長江口鰻鱺親體標志放流的初步研究

宋 超，張 濤，趙 峰，劉鑒毅，張婷婷，王思凱，楊 剛，莊 平

（1.中國水產科學研究院東海水產研究所，農業農村部東海與長江口漁業資源環境科學觀測實驗站，上海 200090；2.上海長江口漁業資源增殖和生態修復工程技術研究中心，上海 200090）

鰻鱺（Anguilla japonica）隸屬鰻鱺目（Anguilliformes），鰻鱺科（Anguillidae），鰻鱺屬，俗稱鰻魚、河鰻、白鱔等，是世界性的優質養殖魚類［1］，具有很高的營養價值和經濟價值，素有 “水中人參”之稱，是我國水產養殖業出口創匯率最高的外向型漁業之一［2-3］。目前，鰻鱺人工繁殖尚未完全成功，養殖鰻鱺苗種仍完全依賴天然捕撈［4-5］。從20世紀后期至今，鰻苗捕撈一直是長江口的一項重要漁業生產活動。近年來，由于過度捕撈、水利工程建設和生境破壞等因素，鰻鱺資源銳減［3，6］。2014年，鰻鱺被世界自然保護聯盟（IUCN）定為瀕危（EN）物種，列入“紅色名錄”［7-8］。因此，亟需對鰻鱺資源進行保護，恢復其經濟和生態價值。鰻鱺是典型的降海洄游性魚類，其產卵場位于菲律賓東部的馬里亞納海溝附近［9-10］。目前，鰻鱺親體如何通過河口穿越數千公里的海洋至產卵場進行繁殖，仍為未解之謎。

目前，可以通過多種標志技術對增殖放流效果進行評估［11］，其中，分離式衛星標志（pop-up satellite archival tag，PAT）是近年來開發出的一種新型標志，通過連接裝置掛于水生生物體表，可記錄其洄游路徑，以及相應水域的水深、水溫、光線等生境信息，在預設時間標志自動脫離，并浮至水面，通過衛星系統傳輸數據［12］。PAT在信息接收和傳輸中具有獨特優勢，已被廣泛應用于大型魚類的洄游規律和生態習性研究中，如藍鰭金槍 魚（Thunnus thynnus）［13］、大 西 洋 藍 槍 魚（Makaira nigricans）［14］和鯊魚［15］等。近年來，隨著標志規格的縮小和標志技術的更新，PAT逐漸應用于小規格魚類的研究中，如黑斑石斑魚（Sebastes melanostictus）［16］、大 西 洋 鮭（Salmo salar）［17］和 大 馬 哈 魚 （Oncorhynchus tshawytscha）［18］等，還包括多種鰻鱺類，如歐洲鰻鱺（A.anguilla）［19-21］、美洲鰻鱺（A.rostrata）［22］和鰻鱺［23-25］。以往對鰻鱺洄游習性的研究，其放流位點均在海洋中，而河口是鰻鱺降河入海洄游的必經通道，目前仍未見從河口放流后鰻鱺的洄游習性研究。本研究對野生和養殖鰻鱺親體進行標志放流研究，探討野生和養殖鰻鱺親體入海洄游行為差異，以期為探明鰻鱺的產卵洄游相關問題提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

PAT標志購自美國Wildlife Computers公司（型號Mini PAT），T型（T-bar）標志和標志設備均由漁雅科技（上海）有限公司提供。標志用魚包括PAT用魚10尾（6尾野生個體和4尾養殖個體）、T-bar標志用魚500尾。由于T-bar標志后的野生和養殖個體難于區分，且T-bar標志對象需要達到一定數量才能回捕到相應比例的標志個體，故本研究T-bar標志對象均選用養殖個體，作為PAT標志的補充。野生個體采自長江口自然水體，其全長為76.9～83.3 cm，體質量為991.49～1 177.68 g；養殖個體采自廣東遠宏水產集團有限公司淡水養殖魚塘，水溫為20℃，養殖個體自玻璃鰻開始培養至全長為78.2～85.9 cm、體質量為1 066.80～1 284.89 g用于放流。

