基于主要海洋災(zāi)害因子的浙江北部海域三疣梭子蟹補充量預(yù)測分析

王迎賓，高 麗，孫 潔

（浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，浙江舟山 316022）

三疣梭子蟹Portunus trituberculatus，隸屬甲殼動物亞門Crustecea、軟甲綱Malacostraca、十足目Decapoda、梭子蟹科Portunidae，梭子蟹屬，分布于印度以及西太平洋海域[1]。其對溫度適應(yīng)范圍較廣[2]，廣泛分布于中國、朝鮮、日本等海域，有較高的經(jīng)濟(jì)價值。2010 年以前，浙江省三疣梭子蟹產(chǎn)量增減有所波動，然而2010 年以后，浙江海域三疣梭子蟹的產(chǎn)量逐年走高，年均增長達(dá)到近30%[3-4]。然而影響三疣梭子蟹的潛在因素有很多，并且隨著捕撈努力的加大，其豐度自然也會發(fā)生變化[5-7]。近年來，產(chǎn)量增加應(yīng)該與補充量有關(guān)，而除了增殖放流以外，氣候和環(huán)境因子對補充量的影響也較大。尤其是海洋環(huán)境因子對資源補充量產(chǎn)生巨大影響。較好的預(yù)測補充量的變化是提高資源評估結(jié)果準(zhǔn)確性的前提之一[8-9]。因此，開展三疣梭子蟹資源補充量和海洋災(zāi)害事件之間關(guān)系的分析，將有助于深入研究三疣梭子蟹產(chǎn)量變化的原因與機制。

目前，國外學(xué)者對于資源補充量與海洋災(zāi)害因子之間的關(guān)系開展了較多的研究。如2005 年，SAKURAMOTO[10]根據(jù)西北太平洋二月的北極濤動影響和海表溫度作為環(huán)境因素，基于親體補充量新概念建立了補充量資源預(yù)報模型。準(zhǔn)確再現(xiàn)了虛擬種群分析估計中的補充量、產(chǎn)卵種群生物量、年生物量的值且較好地再現(xiàn)了親體補充量關(guān)系中的變異模式。2007 年，F(xiàn)UNAMOTO[11]在海洋表面溫度與日本北部海岸漁業(yè)資源親體量與補充量關(guān)系時，利用Ricker 模型研究漁業(yè)資源的親體量與補充量對模型是否具有強烈的密度依賴效應(yīng)。HIROYUKI[12]曾在2010 年對日本大阪灣的三疣梭子蟹資源補充量與臺風(fēng)數(shù)量和溶解氧的關(guān)系進(jìn)行研究。2014 年，SHIH Chia-Lung，et al[13]基于GAM 模型建立了北太平洋長鰭金槍魚Thunnus alalunga補充量模型。在國內(nèi)，鄧景耀等學(xué)者開展了補充量模型的動態(tài)研究，其采用了Ricker 和Beverton-Holt 繁殖模型來描述渤海蝦親體-補充量之間的相關(guān)關(guān)系。2007 年，張利永[14]根據(jù)東?，F(xiàn)狀，研究了大規(guī)模赤潮對微型浮游動物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的影響。2013 年，劉尊雷等[15]根據(jù)1992-2012 每年5-8 月長江徑流量、海水表面溫度、徑向風(fēng)強和海平面氣壓等水溫環(huán)境因子，建立模型研究親體-補充量預(yù)報模型。2014 年，汪金濤等[16]學(xué)者基于海表溫度、海平面高度等海洋環(huán)境因子對東南太平洋莖柔魚Dosidicus gigas 資源補充量的影響展開研究，從而建立起預(yù)報模型，而中國針對梭子蟹資源補充量變動與環(huán)境因子關(guān)系的研究探討鮮有報道。

