灌溉頻率對基質栽培‘紅顏’草莓葉片光合特性、產量及品質的影響*

林 琭，王紅寧，肖建紅

（1山西農業大學（山西省農業科學院）現代農業研究中心，太原030031）（2山西農業大學（山西省農業科學院）果樹研究所）

草莓為薔薇科草莓屬多年生草本植物，果實芳香、酸甜爽口，含有豐富的營養價值，且有助消化和潤腸胃等功效，歷來擁有“水果皇后”的美譽，深受大眾喜愛[1]。目前設施基質栽培草莓生產中的灌溉管理仍以經驗為主，經常引起水分供給不足或過多的問題：灌水不足會使植株生長受到水分脅迫的影響而造成產量下降[2]；而灌水過多則會造成水分或營養液的流失，不僅引起設施內濕度增大而引發病蟲害，而且會造成果實糖度降低而導致作物品質下降[3-4]。因此，研究并確定出適宜的灌溉頻率和灌溉量，對于提高水分利用率以及改善設施環境，從而提高作物的產量和品質至關重要[5-6]。

近年來，自動灌溉技術在設施生產中逐漸得到推廣應用，然而灌溉指標（控制目標值）絕大多數為灌溉量或者灌溉時長，難以實現精準灌溉[7-8]。最近，考慮到天氣變化對作物蒸騰耗水量的影響，從而基于光照指標的不同灌溉頻率對草莓葉片光合、產量和品質的影響已有報道[9]；然而關于草莓不同生育期的需水特性和差異以及前期水分脅迫能否在后期充分灌溉條件下得到恢復等問題卻沒有考慮，因而在實踐應用中仍有一定的局限性。

為此，本研究以太陽輻射強度（單位面積累積的太陽輻射量）為指標，在設施環境條件下，針對草莓的不同生育階段（坐果前和坐果后）設置不同的灌溉頻率處理，通過測定、分析不同處理下草莓葉片的光合生理變化和產量、品質差異以及前期干旱脅迫、后期復水后植株生長的恢復情況，確定灌溉啟動點的臨界閾值，為科學制定設施基質栽培草莓的全生育期精準灌溉技術提供理論基礎和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為‘紅顏’草莓，日系短日照品種；果實個大、畸形果少；味濃甜、芳香，柔軟多汁；果色艷麗美觀，果實較軟，抗病性差，適合于日光溫室栽培。

1.2 試驗設計

試驗于2017年10月至2018年5月在晉中市榆次區山西省農業科學院東陽試驗示范基地的日光溫室內進行。溫室東西走向，長60 m，跨度8.5 m，脊高4 m，后墻高2.8 m。溫室前屋面為不銹鋼鋼架結構，覆蓋無滴聚氯乙烯薄膜。低溫期（2017年11月初至2018年3月中旬的18：00至翌日8：00）覆蓋保溫被保溫，高溫期（4月中旬至試驗結束期間的12：00—14：30）通過外覆蓋聚乙烯遮陽網（遮光率為60%）降溫。

種植模式為基質（草炭∶珍珠巖∶蛭石=6∶3∶1）、高架槽栽植，槽長2 m、寬0.3 m（內徑0.25 m），離地高度1 m，槽內基質厚度0.33 m。兩側雙行定植，株距20 cm。試材選用長勢一致的種苗，20株為1個小區，每處理3次重復。灌溉方式為滴灌，滴灌系統由自行設計安裝的營養液罐、自吸泵、滴灌帶（孔距10 cm）等組成。營養液采用生產中普遍應用的草莓山崎配方，在草莓生長過程中分別用硝酸（坐果前）和磷酸（坐果后）將營養液的pH值調至6.0～6.5[10]。

