基于最大熵模型的全球森林土壤呼吸模擬分布研究

施 展

(浙江農林大學信息工程學院，浙江 杭州 311300)

引言

土壤是生物圈主要C庫之一，總儲存量近1400Pg[1]，約為大氣C庫儲量(750Pg)的2倍、全球陸地植被C庫儲量的4倍[2]。土壤呼吸是陸地生態系統參與全球C循環的重要途徑[1,3,4]，其占整個陸地生態系統呼吸的60%～90%[5]，占每年進入到大氣CO2總量的20%～40%[6]。森林是陸地生態系統的主體，是陸地生態系統最主要的植被類型，森林生態系統貯有1146Pg C，約占全球植被C庫的86%、全球土壤C庫的73%[1]。土壤是森林生態系統最大的CO2排放源。

目前，森林土壤呼吸的研究在土壤呼吸各組分區分、土壤呼吸對全球變化響應、土壤呼吸預測模擬等方面均有了一定的進展，特別是在土壤呼吸的預測模擬模型方面。現階段，森林土壤呼吸的相關研究多為小尺度的實測研究，全球尺度的測量難度大，多通過模型模擬進行，所考慮的關系因子有氣候因子、土壤因子、葉面積指數、實際蒸發量等，公認的最佳預測因子為溫度和降水。由前述分析可得，在許多陸地生態系統中，土壤呼吸的大部分變化通常是由溫度的變化帶來的，因此，較多的半經驗模型[7-9]被應用于研究土壤呼吸與溫度間的函數關系，常用的土壤呼吸與溫度間的數學函數模型有Van′t Hoff改良模型，即Q10模型[10]；Lloyd-Taylor模型[11]；對數增長或邏輯模型[12]。以上模型土壤呼吸的期望值呈指數增長或線性增長達到最大值，不適用于高溫度值時土壤呼吸降低。KHOMIK等將Gamma模型應用于模擬土壤呼吸與溫度間的函數關系，其模擬效果優于Van′t Hoff改良模型、Lloyd-Taylor模型、對數增長或邏輯模型。對于降水與土壤呼吸間的數學函數關系，RAICH[13]、CHEN[14]、REICHSTEIN[15]等分別用米氏方程經驗模型進行了模擬預測。近來，已出現了有關人工神經網絡(ANN)應用的探索，效果較為良好[16]。

近年來，最大熵模型在生物信息領域已有了廣泛的應用，但暫未用于森林土壤呼吸的相關研究中，基于最大熵模型的優勢特征，可探索性的將其應用到森林土壤呼吸的相關研究中，相關統計學規律將更具參考意義。

1 數據集構建

1.1 數據來源

結合文獻分析及網絡檢索篩選，明確建立森林土壤呼吸數據集的源網站為https://doi.org/10.3334/ORNLDAAC/1578.，該數據集所含6631條數據的時間跨度為1961年1月1日—2016年6月30日，所含數據來源為1458份已公開發表的研究報告，所含數據均為實地(非實驗室)測量。

1.2 數據處理

對全球土壤呼吸數據集進行觀察分析可得，數據集依據公開研究所涉及的全指標進行了可視化數據維度的構建，相關維度下數據量相對較?。粩祿碓磭?Country)、數據來源地區(Region)、氣候帶(Biome)、生態系統類型(Ecosystem_type)、年平均氣溫(MAT)、年平均降水量(MAP)、測量方法(Meas_method)、土壤呼吸的年通量(Rs_annual)維度下，數據充分對應，數據量較豐富，能夠有效開展環境因子影響及空間差異的具體分析；數據集包含森林土壤呼吸、草原土壤呼吸、農田土壤呼吸、濕地土壤呼吸等；質量標志為Q01、Q02、Q03、無標志的數據可信度較高，有利于開展分析，得出可靠結論。基于上述觀察分析結論，綜合本文研究要求，確定如下原則進行數據清洗、加工，構建全球森林土壤呼吸數據集，數據清洗、加工原則包括：以數據來源國家(Country)、數據來源地區(Region)、氣候帶(Biome)、生態系統類型(Ecosystem_type)、年平均氣溫(MAT)、年平均降水量(MAP)、測量方法(Meas_method)、土壤呼吸的年通量(Rs_annual)為關鍵詞抓取對應數據；以生態系統類型為清洗、加工維度，篩選抓取生態系統為“Forest”的對應數據；抓取質量標志為Q01、Q02、Q03、無標志的對應數據。

