印太交匯區(qū)海洋軟體動(dòng)物生物多樣性研究進(jìn)展*

張均龍 張樹乾 焦英毅

印太交匯區(qū)海洋軟體動(dòng)物生物多樣性研究進(jìn)展*

張均龍1, 2張樹乾1, 2焦英毅1, 3

(1. 中國科學(xué)院海洋研究所 青島 266071; 2. 中國科學(xué)院海洋大科學(xué)中心 青島 266071; 3. 中國科學(xué)院大學(xué) 北京 100049)

印太交匯區(qū)珊瑚礁大三角是全球海洋生物多樣性最高的區(qū)域, 孕育了印度-西太平洋海域接近60%的軟體動(dòng)物種類, 同時(shí)也有很高比例的特有物種。該海域是全球軟體動(dòng)物生物多樣性研究的熱點(diǎn)區(qū)域。已有不同國家的學(xué)者相繼對印太交匯區(qū)軟體動(dòng)物的多樣性、分類與系統(tǒng)演化等方面開展了研究, 并取得了一系列重要的成果?；诖? 本文從軟體動(dòng)物的生物多樣性格局、成因、以及其影響因素等角度出發(fā), 對印太交匯區(qū)軟體動(dòng)物研究的主要方面進(jìn)展進(jìn)行了綜述。先后有物種起源中心、積累中心、重疊中心、幸存中心等多種假說被提出以解釋其多樣性的成因。印太交匯區(qū)軟體動(dòng)物生物多樣性分布格局與板塊構(gòu)造作用、海平面的變化、海洋環(huán)流以及暖池等密切相關(guān)。本文也指出了目前研究中存在的主要問題, 分析了未來的發(fā)展趨勢及面臨的挑戰(zhàn), 以期為今后的相關(guān)研究提供參考和思路。

印度-西太平洋; 珊瑚大三角; 軟體動(dòng)物; 多樣性熱點(diǎn); 特有種; 物種形成

印太交匯區(qū)(Indo-Pacific Convergent Area)的珊瑚礁大三角(Coral Triangle)又稱印馬群島(Indo-Malay Archipelago)或東印度群島大三角(East Indies Triangle), 主要覆蓋菲律賓、馬來西亞、印度尼西亞、巴布亞新幾內(nèi)亞、所羅門群島、東帝汶等國家和地區(qū)。該區(qū)域由于地處熱帶, 雖僅占全球海洋面積的1.6%, 卻孕育著全球76%的造礁珊瑚。這些珊瑚礁繼而為各種各樣的海洋生物提供了良好的庇護(hù)和棲息場所, 使得該區(qū)域成為全球海洋生物多樣性的中心, 素有“海中亞馬遜”之稱。因其較高的多樣性和獨(dú)特性, 該區(qū)域也被認(rèn)為是生物多樣性保護(hù)應(yīng)優(yōu)先考慮的重點(diǎn)區(qū)域(Roberts, 2002; Asaad, 2018)。印太交匯區(qū)軟體動(dòng)物物種豐富, 其多樣性在全球最高, 被認(rèn)為是全球軟體動(dòng)物尤其是珊瑚礁生活的軟體動(dòng)物的多樣性中心或熱點(diǎn)區(qū)域(Reid, 1986; Roberts, 2002; Paulay, 2006; Bellwood, 2009)。據(jù)估計(jì), 印太交匯區(qū)珊瑚礁大三角內(nèi)分布的軟體動(dòng)物種類接近整個(gè)印度-西太平洋種類的60%。軟體動(dòng)物是繼珊瑚和魚類之后, 在印太交匯區(qū)最受到研究關(guān)注的類群(Hoeksema, 2007)。軟體動(dòng)物在海洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量交換方面扮演著相當(dāng)重要的角色, 同時(shí), 該類群常被用來作為評估珊瑚礁生物多樣性的指示類群(Wells, 1998)。因此, 對該區(qū)域的海洋軟體動(dòng)物生物多樣性開展系統(tǒng)研究不僅有助于促進(jìn)對印度-西太平洋乃至全球海洋軟體動(dòng)物生物多樣性的認(rèn)知, 而且對加深整個(gè)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的理解亦有重要作用。

1 軟體動(dòng)物生物多樣性研究概況

軟體動(dòng)物門是無脊椎動(dòng)物中的第二大門, 種類數(shù)量僅次于節(jié)肢動(dòng)物門, 軟體動(dòng)物也是海洋中最大的動(dòng)物門類(Williams, 2017)。由于多數(shù)種類具有石灰質(zhì)的外殼, 軟體動(dòng)物又統(tǒng)稱為貝類。目前, 世界上已報(bào)道的軟體動(dòng)物近10萬種, 其中約一半的種類(43600±900種)生活在海水中(Rosenberg, 2014)。海洋軟體動(dòng)物不僅種類多, 且分布范圍極廣, 從兩極到熱帶、從潮間帶至數(shù)千米的深淵都有分布。軟體動(dòng)物一直是印太交匯區(qū)海洋生物多樣性研究的關(guān)鍵類群之一。Gosliner等(1996)估算這一區(qū)域中有大約60%的無脊椎動(dòng)物為軟體動(dòng)物。全世界平均每年報(bào)道近450個(gè)軟體動(dòng)物新種, 其中超過一半采自于印度-西太平洋熱帶海域(Bouchet, 2016)。Bouchet等(2016)甚至認(rèn)為, 全球海洋軟體動(dòng)物的物種總數(shù)是由物種最豐富的熱帶印度-西太平洋驅(qū)動(dòng)的。然而, 關(guān)于印太交匯區(qū)軟體動(dòng)物物種總數(shù), 目前還沒有較為準(zhǔn)確的報(bào)道。Briggs(1995)估算淺海軟體動(dòng)物有6000種, 這個(gè)數(shù)字明顯被低估了, 其種數(shù)應(yīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過這個(gè)數(shù)字。Bouchet等(2002)通過寶貝和渦螺的物種數(shù)推算印度-西太平洋淺海軟體動(dòng)物種類在11904—99963種之間。