1.2 標志方法

1.2.1 PAT標志方法

如圖1-A所示，PAT標志過程主要包括如下步驟：①將單絲魚線（圖1-A，1）的一端穿入手術縫合針孔后，用持針鉗夾緊，從魚體背部垂直穿入，穿過背部肌肉后從魚體的一側體中部體表穿出；②在單絲魚線的穿出端加硅膠墊片（圖1-A，2）后用單孔扣具（圖1-A，3）夾緊固定；③將單絲魚線的另一端分別穿入第二個硅膠墊片、空心硅膠管（圖1-A，4）、第二個單孔扣具和雙孔扣具（圖1-A，5）后，接著穿過PAT（圖1-A，7）的連接環（圖1-A，6），然后再依次穿過雙孔扣具、第二個單孔扣具、空心硅膠管和第二硅膠墊片；④將單絲魚線的另一端穿入手術縫合針孔后，用持針鉗夾緊，從步驟①的穿孔處再垂直穿入，穿過魚體的背部肌肉后從魚體的另一側體中部體表穿出；⑤用持針鉗夾緊穿出的單絲魚線的末端，拉緊魚線使PAT的連接環與空心硅膠管貼緊，夾緊雙孔扣具固定，再夾緊第二個單孔扣具，在體側穿出的單絲魚線末端加第三個硅膠墊片，拉緊單絲魚線后用第三個單孔扣具夾緊固定，完成PAT的鏈接和固定，如圖1-B所示。

1.2.2 T-bar標志方法

使用T型標志設備，將T-bar標志刺入處于麻醉狀態的鰻鱺背鰭基部，如圖1-C所示。標牌上印有聯系方式，用于漁民捕獲到標志個體后向放流負責人反饋回捕信息。

1.3 放流與數據回收

鰻鱺標志后，迅速轉移到養殖池中進行暫養，為了使其能夠快速適應放流水域的水質環境，對暫養水體的水溫、溶氧、鹽度等進行了適應性調控，使其與放流水域接近，經過暫養確保標志的牢固性和標志位點傷口的愈合和恢復。10尾PAT標志親體和500尾T-bar標志親體暫養后于2018年12月11日在三甲港沿岸水域（121°49′E、31°12′N）實施放流。放流后對信息進行回收，其中PAT信息在標志自動脫離上浮至水面后，通過Argos衛星傳輸數據，主要信息包括標志脫落時間、經緯坐標及標志脫落前6 d內標志魚分布的深度數據；T-bar標志信息通過漁民回捕進行信息回收，漁民回捕到帶有T-bar標志的鰻鱺后，通過標志上預留的聯系方式，聯系放流人員反饋標志魚的回捕數量、時間和位點信息。

1.4 數據處理和分析

PAT反饋的信息使用WC-DAP軟件進行收集和處理，DAP可以自動從Argos服務器收集Argos數據，解壓轉換成可讀數據CSV文件，為Google Earth生成KMZ文件，生成可用LGOR Pro軟件處理的PXP文件，從中選取有效信息進行分析；T-bar標志信息主要結合漁民的信息反饋進行記錄。采用Excel 2019和Origin 2019進行數據處理和分析，基于Google Earth和Arg GIS 10.0獲得不同樣本的分布位點的坐標和距離并作圖。

2 結果與分析

2.1 標志信息回收情況

共放流PAT標志的鰻鱺10尾，回收到4枚PAT的反饋信息。其中有3枚野生鰻鱺的PAT信息得到有效回收，回收序號為 “1、2、4”，有1枚養殖鰻鱺的PAT信息得到有效回收，回收序號為“3”。放流T-bar標志的鰻鱺親體500尾，回捕到10尾，T-bar標志的回捕率為2%（表1）。

2.2 水平分布

根據標志鰻鱺親體的PAT脫離位點和T-bar標志信息反饋的坐標位點，獲得不同樣本的水平分布情況，如圖2所示。其中 “0”為放流位點，序號 “1、2、4”為PAT標志的野生樣本，“3”為PAT標志的養殖樣本，“5～9”為T-bar標志的養殖樣本。從圖2中不同樣本的分布情況可見，野生個體放流后主要向東南方向入海洄游，最遠至舟山沿海水域。養殖個體放流后除了 “3”樣本分布在蘆潮港沿岸水域外，其他樣本均分布至嵊泗列島沿岸水域（圖2）。

根據放流時間和位點以及標志信息回收時間和位點信息，獲得不同個體信息回收天數和水平分布距離，如表2所示。野生個體的信息回收時間最短為2 d，最長為9 d；洄游距離最近的為序號 “2”樣本，其距離放流位點的水平距離為18.21 km，洄游最遠的為序號 “4” 樣本，距放流位點的距離為117.66 km（圖2）。養殖個體信息回收時間最短為4 d，最長為44 d，洄游距離最近為序號 “3” 樣本，其距離放流位點的水平距離為43.08 km，洄游最遠的為序號 “9” 樣本，距放流位點的距離為106.13 km（圖2）。