海洋災(zāi)害事件，主要包括臺風(fēng)、赤潮、風(fēng)暴潮、厄爾尼諾、海平面上升、海洋污染等事件[17]。浙江沿海是中國赤潮發(fā)生最嚴(yán)重的海域，同時浙江省每年都會遭受不同程度的臺風(fēng)，可以引起海洋營養(yǎng)鹽跨溫躍層運輸，增加初級生產(chǎn)力和新生產(chǎn)力，并且每隔3～5 a 就會遭受一次特大風(fēng)暴潮災(zāi)害[18]。在研究Alice 臺風(fēng)對東海鮐魚補充量影響認(rèn)為，臺風(fēng)過境時使流場的混合和湍流加劇，使仔魚的垂向隨機游走加大，最終導(dǎo)致魚卵仔魚普遍向深水區(qū)移動[19]。厄爾尼諾是太平洋海域一種反常的自然現(xiàn)象，海水溫度異常升高，近年來其對西北太平洋漁業(yè)資源的影響也越來越受到專家的關(guān)注[20]。同時，厄爾尼諾事件的強度越大對浙江省風(fēng)水年的影響也越大[21]。海面高度距平也在一定程度上影響著海洋資源與環(huán)境，對海洋生物資源變動有著重要作用，也會影響某些定期溯河洄游習(xí)性生物的正常洄游[22-24]。浙江沿海是我國赤潮發(fā)生最嚴(yán)重的海域，同時長江徑流為該海域帶來了大量的營養(yǎng)鹽，水質(zhì)較清、透明度好、光照條件充足，隨著4-5 月水溫的升高，水質(zhì)滿足了各種浮游植物的生長需求[25]。因此，該研究選取了對浙江北部海域影響較大的幾個因子（赤潮、臺風(fēng)、海面高度距平、風(fēng)速）開展其對三疣梭子蟹補充資源量的預(yù)測模型研究，希望通過模型的建立找到能夠較好預(yù)測三疣梭子蟹補充量的方法，從而為漁業(yè)捕撈提供合理指導(dǎo)。

1 材料與方法

圖1 三疣梭子蟹主要采樣海域圖Fig.1 Map of sampling area of P.trituberculatus

1.1 研究數(shù)據(jù)

1.1.1 生物學(xué)數(shù)據(jù)

2015 年5 月至2016 年5 月，在29.30°-30.50°N，122.48°-126.75° E 海域進(jìn)行梭子蟹采樣，采用漁具包括蟹籠、流刺網(wǎng)和單拖網(wǎng)。每月采集兩次，一年內(nèi)共獲得三疣梭子蟹樣品769 尾。研究所需生物學(xué)在實驗室測定獲得，包括甲寬、甲長、體質(zhì)量和性別等，并根據(jù)甲寬對三疣梭子蟹進(jìn)行分組。將3 種漁具采樣獲得的樣品對其甲寬和體質(zhì)量進(jìn)行差異性顯著檢驗，結(jié)果顯示3 種漁具得到樣品的甲寬和體質(zhì)量差異均不顯著（P＞0.05）。因此，該研究將不同漁具得到的三疣梭子蟹合并進(jìn)行研究。

2001 年至2014 年浙江北部海域三疣梭子蟹漁獲量從漁業(yè)管理部門獲得。每年的資源量根據(jù)產(chǎn)量計算得到，所使用方程如下：

式中：N 表示資源量；Z 為總死亡系數(shù)；C 代表漁獲量尾數(shù)；F 為捕撈死亡系數(shù)；M 為自然死亡系數(shù)；S表示選擇率；L 代表甲寬組；a 為年份。

根據(jù)詹秉義[26]定義，補充群體為能夠首次被漁具大量捕獲的個體。前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，拖網(wǎng)漁船捕獲的最小三疣梭子蟹甲寬約為60 mm。生物學(xué)觀測實驗顯示，一般三疣梭子蟹在第8～9 次蛻殼后，甲寬范圍在60～80 mm。因此，該研究將三疣梭子蟹補充群體定為甲寬在60～80 mm 的雌性群體。使用公式（1）得到每年資源量后，基于實驗數(shù)據(jù)對資源量進(jìn)行分組，可得到補充量的大小?？傃a充資源量根據(jù)歷年產(chǎn)量和樣品測定的甲寬頻率結(jié)果推算得出。