軟體動(dòng)物呈世界性分布, 生物多樣性高, 是不同海區(qū)的優(yōu)勢類群之一, 特別是在珊瑚礁大三角海域, 顯示出最高的物種多樣性。數(shù)百年來, 該區(qū)域一直是世界海洋貝類多樣性研究的熱點(diǎn)和重點(diǎn)區(qū)域。早期有不同國家在印太交匯區(qū)開展了海洋生物多樣性調(diào)查, 如荷蘭的西博加(Siboga)探險(xiǎn)隊(duì)于1899—1900年在印度尼西亞海域開展的海洋調(diào)查航次, 共采集到腹足類近1200種(Prashad, 1932; Schepman, 1908a, b, c, 1911, 1913a, b); 此外, 代表性的航次還有美國的信天翁號(Albatross)在菲律賓開展的航次(1907—1910年)以及英國的挑戰(zhàn)者號科學(xué)考察船(HMS Challenger)在西太平洋開展的航次。

該區(qū)域內(nèi)僅部分海域或部分種類的軟體動(dòng)物有過詳細(xì)研究報(bào)道, 大部分的海區(qū)和大量的類群尚缺乏研究。Wells(2000)認(rèn)為, 印度-西太平洋超過60%的腹足綱分布在珊瑚礁大三角區(qū)域內(nèi)。在印度-西太平洋分布的3400余種后鰓類①越來越多的證據(jù)表明, 后鰓類并非是一個(gè)單系群, 這一分類階元現(xiàn)已不再使用。(Opisthobranchia)中, 有超過1000種是未經(jīng)描述的新種, 有563種分布在菲律賓, 646種分布在巴布亞新幾內(nèi)亞。雖然分布在印度尼西亞的種類沒有確切的數(shù)目, 但相關(guān)報(bào)道表明該區(qū)域的后鰓類生物多樣性甚至高于菲律賓和巴布亞新幾內(nèi)亞(Gosliner, 1996; Gosliner, 2000)。Poppe(2008a, b, 2010, 2011, 2017a)在系列圖譜《Philippine Marine Mollusks》中報(bào)道了分布于菲律賓海域的貝類5835種, 隸屬于297科; Bouchet(2008)認(rèn)為, 菲律賓還有大量的新種和新記錄種未被發(fā)現(xiàn)和報(bào)道, 并估計(jì)菲律賓的海洋貝類種類在32000—35000種左右。Poppe(2017b)估計(jì)菲律賓軟體動(dòng)物共有10000—12000種, 這一數(shù)據(jù)應(yīng)僅包含淺海的種類, 未對深海物種數(shù)進(jìn)行估算。印度尼西亞的貝類種數(shù)到目前為止還沒有確切的報(bào)道, Soegiarto等(1981)指出印度尼西亞海域已報(bào)道的雙殼類有1000種左右, 腹足類有1500種左右, 其他類群未有詳細(xì)報(bào)道。Kohn(2001)通過調(diào)查發(fā)現(xiàn), 巴布亞新幾內(nèi)亞是芋螺科芋螺屬生物多樣性最高的區(qū)域。僅在巴布亞新幾內(nèi)亞東南部兩次調(diào)查, 就采集到軟體動(dòng)物近1000種(Wells, 1998; Wells, 2003)。Bouchet等(2002)在新喀里多尼亞西部海岸295 km2范圍內(nèi)設(shè)置了42個(gè)站位, 采集到貝類2738種; 其中32%的種類僅采自于單個(gè)站位, 表明該區(qū)域的貝類種類具有明顯的空間和生境異質(zhì)性, 貝類物種多樣性被嚴(yán)重低估。

相對于淺海, 關(guān)于深海貝類的調(diào)查和研究報(bào)道相對較少。自20世紀(jì)80年代起, 法國自然歷史博物館在西太平洋(包括印太交匯區(qū))發(fā)起了一項(xiàng)“熱帶深海底棲生物調(diào)查項(xiàng)目(Tropical Deep-Sea Benthos Programme)”, 設(shè)置深海站位5000多個(gè), 采集到了大量深海貝類, 盡管目前已發(fā)表了數(shù)百個(gè)新種, 但仍有數(shù)千個(gè)新種有待描述和發(fā)表(Bouchet, 2016)。僅在新喀里多尼亞100m以下就發(fā)現(xiàn)了1000多種軟體動(dòng)物, 其中接近60%是新物種, 已在南太平洋諸島報(bào)道了近150個(gè)新種(Bouchet, 2008)。Bouchet(2008)估計(jì)菲律賓深海軟體動(dòng)物可達(dá)到20000種, 而且80%為未報(bào)道的新種。在新喀里多尼亞深海軟體動(dòng)物物種數(shù)將達(dá)到15000種, 而南太平洋將達(dá)到23000種(Bouchet, 2009)。Poppe等(2006)對菲律賓周邊深海海域的貝類進(jìn)行了采集, 報(bào)道了178種原始腹足目種類, 包括1個(gè)新屬和70個(gè)新種; von Cosel等(2008)在印度西太平洋深海描述了滿月蛤9個(gè)新屬32個(gè)新種; 這一區(qū)域的小型螺Caecidae科中, 報(bào)道了超過80種, 發(fā)現(xiàn)新種24種(Pizzini, 2013; Vannozzi, 2019)。不斷有深海的新種在此被發(fā)現(xiàn)并報(bào)道(e.g. Anseeuw, 2006; Hickman, 2012, 2016)。在馬努斯熱液區(qū)不同作者報(bào)道了16種軟體動(dòng)物新種(Warén, 2001; Schein, 2006; Sasaki, 2010; Zhang, 2017a, b)。Hickman(2016)認(rèn)為印太交匯區(qū)也是深海軟體動(dòng)物的多樣性熱點(diǎn)區(qū)域, 甚至是深海生物的起源中心之一。Poppe(2017b)對菲律賓軟體動(dòng)物種類進(jìn)行研究時(shí)認(rèn)為, 200 m以淺的水域有30%的物種是未被報(bào)道過的新物種, 水深達(dá)到700 m時(shí), 這一比例可上升到70%。相信隨著采集范圍的擴(kuò)大以及采集強(qiáng)度的提高, 一定會(huì)有大量的未知種類被報(bào)道。

