動物演化順序研究進展

楊藝 時磊

摘要：后生動物體制中對稱性的發育、生理和生態意義及其演化是動物學教學的重要線索。后生動物具有多樣的體制，可以分為不對稱、球體對稱（或中心對稱）、輻射對稱（或徑向對稱）和兩側對稱四大類。最新研究表明，關于從不對稱漸變到輻射對稱最后演化為兩側對稱的傳統觀念受到質疑。絕大多數動物的基因組都可以表達產生輻射對稱性和兩側對稱性體制，輻射和兩側對稱可能是后生動物體制演化過程中的必然模式，最終的形態由動物生存環境決定。主要介紹了后生動物對稱性類型及演化順序研究的最新進展并提出對稱性教學的多元教學模式，對理解后生動物的系統演化及開展對稱性教學有重要的指導意義。

關鍵詞：后生動物;對稱性;演化順序;進展

中圖分類號：Q951+.3? ? ? ? 文獻標識碼：A? ? ? ? 文章編號：1007-273X（2020）10-0038-03

基于新課程教學的深入改革，對教師的教學方式及教學能力提出了更高的要求。在生物學課程的學習過程中，學生對核心生物學概念的理解不充分，會導致課程學習的不扎實，因此成為了許多生物教學改革的關注焦點。同時，也促使高校教師和教育工作者積極的總結概括關于生物學的概念，并采用適當教學方式用于大學課程[1]。對稱性是動物體形態的普遍特征，也是生物學研究的熱點，因此《動物學》課程關于對稱性的概念教學尤為重要。

在動物學相關教材及關于對稱性的實際教學過程中，常存在以下問題：（1）關于對稱性的定義不夠嚴謹準確，例如兩側對稱指通過身體的中軸有且僅有一個切面可以把身體分為左右相等的兩個部分[2-7]，準確的說法應該是互為鏡像的兩個部分[8];（2）未嚴格區分不對稱和次生性的不對稱，容易產生對對稱性起源和演化的誤解;（3）對稱性演化觀念最新進展的相關內容尚未引入教學。本研究旨在介紹動物對稱性類型及演化順序研究的最新進展、糾正動物對稱性的基本含義并提出對稱性教學的多元教學模式，以便及時更新動物學教學內容，使教學改革落到實處。

1? 多角度解析動物體對稱體制類型的定義及特點

生物體中的對稱性與幾何、數學和物理中的對稱性不完全一樣。生物中以對稱面為基準，對稱面兩側的結構是鏡像關系，而不是傳統教材中的相等關系。生物中通常使用的極性主要是指口面、反口面，前端、后端，背面和腹面。連接兩極中心點的直線為軸，分別對應為口面反口面軸、前后軸和背腹軸等。對稱體制類型的界定與區分應該基于對稱點、對稱軸和對稱面的差異。為了便于學生學習和理解，在具體教學過程中，采用了圖示法、列表對比法、例舉法、小組討論法等多種教學形式提升教學效果。

1.1? 對稱類型的概念解析及實例

1.1.1? 無對稱或不對稱? 不具有任何對稱點、對稱軸或對稱面的生物體為無對稱或不對稱。如原生動物（如變形蟲）和后生動物中大多數成體海綿及扁盤動物。軟體動物腹足綱動物面盤幼蟲期時發生內臟團扭轉，致使其成體頭和足仍呈兩側對稱，而內臟團不對稱，這是次生性的局部不對稱現象。成體不對稱性動物在動物界中占比不大。不對稱動物主要適應于水中固著生活（大多數成體海綿）及水中爬行生活（扁盤動物）。

1.1.2? 球體對稱或中心對稱? 通過動物體的中心對稱點，有無數個對稱軸和對稱面。球體對稱僅存在于少數原生動物（如太陽蟲、放射蟲、空球藻、實球藻和團藻等）及少數海綿（如南瓜海綿屬[9]的圓柚海綿等）。事實上，南瓜海綿屬的動物也只能算是大致的球體對稱，因其基部附著于基質上多少會對其對稱性有破壞。這種對稱體制以適應于水中漂浮生活為主，海綿則為水中固著生活。

1.1.3? 輻射對稱或稱徑向對稱? 輻射對稱指生物體通過身體的中軸（對稱軸）有2個以上的對稱面，身體只有口面和反口面之分。通過身體的口面-反口面軸，有無數個對稱面的稱為完全輻射對稱體制，這種對稱性僅見于多細胞動物的早期胚胎發育（原腸胚之前）、海綿的幼蟲、部份環節動物及軟體動物的擔輪幼蟲、水螅型個體的體部和水母型個體的傘部等。有人稱這種完全輻射對稱體制為圓柱對稱或軸向對稱[9]，也有人將其等同于輻射對稱[10]。完全輻射對稱體制是輻射對稱中的完美類型，成體動物中幾乎是不存在的，作為代表動物的水螅，只有其圓柱狀的體部是完全輻射對稱。