綜上可見，野生親體放流后從放流位點快速向東南海域洄游，放流9 d后即達舟山沿海；養殖親體放流后主要逗留在蘆潮港和嵊泗列島沿岸水域，從放流后第12～44天持續有養殖親體到達并逗留在嵊泗列島沿岸水域（圖2，表2）。

表1 鰻鱺親體標志回收信息表Tab.1 Tagging and recovery information of Anguilla japonica parents

表2 鰻鱺親體水平分布距離Tab.2 Horizontal distance distribution of Anguilla japonica parents

2.3 垂直移動及晝夜分布

2.3.1 洄游初期移動特征

為了對比鰻鱺親體入海洄游初期的移動特征，從PAT標志的親體中，選取標志回收序號 “2”（野生）和 “3”（養殖）樣本（表2），兩者均處于放流初期，信息回收時間接近，均包含完整且穩定24 h的周期記錄數據，可用于反映野生和養殖鰻鱺親體洄游初期的垂直移動特性（圖3）。從圖3-A可知，野生親體洄游初期的24 h內，垂直分布最淺為0.5 m，最深為14 m，平均為4.61 m，有65.97%的時間分布在≤5 m的水體上層。洄游過程中有8次較明顯的下潛移動，時間分別發生在夜間的2∶30—2∶40、3∶50、19∶10—19∶20和23∶20，下潛的深度均＜10 m，而白天發生下潛的時間分別在6∶10、7∶00—7∶10、7∶40—9∶20和10∶20，下潛的深度均＞10 m。從圖3-B可知，養殖親體在洄游初期的24 h內，其垂直分布的最淺為8.5 m，最深為17 m，平均為12.47 m，有85.42%時間分布在≥10 m的水體底層，沒有明顯的垂直移動。

由圖3中洄游初期24 h的垂直移動數據進行晝夜時間累積，可得圖4所示野生和養殖鰻鱺親體垂直分布的晝夜差異。可見，野生親體洄游初期主要分布在≤5 m的水體上層，晝夜差異明顯，夜間分布在水體上層的時間比白天多；白天下潛的深度較深，有20.83%的時間下潛到＞10 m的水體底部，而夜間全部分布在水體的中上層。從圖4-B可知，養殖親體洄游初期沒有明顯的垂直移動和晝夜差異，除了白天有29.17%的時間分布在≤10 m的淺水層和夜間有16.67%的時間分布在＞15 m的深水層外，其余大部分時間均分布在10～15 m的中水層。

2.3.2 洄游過程的移動特征

選取記錄時間≥5 d的標志數據（序號 “4”樣本）并且舍棄標志分離前9 h的數據來分析野生鰻鱺親體洄游過程的垂直移動特性（圖5）。從圖5可知，放流后的第3～6天，其垂直移動特征（圖5-A～D）與洄游初期類似（圖3-A），洄游過程中有87.5%的時間分布在≤5 m的水體上層，在每天的24 h內出現5～8次規律性的下潛（圖5-A～D）。放流后的第7～8天，鰻鱺親體的活動軌跡發生了明顯變化而趨于底層，第7天只有3次上浮移動，第8天后全部時間均分布在19.3～23 m之間的水體底層（圖5-E～F）。

由圖5中洄游過程不同時間的垂直移動數據進行晝夜時間累積，可得圖6所示野生鰻鱺親體洄游過程中不同時間水深的晝夜分布情況。從圖6-A可知，野生親體洄游過程中第3～6天具有明顯的晝夜差異，夜間分布在水體上層的時間（90.28%）高于白天（84.72%）；白天在中下層分布的比例大于夜間，其中有1.74%的時間下潛到＞25 m的水體底部，最深達33.5 m，而夜間下潛的最深處只有22.5 m。從圖6-B可知，在洄游的第7～8天鰻鱺親體在白天和夜間分別有99.31%和97.92%的時間分布在15～25 m的底層水體，沒有明顯的晝夜差異。

綜上可見，野生鰻鱺親體放流后在入海洄游初期和洄游過程中均主要分布在水體上層，有明顯垂直移動和晝夜分布差異，其中夜間在淺水中度過的時間多于白天，這種夜間喜棲于淺水的特性與多種洄游性魚類相似［19，24-26］。在洄游過程的早期階段主要分布在水體上層，并有規律性的下潛和上浮移動，此后突然出現持續較長時間的底層移動軌跡，這種標志脫離前出現 “恒定深度” 的移動軌跡變化現象在其他研究中也有出現［26-27］。