表1 全球森林土壤呼吸數據集的數據結構示意

1.3 預測因子篩選與最大熵模型分析

Worldclim(http://www.worldclim.or)、CRU4.02(British Atmospheric data Centre，http://data.ceda. ac.uk/badc/cru/data/cru_ts/cru_ts_4.02/.)可以按照經緯度位置獲取氣候數據，具體的環境變量有年平均氣溫、氣溫平均周變化范圍、等溫性、溫度季節性變化、極端最高溫、極端最低溫、年溫度變化范圍、最濕季平均溫度、最干季平均溫度、最冷季平均溫度、年降雨量、最濕月降雨量、最干月降雨量、降雨量的季節性變化、最濕季降雨量、最干季降雨量、最熱季降雨量、最冷季降雨量、海拔等，環境變量多為溫度和降水的相關因子，參照實測研究及半經驗模型等的模擬，選取年平均氣溫(MAT)、年平均降水量(MAP)為預測環境因子。

影響森林土壤呼吸的因素還有其它因素，如pH值、有機質、氮、碳氮比、磷、容重、植被類型、根系生物量、凋落物、微生物、土地利用變化、土壤施肥等，選用植被類型(溫帶森林、寒帶森林、熱帶森林、地中海氣候森林)進行相關數據的描述，考慮數據集特點及模型模擬準確度，其它因子暫不選入。

以全球森林土壤呼吸數據集為基礎，結合Worldclim、CRU的氣候數據，進行數據集重構，重構以后數據集包含的數據項包括植被類型、年平均氣溫(MAT)、年平均降水量(MAP)、經緯度位置、森林土壤呼吸年碳通量。重構以后的全球森林土壤呼吸數據集包括2567條對應森林土壤呼吸數據，土壤呼吸年平均速率分布如圖1所示。

圖1 全球森林年土壤呼吸速率數據集樣本數值分布

2 最大熵模型及其應用

2.1 最大熵模型的一般原理

最大熵模型是一種能夠利用已知的不完全信息，預測未知分布的機器學習方法[17]，遵循的原理是熵最大原則。其被廣泛地應用于預測和估算某一物種的潛在棲息地或適生區，所輸入的信息是已知的物種分布和環境因子信息，這種信息是不完全的[18]。最大熵算法是一個帶約束的最優算法，簡要概述為：當已知x輸出為y時，對于給定的訓練數據集以及特征行數，fi(x,y),i=1,2,…,n,MaxEnt求解方程[69,79]：

2.2 最大熵模型應用的一般過程

目前，最大熵模型應用的主要基礎為MaxEnt模型軟件，其在應用過程中通常與ArcGIS結合，直觀呈現其分析結果。最大熵模型分析過程為，明確已知研究對象數值和約束條件；在MaxEnt模型軟件的輸入層進行已知變量數值和約束條件的輸入；在ArcGIS軟件中進行數據重采樣，導出帶經緯度信息的csv格式文件；將約束條件的變量數據轉換為ASCII格式，分別導入已知研究對象數值數據集、約束條件變量數據集，進行建模，建模時一般將75%的已知研究對象數據歸入訓練數據進行建模，將25%的已知研究對象數據歸入檢驗數據進行模型的檢驗。分析過程中一般利用切點法明確各約束條件的貢獻率，并判定模型準確度。最大熵模型預測準確度的判定指標是受試者工作特征曲線下的面積(受試者工作特征曲線簡稱ROC，受試者工作特征曲線下的面積簡稱AUC)[21]，選擇該指標的主要原因是AUC不受臨界值影響[22]。依據AUC值與模型準確度的具體關系為：AUC值<0.6，模型準確度較差；AUC值介于0.6～0.7，模型準確度一般；AUC值介于0.7～0.8，模型準確度為較準確；AUC值介于0.8～0.9，模型準確度為很準確；AUC值>0.9，模型準確度為極準確[22]；即AUC值的取值范圍為0～1，數值越接近于1，模型準確度越高，預測結果越準確[19]。分析模擬過程完成后，將模型模擬結果置入ArcGIS進行ASCII-TIFF格式轉換，直觀呈現模擬結果。

