不同土壤環境對雙叉犀金龜3齡幼蟲至成蟲發育過程的影響

陳俊屹

（上海市建平中學西校 上海 200135）

雙叉犀金龜也叫獨角仙，隸屬于鞘翅目金龜科犀金龜亞科，為一年一化的完全變態昆蟲，顧名思義，幼蟲形態跟成蟲完全不一樣，一生經歷卵、幼蟲、蛹、成蟲四個階段。雙叉犀金龜的行為包括交配、打斗、產卵等。這些行為均與繁殖相關。雙叉犀金龜全國大部分地區均有分布，是一種較大型的甲蟲。雙叉犀金龜的形態很奇特，頭部有一副像犀牛那樣的角，體型威武雄壯，具有觀賞價值。以前，古人將雙叉犀金龜幼蟲稱為“蠐螬”，可以入藥，具有藥用價值[1]，現代人將其作為寵物飼養。為什么雙叉犀金龜這種昆蟲會相互打斗？打斗的時候是否會發出聲音？它們一生的發育過程是怎么樣的？如何讓它們盡快發育成熟呢？

本研究以本人在家飼養的18條雙叉犀金龜幼蟲作為實驗對象，分別放置于25℃、30℃、35℃恒定溫度下進行孵化，比較不同的溫度和濕度條件對雙叉犀金龜幼蟲孵化的影響，詳細記錄雙叉犀金龜的生活史，描述卵和成蟲的形態特征，并記錄發聲、交配、打斗和產卵行為，為深入研究雙叉犀金龜的生理生態學機制提供理論參考。

一、材料與方法

（一）實驗儀器與材料

使用3個透明塑料盒（底面直徑15 cm×高20 cm）作為養殖碗，填入腐殖土并加入發酵木屑和幾塊營養木，且每個養殖碗均配備1根0℃～50℃紅水玻璃棒式溫度計、1塊控溫加熱墊，最后將18條L3幼蟲平均放入3組不同溫度、濕度環境養殖碗內進行孵化，每2周記錄一次重量。

（二）實驗方法

1.雙叉犀金龜卵及孵化幼蟲的生活史觀察

將雙叉犀金龜卵及孵化幼蟲作為觀察對象，觀察其生活史，并記錄其變化特點。

2.探討外界溫度對雙叉犀金龜L3幼蟲發育的影響

使用放入腐殖土并加入發酵木屑和幾塊營養木的3個養殖碗，每個碗中放入6條L3幼蟲，分別放置于25℃、30℃、35℃恒定溫度下進行孵化，每2周進行一次體重測量，來比較不同的溫度和濕度條件對雙叉犀金龜幼蟲孵化的影響。

3.雙叉犀金龜成蟲的行為學觀察

詳細觀察雙叉犀金龜成蟲形態、打斗、發聲、化蛹、羽化等行為學特征，為人工飼養雙叉犀金龜提供思路，為深入研究雙叉犀金龜的生理、生態學機制提供參考。

二、實驗結果

（一）雙叉犀金龜卵及孵化幼蟲的生活史觀察

卵：雙叉犀金龜是一年一化的完全變態昆蟲，一生要經過卵—幼蟲—蛹—成蟲四個階段。8月底，雌雄雙叉犀金龜交尾結束。在9月中旬，雌蟲在腐殖土中產下了40顆左右的卵，形狀為球形，約2～3 mm，呈乳白或淡黃色。卵期12～18 d。卵從周圍濕潤的木頭營養土中吸收水分。母蟲剛產下的卵是長條形，后期，卵殼呈半透明狀態，在吸收周圍環境水分后膨脹成圓形，并開始發育，緩慢膨脹呈球狀。

圖1 幼蟲標識

幼蟲：雙叉犀金龜幼蟲時期的三個階段分別為L1、L2、L3，每一齡都要蛻皮一次。L1是剛出生的幼蟲，頭殼較小、比較脆弱，有一定折損的概率。這個階段一般需要30～45 d。L2是幼蟲已經擺脫了比較脆弱的時期，相對強壯，不過個頭也不會太大。這一階段一般情況也是30～45 d[2]。L3就是幼蟲最關鍵的階段了。此時的幼蟲相對L1、L2時頭殼較大，可以通過尾部反面第二節是否有隱約“V”字型標記或頭殼大小來分辨公母（圖1）。L3齡也是幼蟲增重的關鍵時期。它們這時食量很大，增重最快。L3也是最漫長的一個階段。在此階段，飼養者不能更換食材，否則，幼蟲很容易拒食。這一階段根據不同品種的特性，一般長達6～15個月。