3 討論

3.1 標志方法

本研究使用的PAT是一種小型標志，經過改造后減小了體積、質量和阻力，提高了傳感器的性能，優化和增加了信息返回的數量和相關性，簡化了標志設置和數據分析流程，已成功應用于多種小規格魚類的標志研究中［16］。本研究中，根據鰻鱺的規格大小，在標志前的麻醉、標志方法和標志位置的選取、標志的實施和標志后的暫養等方面均進行了優化。其中，標志前選用0.2%丁香酚水溶液進行麻醉［24］，減少標志過程對魚體的傷害。選用與JELLYMAN和TSUKAMOTO［29］標志法相似的方法，有效減少標志本身對魚體運動的影響［24］。標志位置位于背鰭基部前端向后6 cm處，該部位與MANABE等［23］所選部位類似，可以避開標志操作對魚體腹部內臟器官的傷害，同時更好地保持標志后魚體的平衡。標志實施過程中，通過在魚線穿入和穿出的部位涂抹抗生素，來防止傷口感染，并對實施標志后的鰻鱺進行暫養，確保傷口的愈合［25-26，28］。

PAT標志可以通過衛星傳輸儲存的數據子集，具有避免主動跟蹤魚和重新捕獲魚等優勢［16，19］，但也有成本高、不適合大規模應用等不足。在大規模的標志放流實施中，既要考慮標志的實用性，同時又要兼顧成本，故在本研究中除了選擇PAT標志外，還選擇一種低成本的T-bar標志作為補充。T-bar標志是一種小型標志，在應用過程中具有操作簡單快速、對魚體傷害小、可以大規模使用等優點，但T-bar標志放流后的回捕率較低，信息回收受漁民捕撈作業區域的限制，信息反饋具有局限性。本研究聯合兩種標志方法的優點，應用于長江口鰻鱺親體的標志放流研究，完成了標志方法和位置的選取、標志實施和標志后的暫養等，初步獲得鰻鱺親體入海洄游的水平分布、垂直移動特性和晝夜差異等洄游習性，表明利用兩種標志方法相結合對鰻鱺親體實施標志放流研究是可行的。

3.2 洄游習性

本研究中，鰻鱺親體從三甲港水域放流后，總體向嵊泗和舟山水域游動。野生親體放流9 d后已達舟山水域，養殖親體放流后沿水體底層移動，主要分布在蘆潮港和嵊泗列島沿岸水域。野生親體洄游過程中主要分布在水體上層，有明顯垂直移動和晝夜分布差異，這種運動特性與多種鰻鱺類相似［19，22，24-25］。野生親體在入海洄游初期總是返回至近表層的深度，并且在24 h的時間內出現多次下潛和上浮運動，該移動特點與BéGUER-PON等［22］對美洲鰻鱺和JELLYMAN和TSUKAMOTO［29］對長鰭鰻鱺（A.dieffenbachia）的研究中發現的移動特點相似。上述研究中，鰻鱺的放流位點均為水深較淺的近岸水域。可見，洄游初期的運動過程中返回水體表層、并伴有多次下潛和上浮移動的行為可能是鰻鱺入海洄游初期的特點［22，29］。洄游初期主要分布在水體表層，并伴有周期性的下潛運動，這可能是從沿岸到海洋洄游過程中對溫度和鹽度梯度的適應過程，鹽度梯度的變化起到引導鰻鱺入海洄游方向的作用［22］。在此后的洄游過程中，除了主要分布在水體上層外，每天還出現5～8次規律性的下潛運動，然后出現長時間處于 “恒定深度”的移動狀態。這種在正常運動節律后出現運動軌跡突然改變的現象，可能是發生了被捕食或者逃逸敵害的運動行為，這種運動軌跡的突然改變行為在對歐洲鰻鱺和美洲鰻鱺的研究中也存在類似現象［20，22，30］。如果發生了被捕食情況，往往伴隨著溫度的突然升高或者與捕食前的環境溫度相似，但光線會完全消失［20，22，30］。在本研究中，運動狀態發生變化時，出現了溫度的升高（由14℃升至15.45℃）和光線水平的降低（由191 lx降為2 lx）現象，但溫度升高并不明顯，光線也未完全消失，故本研究中運動狀態發生變化的原因可能不是被捕食，而可能是發生了逃逸、藏匿或受傷行為，具體原因還有待進一步的研究證實。

