重金屬脅迫下植物代謝組學研究進展

王佳鈺

(沈陽師范大學，遼寧 沈陽 110011)

1 引言

植物代謝組學就是在植物遇到外界干擾或刺激前后，對其代謝成分進行定性定量分析，研究植物代謝網絡以及相關基因功能的科學技術。

2 重金屬及植物代謝概述

生物必需的重金屬有銅、鋅、錳、鐵以及鎳等[1]，生物非需要有鉛、鎘、鉻、砷以及汞等[2]，必需重金屬如果過量也會對植物造成威脅，目前對植物代謝影響較大的重金屬主要有鉛、鎘、銅、鋅等。

過多的重金屬被植物吸收，會威脅植物正常代謝，重金屬對植物的危害主要是通過3種途徑：一是置換蛋白質離子，破壞植物組織功能；二是促使活性氧自由基在細胞中產生，破壞植物抗氧化系統；三是與植物蛋白質反應，降低蛋白質活性[3]。目前，對重金屬脅迫下植物代謝組學的研究主要包括重金屬脅迫對植物代謝產物的影響、植物對重金屬脅迫的響應機制、植物組織或器官在某一生長階段的代謝途徑或網絡以及篩選耐受品種等[4]。

3 重金屬脅迫對植物代謝產物的影響

3.1 重金屬脅迫對氨基酸代謝的影響

重金屬能夠影響植物氨基酸代謝，據研究表明植物中脯氨酸含量較高的生態型植株，對銅、鋅等重金屬耐受性較高[5]。唐杰等發現，低濃度鎘脅迫能夠促使水稻分泌更多氨基酸，但高濃度鎘脅迫抑制水稻分泌氨基酸[6]。據Bailey等進行研究發現，麥瓶草在鎘脅迫下，谷氨酸等氨基酸含量呈下降趨勢[7]。

谷胱甘肽是一種具有抗氧化能力的小分子肽，由谷氨酸、甘氨酸以及半胱氨酸組成，能夠提高植物鎘耐性，在低濃度鎘脅迫下促進谷胱甘肽合成，高濃度鎘對其抑制[8]，植物螯合肽是以谷胱甘肽為底物的酶促產物，據王建研究，在銅脅迫下，番茄體內谷胱甘肽和植物螯合肽含量均提高，同時L-精氨酸代謝方向改變，以達到解毒目的[9]。

3.2 重金屬脅迫對有機酸代謝的影響

在重金屬脅迫下，植物根系會分泌大量低分子有機酸，如檸檬酸、琥珀酸、酒石酸、蘋果酸以及草酸等，它們可以抑制根系吸收重金屬，并與莖葉中的重金屬結合，降低重金屬活性和危害。

據研究表明，在鎘、鉛、鋅、銅以及鋁等脅迫下，植物根系能夠產生有機酸，增加植物對鎘的耐受性。Pinto等發現，在鎘脅迫下高粱根系中蘋果酸分泌增多，玉米根系中檸檬酸分泌增多，這些有機酸能夠促使植物根系中鎘轉化成鎘絡合物[10]；朱曉芳等發現在鎘脅迫下番茄根尖草酸分泌增多，對鎘耐受性越強的番茄品種，其草酸分泌越多[11]；秦麗等發現隨著鎘脅迫時間和濃度增加，續斷菊根系有機酸分泌增加[12]；謝翔宇等通過研究紅樹秋茄發現鎘會在其體內積累，使其根呈灰色，但根系分泌的有機酸降低鎘毒性[13]。

侯曉龍等發現鉛脅迫下，金絲草根系及莖葉能夠產生草酸等有機酸，可以與鉛螯合，降低鉛毒害[14]。張利等發現東魁楊梅根系在正常環境下只分泌草酸，在鉛脅迫下除草酸外還會分泌蘋果酸、檸檬酸以及酒石酸，并且隨著鉛濃度升高，蘋果酸分泌量一直升高，其他有機酸則是先升高后降低[15]。林海濤等發現鉛脅迫下茶樹分泌有機酸量增加[16]。

