廣東海豐國際重要濕地白額燕鷗繁殖期行為節律研究

林少娜,鐘志強,李 藝,謝首冕,曾向武,歐陽晟

(1.廣東海豐鳥類省級自然保護區管理處，廣東 汕尾 516400；2.希言自然資源科技(廣州)有限公司，廣東 廣州 510300)

1 引言

行為是動物對環境變化的最直接表達方式，是指在一定的條件下，動物為滿足攝食，排泄，體溫調節以及生存繁衍等生命活動而完成的一系列動作。鳥類是進行動物生態學研究最為常用的動物類群，研究鳥類行為有利于更了解這個類群。鳥類行為大致可分為繁殖行為，取食行為，社群行為和空間行為四大類。鳥類的活動節律研究是鳥類行為學研究中的一個重要部分，通過研究鳥類行為節律可以幫助了解鳥類在特定環境條件下的行為特點和應對策略，分析鳥類在特定條件下的生態需求，有助于理解動物個體對時間的最佳利用方式，開展相關的行為研究，有助于深入了解鳥類對環境變化的生態適應機制[1～4]。

白額燕鷗(Sternaalbifrons)是鸻形目鷗科的鳥類。體長22～27 cm，體重55～60 g。被列入國家林業局發布的《國家有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄》，常集群活動，以魚蝦、水生昆蟲為主食。為中國常見的夏季繁殖鳥，繁殖期為5～7月份。成對或成小群繁殖。營巢于海岸、島嶼、河流與湖泊岸邊裸露的沙地、沙石地或河漫灘上，或在水域附近鹽堿沼澤地上營巢。巢甚簡陋.主要在沙礫地上扒一淺坑，巢內無任何內墊物，有時墊有少量枯草[5～7]。

由于鳥類的警惕性較高，目前國內有關鳥類繁殖行為的研究相對較少且難以定量和數據化，本研究利用紅外相機技術，對廣東海豐國際重要濕地白額燕鷗繁殖期行為進行統計分析，從而為白額燕鷗種群保護、管理提供科學依據。

2 研究地點概況

研究地點位于廣東海豐濕地，地處廣東省汕尾市海豐縣，總面積11590.5 hm2，由公平濕地、大湖濕地和聯安圍濕地3部分組成，其中公平區4703.1 hm2，大湖西分區902.37 hm2，大湖東分區1753.13 hm2，聯安圍北分區2736.95 hm2，聯安圍南分區1494.95 hm2。海豐濕地于2008年2月正式被聯合國批準為國際重要濕地。廣東海豐濕地具有淺海水域、潮間淤泥海灘、潮間沙石海灘、紅樹林濕地、河口水域、水產養殖濕地等近海與海岸濕地生態類型[4]。該濕地位于中國東南沿海地區候鳥遷徙的路線上，是全球東亞-澳大利亞候鳥遷徙路線經停網絡的重要組成部分。本項目的研究在大湖東分區展開。

3 研究方法

3.1 紅外相機法

選取白額燕鷗巢17個，把紅外相機固定在巢址周圍的隱蔽處，利用相機的定時拍攝功能，進行全天候無間斷的拍攝記錄，每隔5 min拍攝10 s的高清視頻，記錄親鳥的孵卵行為。每天早晚檢查一次紅外相機的內存卡，以及巢址、鳥卵和設備電池的情況[8]。

3.2 掃描取樣法

將觀察時間分成許多短的取樣間隔，在每個取樣點上，觀察記錄當時正在發生的行為。它用于記錄當時的狀態，可以從大量群體成員中收集數據，研究各種活動所消耗的時間百分比[9]。

3.3 行為分類及定義

根據觀察，將繁殖期白額燕鷗行為分為以下幾類[10～12]，詳見表1、圖1。

表1 白額燕鷗繁殖期各行為定義

圖2 白額燕鷗繁殖行為

3.4 數據處理

采集了17個巢的數據，其中10個巢的數據相對完善，以這10個巢為研究對象，共記錄到37146條數據。以6:00作為起始時間點，每1 h作為間隔，統計了每小時觀察數據中各類行為所占比例，在此基礎上分析了各行為的時間節律。將整個孵化期以是否孵出第一只雛鳥為依據分為兩個時段：孵化前中期(坐巢孵化至第一只雛鳥孵出)，孵化后期(第一只雛鳥孵出至所有卵出雛，親鳥帶雛鳥離巢)。

采用Excel2010進行數據處理。

4 結果

4.1 白額燕鷗日行為比例分配

繁殖期白額燕鷗主要行為的比例分配參見圖3。

圖3 白額燕鷗日行為占比

4.1.1 孵卵行為

孵卵行為是白額燕鷗繁殖期最主要的行為，在各個時段的占比都為最高，且保持相對穩定，但在17:00～21:00之間出現了較大幅度的增長，也使得白額燕鷗的孵卵行為占比分為了兩個水平，6:00～19:00為60%左右以及13:00～24:00為75%左右。孵卵行為的最高峰在3:00～4:00(78.11%)，最低值在7:00～8:00(48.01%)。