本研究中，野生和養殖鰻鱺親體的水平分布和晝夜垂直移動均存在明顯的差異，這與CHEN等［25］對野生和養殖鰻鱺的研究結果不一致。CHEN等［25］的研究認為野生和養殖鰻鱺具有相似的洄游習性，而本研究卻發現野生和養殖鰻鱺的洄游習性具有明顯的差異。出現不同結果的原因主要跟放流位點和養殖鰻鱺是否經過馴化有關，在CHEN等［25］的研究中養殖個體在放流前經過了海水馴化，其放流位點位于較深的海水區，野生和養殖個體放流后出現相似的運動習性；而本研究中，養殖親體飼養在淡水環境中，放流位點位于長江口近岸較淺水域，當野生親體放流后能較自然地進入正常的洄游狀態，但養殖個體由于在長期的養殖過程中習慣了底層運動，并善于在水底隱蔽。養殖個體放流后很快潛入水體底層，沿底層緩慢移動并在水底逗留，表現出與野生個體不同的洄游習性。

3.3 問題及展望

通過對鰻鱺親體標志放流的初步研究，已在標志方法和洄游習性等方面取得了初步結果，但在放流位點選擇和信息回收方面還略有不足：1）PAT信息的回收率低。本研究中，PAT標志數量為10枚，只有4枚標志的信息成功回收，信息回收率較低。該結果與BéGUER-PON等［22］對美洲鰻鱺標志放流的結果類似，其信息回收率為30%。這主要由于兩者的放流位點均在沿岸淺水區。放流后，標志鰻鱺很容易潛入水底，隱藏在水底的巖石等遮掩物下面或在水體中被網具等障礙物阻擋，標志脫離后無法上浮至水面，從而無法傳輸信息［22，28］。養殖親體的信息回收率更低為25%，這與其在長期的養殖環境中，習慣于在水體底部運動和隱藏有關，增加了其與水底的網具等障礙物的牽連和信息丟失的風險［28］。BéGUER-PON等［22］隨后的標志放流中，放流位點位于海洋中較深水域，鰻鱺放流后與水體中障礙物的牽連風險減少，成功率明顯提高。故在以后的放流中應選擇離岸比較遠、水體比較深的開闊水域，減少鰻鱺與水底障礙物牽連的風險［28］。2）PAT標志的釋放時間提前。本研究中，成功回收到信息的4枚標志的釋放時間均有所提前，該現象在BéGUER-PON等［22］的研究中也有出現。本研究中，除了1枚標志的時間達到9 d外，另外3枚標志的時間均＜5 d。這是由于PAT具有提前釋放感應功能，當標志識別到魚體處在 “恒定深度”持續較長時間時，“恒定壓力機制”即可觸發標志的提前釋放［20，26-27］。本研究中，野生親體在規律性的洄游過程中出現了 “恒定深度”的階段，這可能是魚體受到水底障礙物的限制，不能進行上浮移動，也可能是魚體受傷后活動能力減弱所致［22］。

在PAT標志的應用過程中，雖然存在上述不足，但目前所獲取的標志反饋信息，已初步確立了鰻鱺親體入海洄游早期階段的水平分布、垂直移動和晝夜差異等基本洄游習性，完成了長江口鰻鱺親體標志放流的初步研究。為進一步探明鰻鱺親體的產卵洄游習性，今后應加強以下方面研究：1）提高所儲存信息的豐富度和精細度，并對回收的標志進行物理解析，獲取其中的高頻存檔數據，更準確的解析魚類的洄游行為［12，22］。2）配合研發公司開發更小型PAT標志，并不斷優化標志方法［22］，更真實地反映鰻鱺的洄游習性。

4 小結

本研究首次在長江口水域應用小型PAT對鰻鱺親體進行標志和放流，完成了PAT標志的設置，并成功實施了標志和放流，通過信息的回收和分析，初步確立了鰻鱺親體入海洄游早期階段的水平分布、垂直移動和晝夜差異等基本洄游習性，并通過野生和養殖親體的對比分析，發現野生親體放流后快速進入洄游移動狀態，具有明顯的垂直移動和晝夜分布差異，而養殖親體放流后主要沿水底移動，在沿岸水域逗留時間較長，野生和養殖親體呈現出不同的洄游習性，本研究結果為今后標志放流親體的培養和馴化、放流時間和位點的選擇等提供了基礎指導。