根據(jù)相關(guān)漁業(yè)部門獲取到了2011-2014 年的三疣梭子蟹放流量數(shù)據(jù)。近幾年，中國三疣梭子蟹增殖放流量不斷增加[27]，放流群體所也占到補充資源量的比例，為了剔除增殖放流三疣梭子蟹所產(chǎn)生的補充量的影響，使用公式（1）計算放流群體達(dá)到補充尺寸時的剩余的資源量作為放流三疣梭子蟹的補充量。由于2010 年以前浙江北部海域三疣梭子蟹放流量相對較小，管理部門缺乏詳細(xì)的記載，因此相關(guān)數(shù)據(jù)無從獲取。以2011 年放流量為基數(shù)向前逆算，假設(shè)后一年比前一年（即2010 年）的放流量增加10%，依次計算得到2001 年至2010 年浙江北部海域三疣梭子蟹放流量的估計值，計算得出的梭子蟹放流量的值可能會有些誤差，但放流產(chǎn)生的補充量與野生相比數(shù)量很小，因此對結(jié)果影響不大（圖2）。將估算得到的總補充量減去放流量產(chǎn)生的補充量，即為該研究最終計算使用的補充量。

1.1.2 海洋災(zāi)害數(shù)據(jù)

海面高度距平取自網(wǎng)站http：//www.cpc.ncep.noaa.gov；臺風(fēng)數(shù)據(jù)來自于http：//www.zs121.com.cn；赤潮面積數(shù)據(jù)來自于中國海洋年鑒。各因子的時間跨度均為2000-2014 年。赤潮指標(biāo)選用每年浙江北部海域赤潮發(fā)生的面積；臺風(fēng)強度是每年發(fā)生在研究海域臺風(fēng)等級的總和；海面高度距平取平均值代表其指標(biāo)強度。

1.2 研究方法

1.2.1 回歸模型

圖2 浙江北部海域三疣梭子蟹總補充量與自然補充量Fig.2 The total recruitment and the natural recruitment of P.tuituberculators in the northern Zhejiang sea area

在建立預(yù)測模型的數(shù)據(jù)時，剔除了2002、2005、2007、2008、2010 和2012 的年度數(shù)據(jù)，這6 年的數(shù)據(jù)用于驗證所建模型預(yù)測的準(zhǔn)確度。剔除的數(shù)據(jù)包括所有年份數(shù)據(jù)前、中、后時間段，這樣能夠查看模型在不同時間段精度的變化，提高模型的可信度。

Matlab 在進(jìn)行線性回歸分析的過程中使用了遵循最小二乘法的數(shù)據(jù)擬合方式，該方式常見于曲線擬合中。由圖2 可以看出，三疣梭子蟹補充量是曲線遞增的。因此，此種回歸分析方法適用于當(dāng)前的擬合。

最小二乘法擬合的基本原理是對給定數(shù)據(jù)（xi，yi）（i=0，1，……，m）在取定的函數(shù)φ 中，求p（x）∈φ，使誤差r=p（x）-yi（i=0，1，……，m）的距離平方和最小。即：

式中xi，yi為已知矩陣，p（x）為擬合函數(shù)或最小二乘解。在使用該方式前需要先求取有關(guān)數(shù)據(jù)之間關(guān)系的經(jīng)驗公式，即：推測得到的變量與結(jié)果之間的關(guān)系式。然后使用最小二乘法依次求取擬合函數(shù)與觀測值之間的平方和直至結(jié)果最小。

Matlab 工具箱中提供了regress 函數(shù)，它可以實現(xiàn)變量與結(jié)果直接的多元線性回歸，該函數(shù)調(diào)用格式如下：

函數(shù)中X 為自變量矩陣，此矩陣中包含了赤潮面積（AORT）、臺風(fēng)級數(shù)（TTWS）、海面高度距平（SSHA）的數(shù)據(jù)；Y 是由梭子蟹自然補充資源量組成的因變量矩陣；C 為擬合方程中各變量的回歸系數(shù)，是個列向量；Bint 為回歸系數(shù)估計值及其置信區(qū)間；R 和Rint 分別為殘差向量及其置信區(qū)間；Stats 為用于檢驗回歸模型的統(tǒng)計量，有4 個數(shù)值，判定系數(shù)R2，F(xiàn) 統(tǒng)計觀測值，檢驗的P 的值，誤差方差的估計。

Matlab 中最小二乘法非線性擬合所用到的擬合命令是nlinfit 函數(shù)。該函數(shù)在尋求最優(yōu)非線性擬合參數(shù)時遵循了高斯-牛頓（Gauss-Newton）迭代規(guī)則，使用泰勒公式對非線性方程逐次進(jìn)行迭代，確定最佳的回歸模型（即：確定回歸模型中各參數(shù)的回歸系數(shù)）。該函數(shù)調(diào)用格式如下：