2 印太交匯區(qū)軟體動(dòng)物高多樣性成因的假說

印太交匯區(qū)珊瑚大三角面積雖小, 卻是全球海洋生物多樣性最高的區(qū)域。該區(qū)域?yàn)楹尉哂腥绱烁叩纳锒鄻有? 目前仍然沒有一個(gè)統(tǒng)一的解答, 存在著不同的假說。但各個(gè)假說均認(rèn)為復(fù)雜的隔離事件, 尤其是冰期-間冰期海平面的上升和下降, 不斷地促進(jìn)著物種的隔離和分化。其中, 物種起源中心假說(center of origin or speciation)認(rèn)為, 由于地質(zhì)結(jié)構(gòu)復(fù)雜、生境異質(zhì)性較高、生物競爭激烈, 該區(qū)域的物種形成速率較高, 物種在該區(qū)域形成, 并不斷向周圍海域擴(kuò)散; 物種積累中心假說(center of accumulation)認(rèn)為, 在過去的25 Ma, 印太交匯區(qū)的氣候和洋流不斷發(fā)生著劇烈變化, 但區(qū)域內(nèi)大量的島嶼始終扮演著避難所和擴(kuò)散中心的角色, 周圍海域的物種不斷擴(kuò)散并匯聚于此; 物種重疊中心假說(center of overlap)強(qiáng)調(diào)生境異質(zhì)性(habitat heterogeneity)的作用, 認(rèn)為該區(qū)域內(nèi)的生境多樣有利于物種的形成, 高生物多樣性是印度洋與太平洋物種或周邊海域的物種在此重疊分布的結(jié)果(Bowen, 2013; Briggs, 2013)。Bellwood等(2009)通過對珊瑚礁魚類和寶貝的分析支持了幸存中心假說(center of survival), 認(rèn)為這一區(qū)域物種滅絕速率低, 在物種庇護(hù)方面的作用比物種形成方面的作用更加重要。

這些假說均可在一定程度上解釋該區(qū)域內(nèi)高生物多樣性的原因, 而且這些假說也并不是互斥的, 有人認(rèn)為是多個(gè)假說共同造就的。例如, Sanciangco等(2013)的研究同時(shí)支持幸存中心假說和起源中心假說, 他們認(rèn)為, 珊瑚大三角作為物種的“避難所”減緩了這一區(qū)域內(nèi)物種滅絕的速率, 同時(shí)不斷增加的物種形成速率也增加了物種的豐富度。多樣性熱點(diǎn)反饋模型(Biodiversity feedback model)認(rèn)為多樣性熱點(diǎn)區(qū)既是物種起源中心, 又是匯聚中心, 生物由此起源擴(kuò)散出去, 又返回匯聚于此(Leliaert, 2018)。也有人認(rèn)為珊瑚大三角在不同時(shí)期對生物多樣性作用不同, 對珊瑚礁魚類生物地理歷史的重建顯示, 在古新世和始新世的時(shí)候?yàn)槲锓N匯聚中心, 在始新世和漸新世以來為殘存中心, 中新世以來為起源中心, 上新世到現(xiàn)代為物種輸出中心(Cowman, 2013)。Williams(2007)通過對蠑螺的研究認(rèn)為, 珊瑚大三角既是物種形成的“搖籃”(起源中心), 又是生物多樣性的“博物館”(匯聚中心)。Briggs等(2013)認(rèn)同這種觀點(diǎn), 不過他們認(rèn)為匯聚作用比物種起源更重要。Evans等(2016)對芋螺種群進(jìn)化歷史的研究認(rèn)為, 這一區(qū)域既作為物種最初的起源中心, 又是幸存中心。

3 印太交匯區(qū)軟體動(dòng)物主要的物種形成模式

現(xiàn)代生物多樣性格局是由物種的形成、滅絕、遷移擴(kuò)散相互作用造成的。物種形成事件多發(fā)是導(dǎo)致高生物多樣性的直接原因。在印太交匯區(qū), 物種形成事件可能集中于物種多樣性的中心(物種起源中心)或者在周邊區(qū)域(物種積累中心)或零散分布于整個(gè)區(qū)域(物種重疊中心)。印太交匯區(qū)內(nèi)軟體動(dòng)物的高多樣性是多種物種形成方式共同造就的。值得注意的是, 不同的物種形成模式可能并沒有絕對的界限, 尤其是對海洋生物來說, 偶爾的長距離幼蟲擴(kuò)散可以維持不相連的種群間的基因流(Paulay, 2006)。

3.1 異域物種形成

很多研究支持大尺度的地理隔離導(dǎo)致的異域物種形成(allopatric speciation)是該區(qū)域物種產(chǎn)生的主要模式。Williams等(2004)通過對濱螺的研究認(rèn)為, 印度-西太平洋的物種起源于特提斯洋(Tethys), 中新世時(shí)特提斯水道(Tethyan Seaway)的關(guān)閉使其產(chǎn)生了隔離分化。到上新世-更新世期, 巽他陸架(Sunda Shelf)和薩胡爾陸架(Sahul Shelf)兩個(gè)大陸架連接印度洋和太平洋, 冰川期海平面下降了120 m, 太平洋和印度洋之間的海盆間相互隔離(Voris, 2000), 在很大程度上阻斷了印度洋和太平洋物種之間的基因交流(圖1)。這也使得印太交匯區(qū)海洋中也可能存在同陸地生物區(qū)系一樣的華萊士線(Wallace’s Line)(Barber, 2000; Lourie, 2004)。除陸架會(huì)對海洋生物造成隔離外, 海流也會(huì)對海洋生物產(chǎn)生隔離效應(yīng)(Ravago-Gotanco, 2007; Carpenter, 2011)。