于2017年10月15日定植，定植后1周開始灌溉處理。草莓植株坐果前，設定5個灌溉頻率處理：當作物冠層上方單位面積累積的太陽輻射量分別達到4.0 MJ/m2（M1）、5.0 MJ/m2（M2）、6.0 MJ/m2（M3）、7.0 MJ/m2（M4）和3.0 MJ/m2（CK）時，通過數據采集器上的控制器啟動灌溉系統的電磁閥開始灌溉，灌溉6 min后（80 mL/株）停止。草莓植株坐果后，設定8個灌溉頻率處理：將坐果前的M1～M4處理的灌溉頻率均恢復至CK（3.0 MJ/m2），分別記為處理M1′、M2′、M3′、M4′；將坐果前的CK設定4個灌溉頻率，分別記為處理M5（4.0 MJ/m2）、M6（4.5 MJ/m2）、M7（5.0 MJ/m2）和M8（5.5 MJ/m2），達到灌溉啟動點后的系統操作同坐果前。每次灌溉后，該處理累積的太陽輻射量清零、然后重新累積，直至達到該處理的設定值后再次啟動灌溉，如此循環往復。除灌溉頻率外，其他管理措施一致。

1.3 測定項目及方法

1.3.1太陽輻射強度測定

草莓植株冠層上方的太陽輻射強度由數據采集器Datalogger（Campbell Scientific，CR1000）自動采集并存儲。光合有效輻射傳感器為PQS1，置于溫室內部距地面3 m高處，數據采集頻率為每10 s 1次，存儲每5 min的平均值。

1.3.2葉片光合-光響應特性測定

每處理每重復隨機選取3株觀測株，每株觀測株上選取最新完全展開的、無病蟲侵染的葉片為測量葉。分別于草莓植株坐果前和坐果后，選擇晴天8：30—11：30，利用美國LI-COR公司生產的LI-6400XT便攜式光合作用測定系統并配備紅藍光源葉室（LI-6400-02B），測定葉片的光響應曲線。每株觀測株選3片測量葉，每片葉重復3～5次。測定時將葉室內的光合有效輻射（PARi）的梯度設定為1 500、1 200、1 000、800、500、200、100、80、50、20、0 μmol·m-2·s-1，測定不同光強下的氣體交換參數，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）。

1.3.3葉片光合-CO2響應特性測定

在飽和光強下（PARi=1 500 μmol·m-2·s-1），將樣品室CO2濃度的梯度設定為400、300、200、100、50、400、400、600、800、1 000、1 200、1 500、2 000 μmol/mol，測定不同CO2濃度下的氣體交換參數（Pn、Gs、Ci和Tr）。測量時間、觀測株和測量葉的選取同1.3.2。

1.3.4單葉葉面積的計算

每處理每重復隨機選取3株草莓進行破壞性采樣，測量每片葉片的長和寬；然后用已知單位質量的A4紙描出每片葉片的形狀并剪下、稱重，則由葉形紙的重量可得出單葉葉面積。分析葉面積、葉長和葉寬三者的關系，得到相關系數，從而確定由葉長或葉寬計算單葉葉面積的關系式。

1.3.5葉面積指數動態變化

每處理每重復隨機選取有代表性的5株草莓并掛牌標記，坐果前每周測定1次掛牌株各葉位的葉長和葉寬，根據1.3.4確定的關系式可得到各葉位的單葉葉面積，則每株上所有單葉葉面積的總和即為單株葉面積，再由種植密度即可得到各處理的葉面積指數及其動態變化。

1.3.6產量

果實達到采收標準后，統計草莓首茬至末茬各處理的總產量，并進行統計分析。

1.3.7果實品質

每處理每重復選取成熟度一致的果實20個，可溶性糖含量的測定采用斐林試劑滴定法，可滴定酸含量的測定采用NaOH滴定法，糖酸比用可溶性糖含量與可滴定酸含量的比值表示[11]。

1.4 數據統計與分析

采用Microsoft Excel 2007進行數據的整理、作圖和簡單的線性回歸，采用SPSS 13.0軟件對數據進行單因素方差分析和最小顯著差異檢驗（LSD）。

2 結果與分析

2.1 坐果前不同灌溉頻率下葉片凈光合速率對光強和CO2濃度的響應

坐果前各處理的凈光合速率（Pn）對光合有效輻射（PAR）和胞間CO2濃度（Ci）的響應曲線如圖1所示。各處理的Pn隨PAR的增加均表現為負指數式增長，增長速率逐漸降低。同一光強下的Pn表現為CK與M1之間以及M2、M3、M4之間無顯著差異，但M2顯著低于M1。飽和光強下，M2的最大凈光合速率（18.8 μmol·m-2·s-1）比M1（26.7 μmol·m-2·s-1）降低了30%。