式中X 為自變量矩陣，此矩陣中包含了赤潮面積（AORT）、臺風(fēng)級數(shù)（TTWS）、海面高度距平（SSHA）的數(shù)據(jù)；Y 是由梭子蟹自然補充資源量組成的因變量矩陣；fun 是要擬合的非線性函數(shù)原型；beta0 為非線性函數(shù)原型各系數(shù)的猜測初始值；beta 為beta0 對應(yīng)的計算值。在使用該函數(shù)對數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合時需要事先選擇擬合模型的非線性函數(shù)原型。該研究中選擇了三元二次方程作為數(shù)據(jù)回歸分析的非線性函數(shù)原型。模型形式如下：

1.2.2 回歸模型的檢驗

該研究中對Matlab 回歸模型擬合結(jié)果的檢驗用到了5 項指標(biāo)。第一項指標(biāo)是梭子蟹補充資源量的相對誤差（δ）；第二項指標(biāo)是梭子蟹補充資源量與實際補充量的誤差平方和（SSE）；第三項指標(biāo)是梭子蟹補充資源量與實際補充量的方差（MSE）；第四項指標(biāo)是梭子蟹補充資源量與實際補充量的標(biāo)準(zhǔn)差（RMSE）；第五項指標(biāo)是梭子蟹補充資源量與實際補充量之間的確定系數(shù)（R2）。

在對回歸模型進(jìn)行檢驗的過程中，為了驗證回歸模型對未知年份的梭子蟹自然補充資源量預(yù)測誤差。該研究使用剔除年份的梭子蟹自然補充資源量與預(yù)測值的相對誤差進(jìn)行了計算。比較（2002、2005、2007、2008、2010 和2012 年）梭子蟹補充資源量觀測值與模型預(yù)測值的相對誤差檢驗?zāi)Ｐ途?，表達(dá)式為：

式中，δ 為相對誤差，x 為模型預(yù)測值，u 為梭子蟹自然補充資源量值。

誤差平方和（SSE）是指將每個擬合數(shù)據(jù)與對應(yīng)的實際數(shù)據(jù)相互做差，取平方，然后再求和得到的值。在對擬合數(shù)據(jù)和實際數(shù)據(jù)進(jìn)行分析時SSE 的值越小表明，模型的選擇和擬合效果越好，數(shù)據(jù)的預(yù)測結(jié)果也更為成功。SSE 的數(shù)學(xué)公式如下：

方差（MSE）的計算需要對求得的誤差平方和（SSE）與參與擬合的數(shù)據(jù)個數(shù)相除。該值的大小也能夠反映出模型的擬合效果，即MSE 值越小，模型的擬合效果越好。MSE 計算公式如下：

標(biāo)準(zhǔn)差（RMSE）是對方差的開方。與方差、誤差平方和一樣都是從擬合值與原始值的大小關(guān)系出發(fā)解釋模型的擬合效果。RMSE 數(shù)學(xué)表達(dá)式如下：

與SSE、MSE、MSE 不同，確定系數(shù)（R2）表示了原始數(shù)據(jù)的平均值與模型各擬合值之間的關(guān)系。使用確定系數(shù)分析擬合效果時，其值越接近1 表示遠(yuǎn)程變量對原始值得解釋性越強。

2 研究結(jié)果

2.1 顯著性篩選結(jié)果

表（1）為使用GAM 對主要海洋災(zāi)害因子進(jìn)行篩選，得到的與三疣梭子蟹補充量相關(guān)性達(dá)到顯著水平（P＜0.05）的3 個因子。剔除掉不顯著的因子包括風(fēng)暴潮和厄爾尼諾等。

表1 顯著影響浙江北部海域三疣梭子蟹補充量的海洋災(zāi)害因子篩選結(jié)果Tab.1 Screening results marine disaster factors that significantly impact the recruitment of P.trituberculatus in the northern Zhejiang sea area

2.2 三疣梭子蟹自然補充資源量線性回歸模型結(jié)果

使用Matlab 中的regress 函數(shù)，對以上篩選出的3 個因子對梭子蟹補充資源量建立多元線性預(yù)測模型。構(gòu)建的預(yù)測模型為：

式中，R 為三疣梭子蟹自然補充資源量的預(yù)測值，AORT 為赤潮面積，TTWS 為臺風(fēng)級數(shù)，SSHA 為海面高度距平。三疣梭子蟹補充資源量線性預(yù)測模型擬合結(jié)果（表2）顯示，均方根誤差為1 403.5，確定系數(shù)為0.479.