研究發(fā)現(xiàn), 印太交匯區(qū)很多軟體動(dòng)物類群, 如寶貝(Meyer, 2003)、濱螺(Williams, 2004)、蠑螺(Meyer, 2005)、蜑螺(Frey, 2010)、菊花螺(Dayrat, 2014)等, 即便親緣關(guān)系較近的物種, 其分布區(qū)沒有重疊。Williams等(2004)認(rèn)為姐妹種間分布區(qū)沒有重疊或很少重疊, 這表明異域物種形成是主要的物種形成模式。雖然在很多后鰓類姐妹種中發(fā)現(xiàn)了同域分布(sympatric distribution)的現(xiàn)象(Gosliner, 1996), 這可能是由于物種的擴(kuò)散導(dǎo)致。通過異域物種形成模式產(chǎn)生的物種, 最初具有明顯的分布界限, 之后物種擴(kuò)散可能使其分布界限變得模糊或?qū)⑵浞植紖^(qū)重疊(Gosliner, 1996; Kabat, 1996)。然而, 最近的分子研究表明, 很多通過異域物種形成事件產(chǎn)生的物種, 依然保持在原有的分布區(qū)(Dayrat, 2014)。即便在同域分布中也存在遺傳分化, 或僅需要短暫的異域分布便可產(chǎn)生遺傳分化。笠貝(Kirkendale, 2004)、濱螺(Reid, 2006)、硨磲(Kochzius, 2008; Hui, 2016)、蜑螺(Crandall, 2008)等一些物種在印度洋和西太平洋兩側(cè)的種群水平有明顯的遺傳分化。而種群水平的遺傳分化正是物種間進(jìn)化分化的開始(Bowen, 2016)。

圖1 印太交匯區(qū)的海陸分布、板塊構(gòu)造與主要海流示意圖

注: 溫度數(shù)據(jù)來自World Ocean Atlas 2013

3.2 邊域物種形成

地質(zhì)尺度上海平面的變化導(dǎo)致濱海生境的出現(xiàn)與消失, 會(huì)加速物種擴(kuò)散, 并對種群產(chǎn)生隔離作用, 并最終導(dǎo)致了新物種的形成。板塊運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生了一些連接印度洋和太平洋的邊緣海盆(Hall, 1998), 由于冰期海平面的上升和下降, 這些邊緣海盆與印度洋及太平洋之間曾出現(xiàn)多次的分離和再連接。海平面的下降產(chǎn)生了新的巖石生境或島嶼, 為蜑螺(Postaire, 2014)和小月螺(Williams, 2011)等潮間帶生活的軟體動(dòng)物的擴(kuò)散提供了“跳板”, 加速了種群的擴(kuò)散, 增加了物種的基因連通, 但之后作為“跳板”的潮間帶巖石和島嶼的消失會(huì)引起種群的隔離和分化, 產(chǎn)生了新的物種, 這種生境變化引起的邊域物種形成(Peripatric speciation)導(dǎo)致了該區(qū)域的高物種多樣性。除此之外, 海平面上升后, 新形成的珊瑚礁也會(huì)被當(dāng)做物種擴(kuò)散的“驛站”, 這使得即便幼蟲浮游期較短的物種也可以長距離擴(kuò)散(Jeffrey, 2007)。

3.3 鄰域物種形成

除地理隔離或奠基物種(founder)的擴(kuò)布(如物種在太平洋擴(kuò)散到孤立的島嶼)可能導(dǎo)致的遺傳分化而產(chǎn)生異域物種形成或邊域物種形成外, 同一生物地理省內(nèi)或生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)內(nèi)的半隔離的鄰域物種形成(parapatric speciation)或生態(tài)物種形成(ecological speciation)也是該區(qū)域軟體動(dòng)物多樣性較高的原因(Bowen, 2016)。DeBoer等(2014)對硨磲的研究發(fā)現(xiàn), 珊瑚大三角內(nèi)生物地理的邊界也會(huì)對物種基因流通造成隔離, 限制了遺傳上的連通性。這一區(qū)域內(nèi)生態(tài)梯度的差異增強(qiáng)了隔離效應(yīng), 很多物種通過鄰域物種形成的方式產(chǎn)生。

4 印太交匯區(qū)軟體動(dòng)物多樣性影響因素

最近基于分子系統(tǒng)演化研究表明, 印太交匯區(qū)中現(xiàn)代軟體動(dòng)物的多樣性既有源于特提斯洋的遠(yuǎn)古分支, 因中新世特提斯海道關(guān)閉的隔離而存留在印太交匯區(qū); 也有在晚漸新世或中新世物種適應(yīng)輻射中形成的形態(tài)相似的新物種。印太交匯區(qū)軟體動(dòng)物生物多樣性分布格局的形成與板塊構(gòu)造作用、海平面的變化、海洋環(huán)流以及暖池等密切相關(guān)。