3.3 重金屬脅迫對糖代謝的影響

重金屬脅迫影響植物糖代謝平衡以及糖含量。據劉慶研究，鼠尾草、孔石莼以及叉枝藻的糖含量及糖代謝酶活性在低濃度銅脅迫下升高，在高濃度銅脅迫下降低，其中鼠尾草在銅脅迫下糖代謝相關參數較高，高濃度下降低程度較小，其對銅耐受性強[17]。據高慧兵研究，鉛鋅脅迫使蓖麻糖代謝酶活性降低[18]。據羅慶研究，鉛脅迫下，蘿卜根中葡萄糖、半乳糖及果糖含量上升，松二糖及麥芽糖等含量下降，光合同化物在鉛脅迫下主要以六碳糖形式存儲，從而調節滲透壓[19]。

3.4 重金屬脅迫對能量代謝的影響

重金屬能夠改變植物能量代謝，例如，據薛亮研究發現，高濃度銻能夠影響植物光合作用，造成芥菜玉米等葉片失綠，降低其葉片最大光化學效率，抑制集胞藻的電子傳遞，降低其氧氣釋放[20]。

據劉慶研究，在銅脅迫下，鼠尾草、孔石莼以及叉枝藻的光合色素均下降，光合作用減弱[17]。據趙麗娟研究，在鎘脅迫下菠菜能量代謝從有氧到無氧發生轉移，乳酸含量顯著升高，有機酸氨基酸代謝異常；玉米在鎘脅迫下能量代謝途徑沒有太大變化，但乳酸含量明顯下降。

4 植物代謝對抗重金屬脅迫的響應機理

4.1 氨基酸代謝對抗重金屬脅迫機理

據研究氨基酸代謝對抗重金屬脅迫主要是通過自身抗氧化能力以及與重金屬離子螯合等。例如脯氨酸具有較強抗氧化能力，據Sharma等研究脯氨酸主要通過避免酶脫水以及滲透調節等方面降低重金屬毒性，而不是螯合作用。

精氨酸是多胺和一氧化氮(NO)的前體，在重金屬脅迫下，參與精氨酸代謝的酶(精氨酸酶、精氨酸脫羧酶以及一氧化氮酶)活性改變，從而介導精氨酸是往多胺還是NO方向代謝，NO能夠介導植物抗氧化酶和螯合肽形成，多胺具有穩定作用，多胺與NO可以在氧化脅迫與硝化脅迫之間調節平衡，從而提高植物重金屬耐受能力。

谷胱甘肽是經過硫代謝后形成半胱氨酸，再由兩個關鍵酶催化合成，它與重金屬離子結合，在植物螯合肽酶作用下，催化形成植物螯合肽。在低濃度重金屬脅迫下會促進硫同化、半胱氨酸合成以及關鍵酶活性，從而促進谷胱甘肽和植物螯合肽形成。谷胱甘肽可以與重金屬離子螯合直接固定在根系中，或者先形成低分子量復合物，將其運輸到根系后，再形成高分子量復合物固定在根系；同時，谷胱甘肽可以通過抗氧化系統，與自由基結合以及抗敗血酸-谷胱甘肽循環等途徑清除重金屬導致過量產生的活性氧簇。

4.2 有機酸代謝對抗重金屬脅迫機理

植物有機酸代謝能夠有效提升自身對重金屬的耐受能力，是植物重要解毒機制之一。植物有機酸代謝對抗重金屬脅迫主要是通過兩個途徑：一個是影響根系吸收，另一個是螯合作用。

首先，是通過有機酸代謝影響根系中金屬吸收，有機酸能夠改變土壤根際pH值、含水量以及有機質等環境因素，還能夠氧化還原根基土壤電位，減少根系對重金屬吸收。其次，是有機酸與游離重金屬離子螯合后，參與重金屬在植物體內的生理代謝過程，在代謝過程中降低重金屬有效性，達到解毒目的。

4.3 糖代謝、能量代謝對抗重金屬脅迫機理

重金屬脅迫下，糖代謝及糖含量的改變，可以調節植物滲透壓，從而減輕毒害；重金屬脅迫下根系會分泌不同物質影響植物的糖代謝以及能量代謝等，可以起到活化重金屬或者固化重金屬的作用。郭紅葉研究發現，鎘脅迫下小麥光合作用受到影響后，體內可以產生大量氧氣和過氧化氫，從而減輕重金屬毒害。