Pn-Ci的響應規律與Pn-PAR的響應規律類似，同一胞間CO2濃度下的Pn也表現為CK與M1之間以及M2、M3、M4之間無顯著差異，但M2顯著低于M1。飽和光強下，M2的最大凈光合速率（51.3 μmol·m-2·s-1）比M1（60.4 μmol·m-2·s-1）降低了15%；對應的Ci也表現為M2顯著低于M1，這可能是由于不同供水條件下葉片氣孔開度不同所致。

圖1 坐果前各處理的Pn-PAR和Pn-Ci響應曲線

2.2 坐果前不同灌溉頻率下的葉面積指數動態變化

采用描葉稱重法，可得出單葉葉面積（LA）與葉長的平方（LL2，圖2-A）、葉寬的平方（LW2，圖2-B）和葉長×葉寬（LL×LW，圖2-C）的關系。通過比較可知，單葉葉面積與葉長×葉寬的相關性最高（R2=0.979 1）。因此，草莓葉片的單葉葉面積可通過公式LA=381.61×LL×LW+0.012 3計算得到，每株上所有單葉葉面積的總和即為單株葉面積（ΣLA）。則葉面積指數（LAI）=（ΣLA×d）/10 000，其中，d為種植密度；10 000為從cm2到m2的單位換算系數。隨著灌溉頻率的降低，葉面積指數（LAI）呈下降趨勢（圖3）。M1與CK之間無顯著差異，M2顯著降低。坐果前（12月7日），M2（5.69）、M3（5.43）、M4（4.52）的葉面積指數分別較CK（6.64）降低了14%、18%、32%。

圖2 單葉葉面積計算方法的確定

2.3 坐果后不同灌溉頻率下葉片凈光合速率對光強和CO2濃度的響應

圖3 坐果前各處理的葉面積指數動態變化

從Pn-PAR響應曲線（圖4）可以看出，M1′、M2′、M3′三者之間無顯著差異，而M4′顯著降低，說明坐果前的脅迫處理M2（5.0 MJ/m2）和M3（6.0 MJ/m2）在坐果后恢復灌溉至CK（3.0 MJ/m2）以后，Pn均可恢復至對照水平；但脅迫處理M4（7.0 MJ/m2）則對葉片生長產生嚴重影響，復水后（M4′）葉片光合能力無法恢復，最大凈光合速率僅為8.10 μmol·m-2·s-1。坐果前未處理、坐果后進行梯度處理的5個處理之間表現為M5（4.0 MJ/m2）和M6（4.5 MJ/m2）之間無顯著差異，M7（5.0 MJ/m2）顯著降低，而M8（5.5 MJ/m2）又顯著低于M7。M7和M8在飽和光強下的最大凈光合速率分別降至9.76、4.30 μmol·m-2·s-1。

各處理間Pn-Ci響應曲線的差異（圖4）與Pn-PAR類似。坐果前脅迫處理、坐果后復水處理的各處理之間也表現為M1′、M2′、M3′三者之間無顯著差異，但M4′的植株生長和葉片生理狀況受到嚴重影響，飽和光強下的最大凈光合速率比對照降低了36%。坐果后梯度處理的各處理之間也表現為M5和M6之間無顯著差異，M7和M8顯著降低，其最大凈光合速率分別降低了30%和64%。由于灌溉頻率降低產生水分脅迫而導致氣孔關閉，因此M7和M8的最大凈光合速率對應的Ci也顯著降低。