4.1 地質(zhì)歷史事件對該區(qū)域生物多樣性的塑造作用

多方面的研究顯示, 生物多樣性中心在始新世時(shí)期位于西特提斯洋, 地質(zhì)歷史事件以及由此引起的海平面變化會(huì)造成物種的隔離和新生境的產(chǎn)生, 在促進(jìn)印太交匯區(qū)海洋生物匯聚并加速區(qū)域內(nèi)物種分化方面起著決定性的作用(Heaney, 1998)。澳大利亞板塊與歐亞板塊東南端在約25 Ma前的碰撞導(dǎo)致了印太交互區(qū)發(fā)生了較大的地質(zhì)變化, 使得該區(qū)域內(nèi)淺水區(qū)增加, 海岸線增長, 形成了成百上千的島嶼, 并產(chǎn)生了斑塊分布的獨(dú)特生境。同時(shí), 板塊的交匯也使得古特提斯區(qū)系的物種和澳大利亞區(qū)系的物種在此交匯(Leprieur, 2016)(圖2)。隨后一段時(shí)期(約25—20 Ma之間), 含蟲黃藻的珊瑚快速分化產(chǎn)生新物種, 珊瑚礁的大量生成為熱帶軟體動(dòng)物提供了新的生境。到23.7—21.0 Ma以前的漸新世晚期到中新世早期, 該區(qū)域內(nèi)軟體動(dòng)物大量產(chǎn)生新的物種(Williams, 2007; Williams, 2008, 2011)。對該區(qū)域內(nèi)三類無親緣關(guān)系的蠑螺、濱螺、芋螺軟體動(dòng)物的分子系統(tǒng)發(fā)育分析顯示, 它們在這一時(shí)期物種形成速率達(dá)到最高峰(Williams, 2008)。中新世時(shí)特提斯水道關(guān)閉的隔離作用, 也是印太交匯區(qū)軟體動(dòng)物多樣性的重要塑造因素(Williams, 2004)。更新世海平面變化導(dǎo)致的地理隔離也在一定程度上促進(jìn)了物種的形成。珊瑚大三角區(qū)域是全球單位地理面積內(nèi)擁有島嶼最多的海區(qū), 許多半封閉的群島本身就屬于典型的異質(zhì)性生境, 不斷促進(jìn)著物種的分化和形成。地質(zhì)過程和海洋條件的改變引起的隔離, 使這一區(qū)域成為物種形成的中心, 并對整個(gè)印度-太平洋生物區(qū)系的起源有決定性作用(Carpenter, 2011)。

圖2 印太交匯區(qū)生物多樣性格局演變歷史(自Leprieur et al, 2016)

注: 藍(lán)色: 古特提斯區(qū)系物種豐度; 紅色: 澳大利亞區(qū)系物種豐度; 黃色: 區(qū)系混合物種豐度

4.2 水文動(dòng)力條件影響海洋軟體動(dòng)物的基因交流

印度尼西亞貫穿流(Indonesian Througflow)和南海貫穿流(South China Sea Throughflow)穿越印太交匯區(qū), 將太平洋低緯西邊界流和印度洋赤道流系連接起來(Wyrtki, 1961; Gordon, 1996; Fang, 2005; Qu, 2006; Schott, 2009), 這也是影響物種基因交流的重要因素(圖1)。印太交匯區(qū)地形復(fù)雜, 海峽通道眾多, 來自太平洋和南海暖而淡的海水經(jīng)蘇拉威西海、班達(dá)海、爪哇海、弗洛勒斯海, 以及望加錫、卡里馬塔、龍目、翁拜等海峽和利法馬托拉、帝汶通道, 蜿蜒流入印度洋。板塊運(yùn)動(dòng)引起的海陸分布變化、氣候變化引起的海平面升降等會(huì)直接影響海峽的開合, 從而改變海流的路徑、流向、流速等, 而其多樣的地形地貌結(jié)構(gòu)會(huì)對海洋水文動(dòng)力過程產(chǎn)生顯著的影響。海峽是打破海盆間物種基因隔離的重要通道。海峽中的貫穿海流可通過對軟體動(dòng)物幼蟲的輸運(yùn)作用介導(dǎo)物種的擴(kuò)散, 從而增加物種的基因連通。Kochzius等(2008), Nuryanto等(2009), Hui等(2016)發(fā)現(xiàn)硨磲沿印尼貫穿流在蘇拉威西海、望加錫海峽、弗洛勒斯海、班達(dá)海、帝汶海之間有較強(qiáng)的基因交流。而Ravago-Gotanco等(2007)的研究發(fā)現(xiàn), 北赤道流(North Equatorial Current)的不同分支內(nèi)分布的硨磲種群有顯著遺傳分化, 這是由于黑潮(Kuroshio Current)和棉蘭老流(Mindanao Current), 限制了這兩個(gè)種群間幼蟲和基因的交流。但之前有研究發(fā)現(xiàn), 硨磲在西太平洋基因流與表層海流的方向有很明顯的不一致, 甚至基因流垂直于表層海流的方向(Benzie, 1995, 1997), 這可能與該海域上層環(huán)流的垂向結(jié)構(gòu)復(fù)雜、表層與次表層海流之間顯著不同有關(guān)。Jeffrey等(2007)對一種幼蟲浮游期較短的鮑魚的研究發(fā)現(xiàn), 海平面的變化導(dǎo)致的隔離雖然使太平洋種群和印度洋種群間存在異域遺傳分化, 而在印馬群島內(nèi)由于海流的作用增加了物種基因的交流, 種群的快速擴(kuò)張, 足以使這一生物地理歷史事件幾乎可以忽略不計(jì)。印太交匯區(qū)的軟體動(dòng)物幼蟲發(fā)育模式與其分布范圍(Meyer, 2005; Jeffrey, 2007)、物種形成方式(Paulay, 2006)、種群的譜系地理(Crandall, 2008)等相關(guān), 而幼蟲的擴(kuò)散直接受海流的影響。物種的進(jìn)化與發(fā)育模式, 會(huì)影響物種的分布和物種形成。Hickman(2016)認(rèn)為, 對于深海海盆, 在海底地形約束下, 深海海流的方向和流速與淺海相比迥然不同, 這會(huì)對原始腹足類(vetigastropod)幼蟲期擴(kuò)散產(chǎn)生影響, 最終影響物種的分布和分化。