此外，通過身體的口面-反口面軸，有兩個對稱面的稱兩輻射對稱，如櫛水母和刺胞動物珊瑚綱的動物;有四個對稱面的稱四輻射對稱，如刺胞動物的立方水母及一些海綿[11];有五個對稱面的稱五輻射對稱，如大多數棘皮動物成體。輻射對稱體制的動物主要適合于水中固著或漂浮生活。

1.1.4? 兩側對稱? 兩側對稱指通過身體的中軸（即前后軸）有且只有一個切面可以將身體分為鏡像的兩部分，即只有一個對稱面。99%以上的動物整體屬于兩側對稱體制。這種體制使動物的身體有了前后、左右和背腹之分，相應地引起了機能的分化：腹面主要有運動和攝食機能;背面主要起保護作用，運動從不定向轉為定向。前端集中了神經系統和感覺器官，能對環境刺激及時做出反應，為腦的分化和發展促進動物頭部出現奠定了基礎。兩側對稱體制既適合于游泳又適合于爬行，使動物進一步拓展生活空間，創造了進入陸地環境的條件。陸地上生存的動物都是兩側對稱體制。水體中大多數動物也是兩側對稱體制。可見兩側對稱無論從動物軀體結構分化及適應性方面均似乎優于無對稱、球體對稱和輻射對稱。

2? 采用多種教學方法開展對稱性的教學

2.1? 對稱性教學理念的建立

對不同對稱體制概念的理解是構建各個對稱性發展關系網的一個關鍵。關于對稱性教學方式，首先從眾所周知的實例出發，結合教材中的配圖，使學生直觀感知所學對象的形態，進而引導學生主動思考，通過感知、分析及加工初步形成該對稱性的概念;其次，盡可能的提供給學生能夠觀摩的實物或者教具，讓學生進行現場觀察、描述及討論該實物所對應的對稱性特點，并和學生一起總結概括該對稱性的概念;最后，將對稱性的教學融入《動物學實驗》的實踐課程中，結合相關對稱性動物體標本及活體，引導學生對所學習的對稱類型進行梳理對比，從而達到對不同對稱性演變知識的整合及鞏固。

2.2? 例舉法對稱性教學

在具體教學實踐中，采用靈活的教學方法及例舉不同的例子將有助于學生的理解。對于簡單的對稱類型，如不對稱，教師可直接采用描述教材配圖的方式向學生介紹。對于較常見的球體對稱，可通過例舉法與演示法相結合讓學生聯想或者直接展示一些方便攜帶的教具，例如同學們運動所使用到的籃球、排球和乒乓球等，都是球體對稱的實例。而對于相對抽象的輻射對稱，可通過小組討論和實物例舉相結合的方法開展對稱性的教學，例如教師可以自帶無手把圓柱狀水杯或礦泉水瓶為例為學生提供形象生動的實例。關于兩側對稱，人體本身就是很好的實例，通過讓學生觀察與描述達到深入理解的效果。因此，在動物學關于對稱性的教學中，例舉恰當的例子和輔以簡單的教具，有利于學生的理解掌握。

2.3? 列表比較對稱性教學

基于學生對不同對稱性理論知識的積累，采用列表法可將4種對稱性的內容進行集中歸納和展示，通過簡潔精辟的表達，便于學生記憶。教師可以提前繪制不同對稱性類型及其特性表格，在理論教學中可以采用講授、小組討論、提問及其共同回顧等方式完成4種對稱類型的差異及其代表的對比和總結，詳見表1，采用表格形式歸納各個對稱類型特點及不同，有助于學生通過對比加深記憶。

2.4? 實踐法對稱性教學

動物學實驗是動物學課程的重要組成部分。基于學生前期在概念、例舉及對比等教學過程中對不同對稱性的理解與儲備，可以引入在對稱類型演化地位中典型的動物體作為實驗教學對象，進一步培養學生的觀察、動手和思維能力。針對理論課和實驗課授課教師不相同的情況，應該加強交流和研討，加大實驗教學中探索性和設計性實驗的比例，提高學生在實驗中的能動性和主體地位，使理論知識和實踐操作有機結合，從而提升教學效果。此外，在實驗教學中，充分利用所在高校的動物館藏標本資源、相關組織切片及視頻材料，組織學生觀察和觀看，以達到對理論課中動物對稱性結構特征的理解與記憶。