圖4 坐果后（復水、梯度）各處理的Pn-PAR和Pn-Ci響應曲線

2.4 坐果后不同灌溉頻率下的產量和品質差異

坐果后復水的各處理中，M1′、M2′、M3′三者667 m2產量無顯著差異，均在3 000 kg以上；而M4′由于受到水分脅迫，嚴重影響了植株生長，667 m2產量僅2 149.1 kg，比對照降低了32%。坐果后梯度灌溉頻率的各處理中，M5和M6之間667 m2產量無顯著差異（平均2 942.3 kg），M7和M8遭受水分脅迫而導致產量（667 m2產量分別為1 696.3、1 141.5 kg）分別比對照降低了42%和61%（圖5-A）。可溶性糖、可滴定酸以及糖酸比是草莓果實的重要品質指標。試驗結果表明（圖5-B），坐果后復水的各處理可溶性糖含量無顯著差異；坐果后梯度的各處理中，M5和M6之間無顯著差異，M7顯著降低，而M8又顯著低于M7。可滴定酸含量在各處理之間的差異與可溶性糖相反，坐果后復水的各處理中，M4′顯著升高，M1′、M2′、M3′三者之間無顯著差異；坐果后梯度的各處理中，M8顯著高于M7，M7又顯著高于M6，M5和M6之間無顯著差異（圖5-C）。坐果后梯度的各處理之間的糖酸比差異與可溶性糖含量相似（圖5-D），但在坐果后復水的各處理之間則表現為M4′顯著低于M1′、M2′和M3′，這是由于M4′的可滴定酸含量顯著高于M1′、M2′和M3′。

圖5 坐果后（復水、梯度）各處理的產量和品質差異

2.5 優選組合與生產對照的經濟效益對比

基于本研究結果的優選組合［即“灌溉啟動點分別為6.0 MJ/m2（坐果前）和4.5 MJ/m2（坐果后）”的灌溉制度］與生產對照的投入、產出和收益的經濟分析如表1所示。采用本研究建立的基于太陽輻射強度的精準灌溉技術后，每667 m2用水量（270 t）比生產用水量（400 t）下降了33%，相應的灌溉費用（水電費）節約了16%。由于灌溉量的下降，肥料使用量也隨之下降，肥料費用節約了15%。生產成本（灌溉費、肥料費等）節約的同時，果實品質（糖酸比）得到改善、產值增加，生產收益提高23%。

表1 優選組合與生產對照的投入、產出和收益分析

3 結論與討論

林琭等[9]研究報道了設施基質栽培草莓啟動灌溉的適宜累積輻射量的閾值范圍為4.0～5.0 MJ/m2。本文進一步研究探討了在草莓的不同生育階段（坐果前、坐果后）不同灌溉頻率對植株生長的影響以及坐果后不同灌溉頻率能否使前期受到的水分脅迫得到恢復。研究結果表明：坐果前灌溉頻率由4.0 MJ/m2降至5.0 MJ/m2時，草莓葉片凈光合速率及其對光合有效輻射和胞間CO2濃度的響應均顯著降低，葉面積指數顯著降低；坐果前5.0 MJ/m2和6.0 MJ/m2的脅迫處理在坐果后恢復灌溉至3.0 MJ/m2以后，凈光合速率均可恢復至無脅迫水平，但7.0 MJ/m2的脅迫處理則對植株生長產生嚴重影響，復水后葉片光合能力、產量及果實品質（糖酸比）均無法恢復。坐果后在5.0 MJ/m2的灌溉頻率下，草莓葉片的凈光合速率及其對光合有效輻射和胞間CO2濃度的響應以及產量和果實糖酸比將受到影響而顯著降低，因此4.5 MJ/m2是坐果后為保證草莓植株生長不受水分脅迫影響的臨界灌溉頻率。

前人研究表明，灌溉量為田間持水量的80%時，草莓植株生長最旺盛，葉片凈光合速率最高，果實大小與重量明顯增加，糖酸比最高[12]。還有研究報道，在草莓植株的適宜灌水量下（100 mL/株），采用3次灌水的草莓平均單株產量和單株最高產量最高[13]。本研究形成的基于太陽輻射強度的基質栽培草莓精準灌溉技術（坐果前和坐果后的灌溉啟動點分別為6.0 MJ/m2和4.5 MJ/m2），用水量比生產節約30%以上，節約生產成本（水電費、肥料費）10%以上，經濟效益增加20%以上，可為生產上實現節本增效的目標提供參考。

對于灌溉指標的選擇，本研究克服了土壤指標傳感器缺乏準確性或穩定性的缺點以及作物指標傳感器價格昂貴和設備操作復雜的缺點，創新性地選用了傳感器兼具測量準確、穩定、成本較低等優點的氣象指標（單位面積累積的輻射量），便于將研究結果應用于生產而實現自動精準灌溉，有助于勞動力的節省和設施園區的規模化種植生產[6]。

不同草莓品種之間的需水量及對水分脅迫的敏感性有較大差異，而關于不同草莓品種的適宜灌溉頻率是下一步值得研究和探討的內容。