皮周期的7期未8期初，精母細胞對溫度敏感性升高。40.5℃3h熱應激時，有的活力所剩無幾，復絲期的精母細胞也顯著減少。熱應激后精液中出現多核巨型細胞，是受害精子細胞融合形成所致。

3.5.4 熱應激致精子受精力減弱。經過6周熱應激的公豬與青年母豬交配，母豬受胎率降低（62%：81%）。在20℃下飼養的公豬與母豬交配后的受胎率為85～90%，在33℃下曝曬3d后受胎率只有50～60%；

Johnson等（1982）報道，用熱應激公豬配種的青年母豬受胎率明顯降低，胚胎成活率也明顯低。

3.5.5 熱應激致精液品質下降。保持精液質量良好的溫度為20～24℃。睪丸是精子生成的重要場所，哺乳動物的陰囊溫度通常低于體溫2～8℃才能保證正常的精子發生。熱應激使精子在附睪內的運行與成熟受阻礙，睪丸發育異常、精子數減少、精子活力降低、死精數、畸形精子數增加、密度變稀，頂體完整率低，不育公畜增多。將公豬置于33℃下72h，15～20d出現精子活力降低，正常精子數減少，后經55～65d方能逐漸恢復正常。每天飼養在34℃下8 h的公豬，精子密度較27℃下降低20～30%。

小笠晃（1979）發現，夏季精子活力下降55～75%，精子數減少0.4～0.6億，頭部異常精子、頸部有缺損精子分別增加12.30～30.8%、49.5～81.0%。這可能是8～10月公豬繁殖障礙發生率較高的原因。

3.6 熱應激對豬肉品質的影響

3.6.1 熱應激致豬肉氣味、色澤變差。豬皮下脂肪厚，體表汗腺退化，對熱非常敏感。熱應激時機體耗氧量可達平時的10倍。體溫升高，葡萄糖消解產生大量乳酸，肌肉組織pH在屠宰后迅速下降，加速了肉的陳化。熱應激使ATP急劇減少，從而與鈣、鎂離子結合的量減少，肌肉組織系水力下降，屠宰后肉表面滲出水分增多，肌肉喪失彈性而表現為僵直，肌肉中不飽和脂肪酸量增加，豬肉顏色變淺，容易氧化變質而出現異味，形成PSE肉，影響其風味和適口性。

3.6.2 熱應激致屠宰后豬PSE肉比重增加。有數據表明，夏季屠宰廠PSE肉產生率是冬季的兩倍。韓國研究人員分析發現，PSE肉發生頻率與月份的關系是，1月份最低（22%），2月份次之（30.1%），7～9月份顯著高于其他月份，并在9月份到達峰值。

3.6.3 熱應激會加重屠宰企業的損失。日本的調查發現，在春夏秋冬四季，PSE發生率分別為32.4%、46.0%、41.3%、26.4%。另據報道，全球因PES的年損失近10億美元，美國損失超3.2億美元，估測我國損失也會超過10億元人民幣。

綜上所述，充分證明，熱應激對豬群的影響面廣害重、不可小視，各養豬場戶、各豬企豬農務必高度重視，科學施策，綜合防治豬群熱應激。