將剔除隨機年份的各海洋環(huán)境因子數(shù)據(jù)代入多元線性回歸模型，便可得到預(yù)測值與梭子蟹自然補充資源量的對比結(jié)果。2002、2005、2008、2010、2012 年份梭子蟹自然補充資源量的預(yù)測值與估計值的相對誤差分別為16.7%、15.9%、12.5%、41%、3.5%，平均誤差值為17.92%（圖3）。

圖3 浙江北部海域三疣梭子蟹補充資源量線性模型估計值及其觀測值Fig.3 The observed value and the linear fitting value of recruitment of P.tuituberculators in northern Zhejiang sea area

表2 浙江北部海域三疣梭子蟹補充資源量線性預(yù)測模型擬合結(jié)果Tab.2 The fitting results of the linear prediction model for the P.tuituberculators in northern Zhejiang sea area

2.3 三疣梭子蟹自然補充資源量非線性回歸模型結(jié)果

同樣選擇臺風(fēng)級數(shù)、赤潮面積、海面高度距平3 個因子作為影響三疣梭子蟹補充資源量的因子進(jìn)行建模，使用matlab 的nlinfit 函數(shù)建立多元非線性預(yù)測模型：

式中補充資源量參數(shù)含義與式（12）一致。三疣梭子蟹補充資源量非線性預(yù)測模型擬合結(jié)果（表3）顯示，均方根誤差為680.4，確定系數(shù)為0.971 5.

將隨機剔除年份的海洋環(huán)境因子數(shù)據(jù)代入多元非線性回歸模型，得到預(yù)測值與梭子蟹自然補充資源量的對比結(jié)果。2002、2005、2008、2010、2012 年份梭子蟹自然補充資源量的預(yù)測值與估計值的相對誤差分別為-9.8%、-23.7%、29.3%、10.7%、-7.5%，平均誤差值為16.2%（圖4）。

圖4 浙江北部海域三疣梭子蟹自然補充量非線性模型估計值及其觀測值Fig.4 The observed value and the nolinear fittedvalue of the recruitment of P.tuituberculators in the northern Zhejiang sea area

表3 浙江北部海域三疣梭子蟹自然補充資源量非線性預(yù)測模型擬合結(jié)果Tab.3 The fitting results of the nonlinear prediction model for the P.tuituberculators in northern Zhejiang sea area

3 討論

從擬合結(jié)果可以看出，三疣梭子蟹自然補充資源量非線性預(yù)測模型要優(yōu)于線性模型。三疣梭子蟹補充資源量線性回歸模型、非線性回歸模型之間是存在差異的，不同預(yù)測模型對梭子蟹補充資源量數(shù)據(jù)擬合是不同的，具體表現(xiàn)如下：

首先，線性回歸模型基于現(xiàn)代統(tǒng)計學(xué)的理論，且應(yīng)用廣泛。其中模型的參數(shù)估計理論在建模過程中占據(jù)重要位置，因此得到統(tǒng)計學(xué)家的重視。他們既要研究模型參數(shù)估計理論及方法還需要利用結(jié)果對未來觀察值進(jìn)行預(yù)測。而在實際應(yīng)用中，因被控對象的非線性、時變性和不確定性，因此非線性回歸模型需要在掌握大量觀察數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，利用數(shù)理統(tǒng)計方法建立因變量與自變量之間的回歸關(guān)系函數(shù)表達(dá)式。