3 森林土壤呼吸環境因子及空間分布研究

3.1 最大熵模型計算結果與分析

選取年平均氣溫(MAT)、年平均降水量(MAP)參與建模，求得最大熵模型的AUC值為0.73，模型準確度為較為準確，最大熵模型可用于全球森林土壤呼吸年碳通量(年呼吸速率)分布的預測模擬，預測模擬結果較為準確。已有的預測模擬模型精確度普遍不高，如多元回歸模型等。AUC值為0.73，在準確度評價上，最大熵模型剛剛滿足可用于進行預測模擬的條件，可能原因是森林土壤呼吸是一個極其復雜的過程，影響因素眾多，如前述，影響森林土壤呼吸的因素大致可分為非生物環境因素、生物因素、人類活動3大類，其中非生物環境因素主要包括溫度(大氣溫度、土壤溫度)、水分(降水、土壤濕度)、土壤理化性質(pH值、有機質、氮、碳氮比、磷、容重)等；生物因素主要包括植被類型、根系生物量、凋落物、微生物等；人類活動主要包括土地利用變化、土壤施肥等。因此，預測模擬準確度的進一步提高可能需要綜合分析比較貢獻率(分析比較方法：利用刀切法對因子的貢獻率進行模擬，保留貢獻率大于0的因子。對保留的因子進行Pearson相關系數分析，若相關系數<0.8，全部保留;若相關系數>0.8，則對比初次模擬得到的貢獻率，保留貢獻率較大的因子)的基礎上，盡可能地選取主因素進行建模。同時，最大熵模型在分析過程中未考慮各因子間的交互作用，也可能是準確度有待提高的一個重要原因。

3.2 森林土壤呼吸環境因子的反饋曲線和貢獻率

森林土壤呼吸平均年速率與年平均氣溫、年平均降水量的反饋曲線如圖2圖3所示。

由圖2可知，一般情況下，年平均氣溫在小于29℃時，森林土壤呼吸年平均速率與年平均氣溫呈現出顯著的正相關關系，即年平均氣溫低于29℃時，森林土壤呼吸年平均速率隨著年平均氣溫的升高而顯著增加；年平均氣溫的溫度范圍為25～29℃時，森林土壤呼吸年平均速率出現極值，該范圍更適宜森林土壤呼吸的進行；29℃以后，森林土壤呼吸年平均速率與年平均氣溫呈現出顯著的負相關關系，即年平均氣溫超過29℃以后，隨著年平均氣溫的增大，森林土壤呼吸年平均速率顯著降低。該規律產生的原因主要與溫度生命活動的作用機理相關，森林土壤呼吸的產生主體主要是土壤微生物、植物根系及根系微生物，一定范圍內，植物根系、微生物隨著溫度的升高，其呼吸作用等生命活動參與酶的活性提升，呼吸作用速率提高，釋放的CO2量增大；當溫度超高一定范圍時，酶活性受到抑制影響，呼吸作用速率降低，釋放的CO2減少；對于土壤微生物，有相當數量的土壤微生物的最適活性溫度在25～30℃。

圖2 森林土壤年呼吸速率數據集樣本數值分布

由圖3可知，一般情況下，年平均降水量小于4200mm時，森林土壤呼吸年平均速率與年平均降水量呈現出顯著的正相關關系，即年平均降水量小于4200mm時，森林土壤呼吸年平均速率隨著年平均降水量的升高而顯著增加；年平均降水量的數值范圍為3000～4200mm時，森林土壤呼吸年平均速率出現極值，年平均降水量數值位于該范圍更適宜森林土壤呼吸的進行；年平均降水量的數值大于4200mm，森林土壤呼吸年平均速率與年平均降水量呈現出顯著的負相關關系，即年平均降水量的數值大于4200mm時，隨著年平均降水量的繼續增大，森林土壤呼吸年平均速率顯著減少。