4.3 暖池對軟體動(dòng)物生物多樣性的促進(jìn)作用

海水溫度也是影響海洋生物物種豐富度形成的一個(gè)重要因素。珊瑚大三角多樣性的形成與暖池也有一定的相關(guān)(Sanciangco, 2013)。海水表層溫度與多樣的生境一樣, 對造就該海域高物種多樣性有重要作用。暖池維持了該區(qū)域表層水溫較高的水平(圖1), 這為塑造物種多樣性提供了能量。印太交匯區(qū)熱帶海域被認(rèn)為是蠑螺(Williams, 2007)、裸鰓類(Ekimova, 2019)等種類進(jìn)化模式的源頭, 溫帶甚至寒帶的物種和種群也起源于此, 這為物種的擴(kuò)散和分化提供了物種庫。溫度是影響物種形成速率的重要因素。溫度影響進(jìn)化速率的原因包括: 一方面, 溫度與基因突變速率相關(guān); 另一方面, 高緯度低溫物種生長慢、生活時(shí)間長, 性成熟時(shí)間晚, 世代時(shí)間長, 進(jìn)化就相對較慢。

5 印太交匯區(qū)軟體動(dòng)物高特有種的成因

印太交匯區(qū)軟體動(dòng)物多樣性的另一個(gè)特點(diǎn)是有較高的特有種(endemic species)比例(Meyer, 2003; Williams, 2004; Meyer, 2005; Frey, 2010; Dayrat, 2014)。該區(qū)域軟體動(dòng)物具有高特有種的現(xiàn)象, 可能與其長距離的擴(kuò)散有關(guān)。某些海洋軟體動(dòng)物可在很小的范圍內(nèi)形成新的物種, 當(dāng)這些物種通過偶然的機(jī)會(huì)擴(kuò)散到距離較遠(yuǎn)或孤立的棲息地時(shí), 會(huì)與之前物種相隔離而產(chǎn)生新物種, 這就導(dǎo)致了印太交匯區(qū)周邊島嶼有較高的特有種(Meyer, 2005)。廣分布的物種在其分布邊緣的遺傳分化或許是物種形成的起點(diǎn)(Bowen, 2016)。珊瑚大三角作為生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)被認(rèn)為是生物多樣性的產(chǎn)生中心, 而其周邊的特有種較高的區(qū)域被認(rèn)為是進(jìn)化的終點(diǎn), 即便偶爾會(huì)有少數(shù)物種擴(kuò)散至此, 能夠產(chǎn)生新的特有種, 但不會(huì)有進(jìn)一步的物種進(jìn)化輻射, 產(chǎn)生更多的物種(Bowen, 2016)。

特有種的出現(xiàn)與軟體動(dòng)物的發(fā)育方式密切相關(guān)。在菊花螺中, 直接發(fā)育的物種無浮游幼蟲階段, 其擴(kuò)散范圍就會(huì)非常有限, 就會(huì)成為特有種(Dayrat, 2014)。若有浮游幼蟲的軟體動(dòng)物, 其可以隨海流進(jìn)行長距離擴(kuò)散, 分布范圍較遠(yuǎn)。印太交匯區(qū)軟體動(dòng)物很多物種的幼蟲發(fā)育模式仍是未知的, 因此很難解釋其在印太的分布模式。物種的發(fā)育模式可以從胚殼形態(tài)進(jìn)行推斷, 但有些種類的胚殼在成體時(shí)會(huì)發(fā)生磨損, 難以推斷其發(fā)育模式。

特有種的形成還與地質(zhì)歷史事件引起的棲息地改變有關(guān)。在第四紀(jì)期間, 海平面頻繁而大幅度的下降, 將大片淺海陸架暴露出來變?yōu)殛懙? 顯著改變了該地區(qū)的地質(zhì)特點(diǎn)。有研究表明, 在這段時(shí)期內(nèi), 在巽他陸架(Hoeksema, 2007; Bellwood, 2012)、澳大利亞西北部地區(qū)(Kuhnt, 2004)以及西太平洋島嶼上(Paulay, 1990), 很多生物由于海平面下降導(dǎo)致的棲息地喪失而滅絕。但某些物種在“避難所”中存留下來, 成為該區(qū)域的特有種。有些小月螺自更新世的冰川期存活下來, 成為在澳大利亞西北部分布的特有種(Williams, 2011)。

也有研究發(fā)現(xiàn)后鰓類軟體動(dòng)物在印太交匯區(qū)特有種比例并不高(Gosliner, 1996)。一方面可能是物種后來的擴(kuò)散使其分布區(qū)擴(kuò)大并重疊, 掩飾了最初隔離形成的各自特有分布區(qū)。另一方面, 對這些后鰓類的研究尚不充分, 目前認(rèn)為的廣分布種內(nèi)可能存在隱存種(cryptic species), 這些隱存種生活在不同的分布區(qū)內(nèi)。印太交匯區(qū)內(nèi)軟體動(dòng)物存在隱存種的現(xiàn)象比較普遍(Crandall, 2008; DeBoer, 2014; Huelsken, 2013)。

Hickman(2016)通過對印度尼西亞深海的瓣口螺的研究認(rèn)為, 印太交匯區(qū)中的華萊士區(qū)(Wallacea)也是深海軟體動(dòng)物特有物種的中心, 深海瓣口螺科種類由此向外擴(kuò)散并進(jìn)化。歐亞板塊和澳大利亞板塊之間的碰撞、火山活動(dòng)、板塊俯沖、板塊的聚合、深海海溝的形成等因素影響著淺海和深海洋流的運(yùn)動(dòng)和走向, 繼而塑造著軟體動(dòng)物的多樣性及分布格局。華萊士區(qū)深海的某些種類與西南印度洋的種類呈現(xiàn)隔離分布的情況(可能是有共同的祖先不同種), 這些種類被認(rèn)為是新生代之前遺留下來的, 特提斯海道關(guān)閉后, 它們被不斷隔離分化。但由于對這一區(qū)域深海缺乏調(diào)查, 缺少新鮮樣品, 這一假說缺少解剖學(xué)和分子生物學(xué)證據(jù)。