其次，不同類型的回歸模型對三疣梭子蟹補充資源量預(yù)測模型的反映層面是不同的。該研究所用到的線性、非線性擬合模型分別是從不同層面描述了梭子蟹補充資源量的變化狀況。其中三疣梭子蟹的線性回歸模型的結(jié)構(gòu)屬性在分析中具有恒定性，即其輸入變量與輸出變量都滿足疊加原理。因此在梭子蟹補充資源量與環(huán)境因子年際數(shù)據(jù)變化較小時，能很好地反映出梭子蟹補充資源量的變動與環(huán)境因子的關(guān)系；非線性擬回歸模型在描述輸入變量與輸出變量不成正比，它描述的三疣梭子蟹自然自然補充量預(yù)測模型曲線具有動態(tài)性，非線性回歸模型在描述梭子蟹補充資源量變動與年際動態(tài)變化更加精確，這與梁穎等（2015）在研究身體姿勢控制的線性和非線性評價中的結(jié)論一致，其認(rèn)為非線性模型分析下的自變量能夠更加全面地解釋因變量，能夠得到有效的生理學(xué)參數(shù)，發(fā)現(xiàn)更多因變量層面的信息[28-29]。管純鳳等[30]對遼寧省漁業(yè)經(jīng)濟(jì)總產(chǎn)值的預(yù)測與研究中，利用多元線性回歸模型對遼寧省漁業(yè)經(jīng)濟(jì)總產(chǎn)值預(yù)測。預(yù)測結(jié)果表明，多元線性回歸模型的預(yù)測結(jié)果誤差較大。

再次，不同類型的梭子蟹補充資源量預(yù)測模型對梭子蟹補充資源量的擬合可能具有顯著性差異。在建立三疣梭子蟹補充資源量線性模型與非線性模型的基礎(chǔ)上，該研究對這兩個不同類型的回歸模型進(jìn)行了差異性比較，發(fā)現(xiàn)這兩個方程之間都存在顯著性差異（P＜0.05）。在線性擬合方程完整地描述三疣梭子蟹補充資源量的生長情況上某些方面是非線性擬合方程替代不了，比如，線性擬合方程對每一組變量的初值不敏感，而非線性擬合方程對初值較敏感，依賴性較大。這就證明了三疣梭子蟹補充資源量預(yù)測模型僅僅通過線性模型和非線性模型來描述梭子蟹補充資源量補充資源量的變動時可能存在偏差，是不完整的，不能完全反映出三疣梭子蟹補充資源量變動的實際情況。線性模型與非線性模型在擬合梭子蟹補充資源量的過程中都存在誤差，片面性。因此，張日東利用神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)來綜合非線性系統(tǒng)的預(yù)測控制，降低了系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性、減輕了運算負(fù)擔(dān)。同時它將非線性預(yù)測方程轉(zhuǎn)化為一系列簡單直觀的線性預(yù)測方程并利用線性解析方法求取控制律。這種方法不僅整合了非線性模型和線性模型的優(yōu)點，還降低了計算難度[31]。

最后，不同類型的梭子蟹補充資源量回歸模型所描繪的梭子蟹補充資源量預(yù)測曲線的起始點可能存在一些差異。通過對三疣梭子蟹補充資源量線性模型估計值及其觀測值和三疣梭子蟹自然補充量非線性模型估計值及觀測值的比較中，可以發(fā)現(xiàn)線性擬合模型的起始點要明顯高于實際三疣梭子蟹補充資源量的起始點，而非線性擬合模型的起始點與實際三疣梭子蟹補充資源量的起始點相重合。原因正是上面提到的非線性回歸模型對初始值的依賴性較大。

該研究旨在探究更為準(zhǔn)確的基于環(huán)境因子的三疣梭子蟹補充資源量預(yù)測模型，結(jié)果基本達(dá)到了三疣梭子蟹資源補充量預(yù)測要求。但是研究還存不足，需進(jìn)一步完善：首先，該研究考慮災(zāi)害因子有限，漁業(yè)資源數(shù)量的變動是環(huán)境因子以及人類活動等多方面因素相互干擾的綜合結(jié)果。其次，浙江省大規(guī)模增殖放流始于2001 年，而對梭子蟹增殖放流的詳細(xì)記錄始于2011 年，之前數(shù)據(jù)確實無法獲得，采用模擬計算，在計算過程中，對估算得到的參數(shù)難免會產(chǎn)生一定的誤差，最終計算出梭子蟹補充資源量只是一個粗略值，理想的補充資源量的計算還需根據(jù)營養(yǎng)關(guān)系、敵害關(guān)系、群落、生態(tài)結(jié)構(gòu)等實際情況加以調(diào)整。因此，在今后的研究中，將選擇不同區(qū)域，并搜集更多的捕撈、放流、氣候、環(huán)境及災(zāi)害因子數(shù)據(jù)，綜合多方面的因素來研究三疣梭子蟹補充資源量的變動，進(jìn)一步完善三疣梭子蟹補充資源量的預(yù)測模型。