圖3 森林土壤呼吸年平均速率與年平均降水量的反饋曲線

圖2、圖3所示反饋曲線的基本波形相似，森林土壤呼吸年平均速率達到極值之前，其隨環境因子的變化而平穩變化，當森林土壤呼吸年平均速率達到極值以后，其隨環境因子的變化而迅速變化。這可能與超過適宜范圍后，生物活性的極速降低有關。

由最大熵模型分析可得，年平均氣溫的貢獻率為57%，年平均降水量的貢獻度為43%，年平均氣溫、年平均降水量對森林土壤呼吸年平均速率均有顯著影響，年平均氣溫的影響大于年平均降水量。

3.3 基于最大熵模型的全球森林土壤呼吸空間分布模擬

將模型模擬的結果導入ArcGIS10.2軟件中，進行數據的轉換與可視化的表達，空間分辨率為0.5°×0.5°，可得全球森林土壤呼吸年平均速率地理空間分布如圖4所示。

由圖4可知，全球森林土壤呼吸年平均速率表現出由赤道向兩極逐漸遞減的整體趨勢，以赤道附近的森林土壤呼吸年平均速率值為最高，以分布數據為基礎，進一步擬合分析，可得S/N 0°～23.5°范圍內整體森林土壤呼吸年平均速率約為1220g·C·m-2yr-1，S/N23.5°～66.5°范圍內整體森林土壤呼吸年平均速率約為755g·C·m-2yr-1，S/N 66.5°～90°范圍內整體森林土壤呼吸年平均速率約為472g·C·m-2yr-1。同緯度地區，按照所處經度的不同，森林土壤呼吸年平均速率表現出不同，如N0°～30°，E60°～120°范圍內的森林土壤呼吸年平均速率與W60°～120°范圍內的森林土壤呼吸年平均速率分布近似，但顯著高于E0°～60°范圍內的森林土壤呼吸年平均速率；N30°～60°，E0°～30°范圍內的森林土壤呼吸年平均速率顯著高于E30°～60°范圍內的森林土壤呼吸年平均速率，W60°～80°范圍內的森林土壤呼吸年平均速率顯著高于W80°～100°范圍內的森林土壤呼吸年平均速率。一般情況下，經度相同地區，北半球森林土壤呼吸年平均速率高于南半球森林土壤呼吸年平均速率，如N30°線附近的森林土壤呼吸年平均速率顯著高于S30°線附近的森林土壤年平均速率。

圖4 全球森林土壤呼吸年平均速率地理空間分布模擬

4 結論

最大熵模型的AUC值為0.73，最大熵模型可較準確地應用于全球森林土壤呼吸的分布預測模擬。

森林土壤呼吸年碳通量與年平均溫度呈極顯著正相關關系，即森林土壤呼吸年碳通量隨年平均氣溫的增加而增加，森林土壤年呼吸碳通量隨年平均氣溫的降低而降低。森林土壤呼吸年碳通量與年平均降水量呈極顯著正相關關系，森林土壤呼吸年碳通量隨年平均降水量的增加而增加，森林土壤呼吸年碳通量隨年平均降水量的降低而降低。

年平均氣溫的溫度范圍為25～29℃時，森林土壤呼吸年平均速率出現極值，該范圍更適宜森林土壤呼吸的進行；年平均降水量的數值范圍為3000～4200mm時，森林土壤呼吸年平均速率出現極值，年平均降水量數值位于該范圍更適宜森林土壤呼吸的進行；年平均氣溫、年平均降水量反饋曲線的基本波形相似，森林土壤呼吸年平均速率達到極值之前，其隨環境因子的變化而平穩變化，當森林土壤呼吸年平均速率達到極值以后，其隨環境因子的變化而迅速變化。年平均氣溫的貢獻率為57%，高于年平均降水量的貢獻率(43%)。