6 存在的問題及展望

中國關(guān)于海洋貝類的研究起始于20世紀(jì)20年代, 到現(xiàn)在已有近百年的積累, 在海洋貝類分類學(xué)研究領(lǐng)域取得了長足發(fā)展與進(jìn)步, 做出一系列開創(chuàng)性研究成果。然而, 這些研究大多集中于中國的潮間帶或淺海水域。自2014年起, 先后對沖繩海槽熱液區(qū)、馬努斯熱液區(qū)、南海冷泉區(qū)、馬里亞納附近的海山區(qū), 以及深海平原和海溝等不同區(qū)域進(jìn)行了調(diào)查, 獲得了大量深海貝類標(biāo)本, 其中包括許多未經(jīng)描述的新種, 推動(dòng)了我國深海軟體動(dòng)物分類學(xué)研究。但是, 總體來講, 我國對于深海的軟體動(dòng)物分類學(xué)研究起步較晚, 研究基礎(chǔ)差, 仍缺乏對深海貝類的系統(tǒng)性認(rèn)知, 亟需繼續(xù)加強(qiáng)相關(guān)調(diào)查和研究。當(dāng)前, 從淺海到深海、從區(qū)域性研究到全球性研究已經(jīng)成為國際研究的總體趨勢。

印太交匯區(qū)是全球海洋生物多樣性中心, 對該區(qū)域的貝類生物多樣性開展系統(tǒng)研究有助于促進(jìn)對印度-西太平洋乃至全球海洋貝類生物多樣性的理解。然而, 該海區(qū)生物區(qū)系如何劃分仍存爭議, 目前該海域的生物地理區(qū)系劃分多以海峽為界限, 普遍認(rèn)同華萊士區(qū)是古特提斯區(qū)系和澳大利亞區(qū)系間的過渡區(qū), 然而在海洋生物區(qū)系中是否確有華萊士線, 亦或是赫胥黎線(Huxley’s Line)、萊德克線(Lydekker’s Line)仍無定論。地質(zhì)運(yùn)動(dòng)、水文動(dòng)力環(huán)境的變化會(huì)對海洋生物產(chǎn)生何種影響？該區(qū)域深海生物多樣性的起源、演化與擴(kuò)布機(jī)制如何？深海生物的分布格局是否與淺海生物的分布格局相一致？深海類群和淺海類群存在著怎樣的系統(tǒng)演化關(guān)系？目前, 尚缺乏這方面的研究。解答這些問題須從世界海洋的角度進(jìn)行系統(tǒng)分析, 擴(kuò)大研究區(qū)域, 通過加強(qiáng)國際合作交流, 進(jìn)行多學(xué)科、跨領(lǐng)域的交叉融合, 從不同角度闡述深海貝類的物種多樣性與區(qū)系特點(diǎn)、擴(kuò)散與分化進(jìn)程以及不同維度間的系統(tǒng)演化關(guān)系。

致謝 自然資源部第一海洋研究所徐騰飛博士提供了文中印太交匯區(qū)海洋環(huán)流特征等方面的資料, 并協(xié)助繪制印太交匯區(qū)海流示意圖。中國科學(xué)院海洋研究所黃晶博士對文中印太交匯區(qū)地質(zhì)歷史事件等方面的內(nèi)容給予了修改和幫助。二位提供了寶貴的建議和有益的討論, 謹(jǐn)致謝忱。

Anseeuw P, Poppe G T, Goto Y, 2006. Description ofsp. nov. from the Philippines (Gastropoda: Pleurotomariidae). Visaya, 1(6): 4—8

Asaad I, Lundquist C J, Erdmann M V, 2018. Delineating priority areas for marine biodiversity conservation in the Coral Triangle. Biological Conservation, 222: 198—211

Barber P H, Palumbi S R, Erdmann M V, 2000. A marine Wallace’s line? Nature, 406(6797): 692—693

Bellwood D R, Meyer C P, 2009. Searching for heat in a marine biodiversity hotspot. Journal of Biogeography, 36(4): 569—576

Bellwood D R, Renema W, Rosen B R, 2012. Biodiversity hotspots, evolution and coral reef biogeography: a review. In: Gower D J, Johnson K, Richardson Jeds. Biotic Evolution and Environmental Change in Southeast Asia. New York, USA: Cambridge University Press, 216—245

Benzie J A H, Williams S T, 1995. Gene flow among giant clam () populations in Pacific does not parallel ocean circulation. Marine Biology, 123(4): 781—787

Benzie J A H, Williams S T, 1997. Genetic structure of giant clam () populations in the West Pacific is not consistent with dispersal by present-day ocean currents. Evolution, 51(3): 768—783

Bouchet P, 2008. The mighty numbers of Philippine marine mollusks. In: Poppe G T ed. Philippine Marine Mollusks, Vol. I (Gastropoda—Part I). Hackenheim, Germany: Conch Books, 8—16

Bouchet P, Bary S, Héros V, 2016. How many species of molluscs are there in the world’s oceans, and who is going to describe them? In: Héros V, Strong E, Bouchet P eds. Tropical Deep-Sea Benthos 29. Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle, 208. Paris: Publications Scientifiques du Muséum, 9—24, https://www.researchgate. net/publication/308902446_How_many_species_of_molluscs_are_there_in_the_world%27s_oceans_and_who_is_going_to_describe_them

Bouchet P, Héros V, Lozouet P, 2008. A quarter-century of deep-sea malacological exploration in the South and West Pacific: where do we stand? How far to go? In: Héros V, Corwie R H, Bouchet P eds. Tropical Deep-sea Benthos 25, Mémoires du Muséum National D'histoire Naturelle, 196. Paris: Publications Scientifiques du Muséum, 9—40

Bouchet P, Lozouet P, Maestrati P, 2002. Assessing the magnitude of species richness in tropical marine environments: exceptionally high numbers of molluscs at a New Caledonia site. Biological Journal of the Linnean Society, 75(4): 421—436

Bouchet P, Lozouet P, Sysoev A, 2009. An inordinate fondness for turrids. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 56(19—20): 1724—1731

Bowen B W, Gaither M R, DiBattista J D, 2016. Comparative phylogeography of the ocean planet. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 113(29): 7962—7969