4.1.2 離巢行為

白額燕鷗的離巢行為在1 d內的行為比例呈M型分布，有兩個高峰期，出現在6:00～11:00以及16:00～20:00，低谷在11:00～15:00，在21:00以后保持較低水平。離巢行為占比的最高值在7:00～8:00(22.63%)，最低值在20:00～21:00(2.34%)。

4.1.3 晾卵和張喙行為

晾卵行為和張喙行為趨勢保持較高的一致性，行為占比在1 d中呈現先增加后降低的走向，6:00～12:00逐漸增加，12:00～19:00逐漸減少，晾卵行為11:00～12:00出現最高峰，為14.69%，低谷出現在18:00～6:00，為0%。同樣的張喙行為高峰在12:00～13:00(48.82%)，低谷為18:00～6:00(0%)。

4.1.4 育雛行為

育雛行為在1 d的行為占比較為平均，無明顯波動，保持在9%～10%左右，高峰為13:00～14:00(11.9%)，低谷為7:00～8:00(6.2%)。

4.1.5 其他行為

翻卵，調姿以及理羽行為所占比例均較低，沒有明顯的節律性，受到鳥類本身的隨機性影響。

4.2 白額燕鷗繁殖期不同階段行為差異

白額燕鷗在繁殖期不同階段主要行為的占比比例參見圖4。從圖4可以看出，白額燕鷗從繁殖前中期(坐巢孵化至第一只雛鳥孵出)到繁殖后期(第一只雛鳥孵出至所有卵孵出，親鳥帶雛鳥離巢)在孵卵，離巢，鳴叫，晾卵等行為上存在一定差異。

圖4 白額燕鷗繁殖期不同階段行為占比

通過對比，白額燕鷗進入繁殖后期后，孵卵行為比例下降(79.78%到62.73%)，離巢行為比例上升(11%到17.7%)，晾卵行為比例下降(5.44%降至1.58%)，鳴叫行為比例上升(0.55%到0.87%)。

5 討論

5.1 白額燕鷗繁殖期日行為節律

5.1.1 孵卵行為

孵卵行為是白額燕鷗坐巢孵化以來最主要的行為，在各個時段的占比最高，保持在較高水平，波動都處于50%～80%之間，這與白額燕鷗是雙親共同孵卵有著很大的關系，雌雄親鳥輪流離巢覓食，大大減少了空巢率，白額燕鷗在保證自身機體代謝所需能量的同時，鳥卵也可以得到更加精心的照顧，并且有利于防止入侵者和天敵破壞鳥卵，大大提升了孵化的成功率[13]。

5.1.2 離巢行為

離巢行為在一天內的行為比例呈M型分布，有兩個高峰期，出現在6:00～11:00以及16:00～20:00，可以發現白額燕鷗在早上8:00以及傍晚18:00經常離巢覓食，在夜晚基本不會離巢。

5.1.3 晾卵和張喙行為

晾卵行為和張喙行為趨勢保持較高的一致性，可以發現這兩種行為基本都發生在日間陽光照射，溫度較高的時候，并且很多時候同時出現。由于廣東海豐濕地在夏季的地面溫度可以達到40 ℃以上，為了使得親鳥更好地散熱，白額燕鷗親鳥常常站立在巢周圍為卵遮光，并且把鳥喙張開。最高的時候張喙行為占比甚至達到了將近1/2，賈新艷在內蒙古鳥梁素海濕地對當地的白額燕鷗繁殖行為進行了研究結果表明白額燕鷗在孵卵期間的翻卵，晾卵行為很少，只是常常轉動身體來使卵受熱均勻[3]。這可能是因為廣東省的夏季溫度比之內蒙古要高出太多，且晝夜溫度相差較大，從而導致了與鳥梁素海白額燕鷗行為的差異[14]。

5.2 白額燕鷗繁殖期不同階段行為差異

由于缺少白額燕鷗前期筑巢產卵的有關信息，不確定繁殖期的初始階段，因此主要對白額燕鷗親鳥在孵出第一只雛鳥后，一邊育雛一邊孵卵時所產生的行為差異進行分析。將繁殖期分成了繁殖前中期和繁殖后期。通過對比，白額燕鷗從繁殖前中期進入繁殖后期后，孵卵和晾卵行為比例下降，離巢鳴叫行為比例上升。這應該是進入繁殖后期，白額燕鷗親鳥需要一邊育雛一邊孵卵，要花費更多精力在覓食上，來保證自身生存需要的同時，還要喂食雛鳥。因此離巢覓食的比例上升，臥巢孵卵的比例便有所下降。相同的，當親鳥為了保護剛孵化的雛鳥時，將幼鳥蜷于翅膀下或身下以保溫，導致了站立晾卵的行為占比對應下降[15]。

鳴叫在生物行為中是很重要的一種，很多動物都用鳴叫來與同類進行信息的傳遞，在雛鳥出生后，白額燕鷗親鳥的鳴叫行為增加了將近一倍，大多用于呼叫離巢的雛鳥以及喂食雛鳥，與雛鳥進行信息交流[16]。