3? 教學中對稱類型演化順序的觀念更新

德國生物學家Haeckel認為對稱是生物最基本的特性之一，也是劃分生物高級階元的重要標準[12]。此外，對稱性的發育、生理和生態意義及其演化一直是并且仍然是生物學研究和教學的主題之一。一般認為，海綿動物和扁盤動物是不對稱的兩個類群，但有一些較小的海綿類群（如鈣質海綿綱）的一些種類成體有輻射對稱或近乎球體對稱，且海綿幼體期是輻射對稱的，成體時因其附著物的形態及出芽生殖等而不對稱。其他后生動物都具有某種整體的身體對稱性，包括4種主要的基本體制，即不對稱、球體對稱、輻射對稱和兩側對稱。對稱性（尤其是兩側對稱和輻射對稱）之間的系統演化關系一直是生物學中的核心問題之一。經典觀念認為對稱性的演化途徑是由不對稱經歷輻射對稱，最終演化為兩側對稱[2-8]。這一觀念盡管已經得到了廣泛認同和接受，然而并不是不容置疑的。例如，學生在學習的時候可能會提出如下問題：棘皮動物成體是次生性五輻射對稱，而幼體是兩側對稱的，那么究竟是輻射對稱在先還是兩側對稱在先，對于腔腸動物來說，為什么更原始的海葵為兩輻射對稱而更進步的水螅和水母是輻射對稱。

現代分子系統學和發育生物學的進展對這一傳統觀點提出了質疑[13]。因為人們研究發現在整體輻射對稱的刺胞動物中存在兩側對稱的內部結構，是由一套復雜的包括幾個兩側對稱基因同源物基因組調控決定的[14，15]。出于這一原因，有人提出刺胞動物起源于兩側對稱動物[16，17]。另一方面，在整體兩側對稱的動物中也存在輻射對稱器官，如高等動物的心臟、血管、眼和膀胱等。如果審視動物界，從刺胞動物到人類，不難發現，無論是輻射對稱還是兩側對稱，都可能出現在整個身體體制中，也可能出現在身體的較小單位——不同的器官中。

根據目前對發育遺傳控制機制的了解，很難肯定兩側對稱和輻射對稱哪種對稱性本質上比另一種更高等，也很難說其中哪種在演化上更為古老。考慮身體的對稱性與身體各部分的對稱性之間的關系是一個不同時間單獨的基因調控問題，而對稱性作為一個受功能強烈影響的特征，那么似乎有理由認為一個基因組能夠保持形成兩種對稱性的潛力。可以從一個新的角度來看待動物界：動物都具有能夠建立兩側對稱和輻射對稱結構的基因調控體系。在此前提下，后生動物的最后一個共同祖先既是兩側對稱，又是輻射對稱[18]。動物基因組具有表達兩側對稱和輻射對稱基因調控網絡信息，并能根據給定身體部位的功能和物理環境將其部署用于不同目的的能力[19]，例如，之前被認為是不對稱的扁盤動物卻具有調控背-腹軸的相關基因[20]，甚至被認為是具有某種程度的對稱性[21]。此外，傳統上被視為輻射對稱的水螅中也發現了兩側對稱相關調控信號通路[22]。還有學者提出物理因素對演化過程中對稱類型之間的變化的影響是至關重要的[23]。輻射和兩側對稱性很可能是動物體制演變過程中的強制性模式，并最終由地球的理化環境條件決定。如刺胞動物的整體輻射對稱是對其特定生活環境與生活方式的適應。而陸生動物的整體兩側對稱也是對陸生生活環境與生活方式的適應。

4? 小結

動物的對稱性以動物的對稱點、對稱軸和對稱面為基準，沒有任何對稱點、對稱軸和對稱面的為不對稱;通過身體中心對稱點有無數對稱軸和對稱面的為球體對稱;通過身體的中央軸（對稱軸）有且只有1個對稱面的為兩側對稱、有2個對稱面的為兩輻射對稱、有4個對稱面的為四輻射對稱、有5個對稱面的為五輻射對稱、有無數個對稱面的為完全輻射對稱。動物基因組具有表達兩側對稱和輻射對稱基因調控網絡信息及相關基因體系，輻射對稱和兩側對稱性很可能是動物體演變過程中的強制性模式，動物對稱性體制最終由動物生存的理化環境條件決定。對稱性教學關鍵在于對稱性概念的形成、概括及整合，恰當的對稱性實例，有助于提高教學效果。

參考文獻：

[1] DAVANZO C. Biology concept inventories：overview，status，and next steps[J].Bio Science，2008，58（11）：1079-1085.