環頸鸻孵化期行為初探

謝首冕，李 藝，林少娜，鐘志強，曾向武，林宜舟

(1.廣東海豐鳥類省級自然保護區，廣東 汕尾 516400；2.希言自然資源科技(廣州)有限公司，廣東 廣州 510300)

1 引言

動物的各種行為都是在演化過程中通過自然選擇被塑造和保留下來的，是動物對環境變化最直接的表達形式，任何一種都有其特定的功能，行為通過影響覓食、種內及種間通訊、求偶交配、繁殖哺育等活動從而影響種群的數量及個體的發育[1]。

我國的鳥類行為學研究主要集中在求偶行為、配對行為、繁殖行為、覓食行為、領域行為等[2]。江望高等對三寶鳥繁殖期的領域和防御行為的研究，計算了三寶鳥的領域面積及其變化[3]。在鳴叫行為方面，蔣錦昌等對虎皮鸚鵡的聲學特征及聲音行為做了定量研究[4]。之后，在鳥類捕食行為[5]、爭斗與警告行為[6]、日活動與運動行為等方面也有了突破性研究[7，8]。

環頸鸻(Charadriusalexandrinus)屬鸻形目，鸻科，鸻屬的中小型涉禽，是國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的野生動物。環頸鸻是遷徙性鳥類，具有極強的飛行能力，通常沿海岸線、河道遷徙。生活環境多與濕地有關，離不開水。棲息于海濱、島嶼、河灘、湖泊、池塘、沼澤、水田、鹽湖等濕地之中。除繁殖季節，鸻類高度結群，以動物性食物為主，部分取食植物，日夜活動。在沼澤附近雜草叢生的地面凹陷處營巢，每窩產卵4～5枚，雛鳥為早成性，雌雄皆孵卵和照料幼鳥[9]。

隨著城市化水平不斷提高，自然濕地逐漸破碎化，人為建造鳥類保護區對鳥類群落的分布存在著顯著影響，鳥類孵卵行為影響著繁殖效率，對保護區內的鳥類生存及保護具有重要價值。本研究對環頸鸻孵化期的各種復雜行為進行監測，以確定環頸鸻在孵化期的特異性行為特征，探索環頸鸻在孵化期主要行為的時間規律，加深對環頸鸻孵化期行為模式的理解，對今后開展環頸鸻保護工作奠定基礎。

2 研究地及研究方法

2.1 研究地概況

廣東海豐鳥類自然保護區位于我國南海之濱的廣東省汕尾市海豐縣境內，西距廣州290 km、距深圳197 km，東距汕頭180 km，水路至香港81海里。保護區由同屬黃江河流域的公平區、大湖區和東關聯安圍區組成，總面積11590.5 hm2。保護區是亞太地區南中國海鳥類和濕地類型自然保護區網絡的重要組成部分，是我國東南沿海少有的鳥類自然保護區，為各種珍稀水鳥提供了多樣的棲息生境。每年冬季有4萬只以上的候鳥在此越冬。保護區為多種珍稀、瀕危鳥類和候鳥提供重要棲息地和遷徙中轉站，具有重要的保護意義。

2.2 研究對象

環頸鸻(Charadriusalexandrinus)全長約16cm，屬鸻形目，鸻科，鸻屬的中小型涉禽。在2000年被列入《國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄》[10]。環頸鸻是遷徙性鳥類，遷徙期集群活動，具有極強的飛行能力。生活環境離不開水，多與濕地有關，棲息于河岸沙灘、沼澤草地上[11]。

環頸鸻的繁殖期在每年的4～7月份，主要在沿海海灘繁殖，但也在沼澤、鹽盤和內陸湖泊、堿性草原和季節性水道等棲息地繁殖。營巢于沿海海岸和北極苔原以及內陸河流、湖泊岸邊、沙灘或卵石灘上、長有稀疏堿蓬的裸露鹽堿地段上，在營巢周圍的雜草高度均在30 cm以內。窩卵數2～4枚，以3枚居多。卵的顏色為淡褐色或土灰色，密布黑褐色的雜斑。雌雄共同孵卵，孵化期22～27 d。窩卵數3枚與4枚的孵化時間明顯不同，4枚卵者孵化期延長。雛鳥為早成鳥。在孵化階段雄鳥的體重下降較多，而且雄鳥通常在夜間臥巢[12]。

2.3 數據收集

在正式記錄前5日對環頸鸻行為進行預觀察，從2020年6月開始，在廣東海豐鳥類省級自然保護區內的15個環頸鸻巢穴架設15臺紅外相機，參考對其他水鳥的觀察與查閱相關文獻，將環頸鸻孵化期的行為定義為以下6種[13,14](表1)。