圖2 L3幼蟲

L3幼蟲體粗，體長89～96 mm，呈乳白色“C”型彎曲，體毛較少，呈黃褐色，頭殼赤褐色，上顎發達，足深黃色，體兩側各有8個黃色圓形氣孔（圖2）。

（二）探討外界溫度對雙叉犀金龜L3幼蟲發育的影響

圖3 溫度25℃/濕度70%對雙叉犀金龜L3幼蟲發育的影響

在溫度25℃、濕度70%的環境中生長發育的幼蟲一直處于生長遞增的階段（圖3）。其第二周重量與初始重量相比，增加了73%；第四周較第二周相比，只增長了70%。雖然幼蟲生長發育一直呈遞增的趨勢，但生長速度較為緩慢，從三齡幼蟲變成蛹花費了13～16周。

圖4 溫度30℃/濕度60%對雙叉犀金龜L3幼蟲發育的影響

如圖4，溫度控制在30℃，含水量在60%的環境更有助于幼蟲孵化。幼蟲在第二周后，體重直線上升，身體明顯增大。其第二周重量與初始重量相比，增加了80%；第四周較第二周相比，增長了83%。在此環境下，幼蟲的生長指數最高，且三齡幼蟲在第6周后有化蛹的跡象。在這種情況下，飼養者需要做好隔離工作，不然會影響到雙叉犀金龜的生長發育。

圖5 溫度35℃/濕度45%對雙叉犀金龜L3幼蟲發育的影響

圖5表明，雙叉犀金龜在溫度35℃、濕度45%的情況下生長速度極其緩慢。從其生長數據可以看出，幼蟲的體重到第二周只增加了53%，甚至第四周與第二周相比，只增加了37%。在此環境下，幼蟲的生長指數最低。筆者還觀察到，在這個溫度、濕度條件下，一向喜歡在腐殖土或木屑堆內部生活的幼蟲反而不會將自己深埋到腐殖土中，卻一直都停留在腐殖土上。這說明土里太熱或缺氧，同時，土里的有機質少了，缺乏食物，使其養分消耗大，又得不到補充，易死亡。

（三）雙叉犀金龜成蟲的行為學觀察

本研究比較詳細地觀察了雙叉犀金龜成蟲形態、打斗、發聲、化蛹、羽化等行為學特征，具體觀察結果如下。

成蟲：雌雄異型，體呈黑色、棕褐色或暗紅色，頭部較小，觸角有10節，其中的鰓片部分由3節組成。雄雌成蟲三對長足強大有力，末端均有利爪一對，是攀爬的有力工具。白天，它們隱藏在松土、草叢或石縫中，夜間活動覓食。

打斗：兩只雄性成蟲常常為了搶食樹汁而爭斗，在交配期為了爭奪配偶而打斗，以壟斷繁殖優勢，捍衛自己的領地和對雌蟲交配的權利。雄性動物并不會在致命的爭斗中冒生命危險。它們能估量對方的能力，判斷彼此的力量。雙方在試探性地進行攻擊時，角較大的一方插到對手的腹部下方將其撐起，把對方弄翻或利用角和前額的突起物把對方夾住，有時甚至把對方的前肢弄破并用力甩出去。

發聲：雙叉犀金龜的聲音不是靠嘴發出的，而是用腹部上下摩擦發出的“嗞嗞”聲。這種聲音一般在交配或發動進攻前后發出。

化蛹：L3幼蟲慢慢變黃，表皮變得很皺，先后步入蛹期。幼蟲做蛹室前，飼養者能聽到它咬養殖碗的聲音，會持續幾天。蛹期大約20 d左右。化蛹后的雙叉犀金龜已經具備了成蟲的形態。此時，飼養者可以從蛹體上來判別雌雄：化蛹初期，蛹呈淡黃色，然后顏色逐漸變深，到羽化時已呈黃褐與黑色相間。

羽化：羽化前，雙叉犀金龜的蛹殼已經變成一層薄得像皮一樣的半透明膜質，隱約可見里面的肢體。剛開始羽化時，它會用帶著勾刺的足部刺破水囊，讓足先從蛹殼里突破出來，然后不停地揮動足部肢節，脫破蛹殼，隨后，整個身體的活動幅度會逐漸加大。全身的外殼完全脫完后，它會爬出蛹室，找個安靜的地方讓自己的身體外殼逐漸硬化，鞘翅的顏色也變成淡黃色[3]。數小時后，它的鞘翅就能呈現出一種極為鮮艷的深紅棕色，內翅也完全收縮到鞘翅里面。只待蟄伏期10～12 d左右，雙叉犀金龜便可以自由飛翔了。

三、實驗結論

本實驗是通過控制人工繁殖箱溫度和濕度的實驗來觀察雙叉犀金龜L3幼蟲的發育速度。結果顯示，L3幼蟲最適合在溫度30℃、濕度60%環境生長。在此條件下，幼蟲進食最活躍，生長狀況最好，更有助于孵化。雖然L3幼蟲可以忍耐35℃的高溫，但其生長會受到不利影響。在溫度25℃、濕度70%的條件下，幼蟲進食量減少，生長較緩慢。實驗證明了雙叉犀金龜幼蟲可以根據外界環境因子調節自身的發育速度。這為人工飼養雙叉犀金龜提供了思路，為深入研究雙叉犀金龜的生理、生態學機制提供了參考。