2.3.2 數據分析

從研究地點取回紅外相機拍攝的視頻，利用視頻播放軟件播放視頻，通過瞬時取樣法每間隔5 min對孵化期內的環頸鸻的行為取樣并記錄行為事件，利用Excel對數據進行匯總，以行為類別為橫軸，以行為出現頻次為縱軸，繪制行為分布柱狀圖。

選取行為出現頻次較高的3種行為(孵卵行為、離巢行為、晾卵行為)，記錄這3種行為在一天內隨時間的分布，以小時為單位統計了三種行為出現的頻次，利用R中的“ggplot2”包分析孵化期主要行為出現的時間分布，以時間為橫軸，行為出現的頻次為縱軸繪制柱狀圖。

3 研究結果

3.1 環頸鸻孵化期各行為出現頻次

本研究架設的15臺紅外相機中，有5臺相機記錄的行為不是一個完整的孵化周期，因此最終參與統計分析的數據去除了這5臺相機的數據，剩余10臺相機中運用瞬時取樣法共記錄到行為事件37898件，根據對鳥類孵化期行為的定義，統計各行為頻次的結果為：孵卵行為21200個，離巢行為9379個，調整行為3638個，晾卵行為3137個，回巢行為135個，修巢行為14個(圖1)。6個行為出現的比例分別為：56%，25%，9.6%，8%，1%，0.4%。

圖1 環頸鸻孵化期各行為出現頻次柱狀圖

3.2 環頸鸻孵化期主要行為的日節律

環頸鸻孵化期3種主要行為的日節律柱狀圖表明(圖2)：孵卵行為是孵化期最主要的行為，孵化行為在一天24 h中的出現頻次呈現單谷形狀，在每天的0～6時和17～24時出現高峰，且明顯高于離巢行為和調整行為，在9～14時孵化行為有所降低；離巢行為在一天中有兩個高峰，分別是在7～9時、15～16時，其余時間段出現離巢行為頻次較低；晾卵行為在一天中的出現頻次呈現單峰狀，峰值出現在10～14時，其它時間段出現晾卵行為的頻次非常低。

圖2 環頸鸻孵化期主要行為出現頻次隨時間分布

4 討論

孵卵行為在孵化期中出現頻次最多，占比最大，超過了孵化期時間比重的一半，這與鄒紅菲等[14,15]、吳建平[16]等在丹頂鶴孵化期行為所得出的結論相同，這與保持繁殖成功率密切相關。

在環頸鸻孵化期主要行為的日節律中可以看出，孵卵行為的出現具有一定周期型。11～14時出現的孵卵低潮可能是由于前一個時間段長時間孵卵使巢內溫度升高，并且該時間段是全天溫度最高的時段，需要晾卵保持巢內溫度穩定，這與該時間段晾卵行為出現峰值相對應。6～9時，15～17時出現孵卵低潮是由于經過長時間的孵化，親鳥消耗了大量的能量，在這個時間段，離巢行為恰好出現一個高峰，驗證了親鳥在這個時間段離巢覓食補充能量的假設；研究表明，孵化期親鳥為了保證巢內適宜的孵化溫度及自身的能量穩定，孵卵行為與離巢行為、晾卵行為按照特定規律交替發生，有效提高了孵化成功率及繁殖成功率[17]。

除此之外，天氣情況的變化對環頸鸻的行為出現頻次具有一定程度的影響。晴天且氣溫較高時，為使巢內溫度保持恒定，親鳥孵化行為時間減少，離巢、晾卵行為時間增加。在陰雨天氣或寒冷天氣，親鳥需要增加孵化時間來保證巢內溫度[18,19]。

5 結論

本研究在參考水鳥孵化期行為的基礎上，定義了環頸鸻在孵化期各行為名稱，分別是調整行為、孵卵行為、回巢行為、離巢行為、晾卵行為、修巢行為，確定了各行為在孵化期出現的頻次，并分析行為日節律，得到結果如下。

(1)孵化行為時環頸鸻孵化期中出現頻次最高的行為。

(2)環頸鸻孵化期3種主要行為在日節律上有交替發生的規律性：孵化行為在每天的0～7時和17～24時出現高峰，且明顯高于離巢行為和調整行為，在11～14時處于低潮；離巢行為在0～4時出現低潮，7～9時出現高峰，10～14時再次出現低潮，15～17時達到峰值；晾卵行為在每天的10～14時時出現頻率最高，其他時間段出現頻次極低。

致謝：

本課題感謝廣東海豐鳥類省級自然保護區提供的實驗場地，感謝希言自然資源科技(廣州)有限公司提供的技術支持。