Bowen B W, Rocha L A, Toonen R J, 2013. The origins of tropical marine biodiversity. Trends in Ecology & Evolution, 28(6): 359—366

Briggs J C, 1995. Global Biogeography. Amsterdam: Elsevier Science, 454

Briggs J C, Bowen B W, 2013. Marine shelf habitat: biogeography and evolution. Journal of Biogeography, 40(6): 1023—1035

Carpenter K E, Barber P H, Crandall E D, 2011. Comparative phylogeography of the Coral Triangle and implications for marine management. Journal of Marine Biology, 2011: 396982

Cowman P F, Bellwood D R, 2013. The historical biogeography of coral reef fishes: global patterns of origination and dispersal. Journal of Biogeography, 40(2): 209—224

Crandall E D, Frey M A, Grosberg R K, 2008. Contrasting demographic history and phylogeographical patterns in two Indo-Pacific gastropods. Molecular Ecology, 17(2): 611—626

Dayrat B, Goulding T C, White T R, 2014. Diversity of Indo-West Pacific(Mollusca: Gastropoda: Euthyneura). Zootaxa, 3779(2): 246—276

DeBoer T S, Naguit M R A, Erdmann M V, 2014. Concordance between phylogeographic and biogeographic boundaries in the Coral Triangle: conservation implications based on comparative analyses of multiple giant clam species. Bulletin of Marine Science, 90(1): 277—300

Ekimova I, Valdés á, Chichvarkhin A, 2019. Diet-driven ecological radiation and allopatric speciation result in high species diversity in a temperate-cold water marine genus(Gastropoda: Nudibranchia). Molecular Phylogenetics and Evolution, 141: 106609

Evans S M, McKenna C, Simpson S D, 2016. Patterns of species range evolution in Indo-Pacific reef assemblages reveal the Coral Triangle as a net source of transoceanic diversity. Biology Letters, 12(6): 20160090

Fang G H, Susanto R D, Soesilo I, 2005. A note on the South China Sea shallow interocean circulation. Advances in Atmospheric Sciences, 22(6): 946—954

Frey M A, 2010. The relative importance of geography and ecology in species diversification: evidence from a tropical marine intertidal snail(). Journal of Biogeography, 37(8): 1515—1528

Gordon A L, Fine R A, 1996. Pathways of water between the Pacific and Indian oceans in the Indonesian seas. Nature, 379(6561): 146—149

Gosliner T M, 2000. Biodiversity, endemism, and evolution of opisthobranch gastropods on Indo-Pacific coral reefs. In: Proceedings of the 9th International Coral Reef Symposium. Bali, Indonesia, 23—27, https://www.researchgate.net/ publication/229008075_Biodiversity_endemism_and_evolution_of_opisthobranch_gastropods_on_Indo-Pacific_coral_reefs

Gosliner T M, Draheim R, 1996. Indo-Pacific opisthobranch gastropod biogeography: how do we know what we don’t know?American Malacological Bulletin, 12(1—2): 37—43

Hall R, 1998. The plate tectonics of Cenozoic SE Asia and the distribution of land and sea. In: Hall R, Holloway J D eds. Biogeography and Geological Evolution of SE Asia. Leiden, The Netherlands: Backhuys Publishers, 99—131

Heaney L R, 1998. The origins and dimensions of biodiversity in the Philippines. In: Heaney L R, Regalado J C eds. Vanishing Treasures of the Philippine Rainforest. Chicago: Field Museum of Natural History, 12—22

Hickman C S, 2012. A new genus and two new species of deep-sea gastropods (Gastropoda: Vetigastropoda: Gazidae). The Nautilus, 126(2): 57—67

Hickman C S, 2016. New species of deep-sea gastropods from the Indo-West Pacific region (Gastropoda: Vetigastropoda: Seguenzioidea: Calliotropidae) with a geologic and biogeographic perspective. The Nautilus, 130(3): 83—100, http://apps.webofknowledge.com/full_record.do?product=UA&search_mode=GeneralSearch&qid=1&SID=8DoGc3njM7WTyTPqT7C&page=1&doc=1

Hoeksema B W, 2007. Delineation of the Indo-Malayan centre of maximum marine biodiversity: the Coral Triangle. In:Renema W ed. Biogeography, Time and Place: Distributions, Barriers and Islands. Netherlands, Dordrecht: Springer, 117—178

Huelsken T, Keyse J, Liggins L, 2013. A novel widespread cryptic species and phylogeographic patterns within several giant clam species (Cardiidae: Tridacna) from the Indo-Pacific Ocean. PLoS One, 8(11): e80858

Hui M, Kraemer W E, Seidel C, 2016. Comparative genetic population structure of three endangered giant clams (Cardiidae:species) throughout the Indo-West Pacific: implications for divergence, connectivity and conservation. Journal of Molluscan Studies, 82(3): 403—414

Jeffrey B, Hale P, Degnan B M, 2007. Pleistocene isolation and recent gene flow in, an Indo-Pacific vetigastropod with limited dispersal capacity. Molecular Ecology, 16(2): 289—304

Kabat A R, 1996. Biogeography of the genera of Naticidae (Gastropoda) in the Indo Pacific. American Malacological Bulletin, 12: 29—35

Kirkendale L A, Meyer C P, 2004. Phylogeography of thegroup (Gastropoda: Lottidae): diversification in a dispersal-driven marine system. Molecular Ecology, 13(9): 2749—2762

Kochzius M, Nuryanto A, 2008. Strong genetic population structure in the boring giant clam,, across the Indo-Malay Archipelago: implications related to evolutionary processes and connectivity. Molecular Ecology, 17(17): 3775—3787

Kohn A, 2001. Maximal species richness in: diversity, diet and habitat on reefs of Northeast Papua New Guinea. Coral Reefs, 20(1): 25—38

Kuhnt W, Holbourn A, Hall R, 2004. Neogene history of the Indonesian Throughflow. InClift P, Kuhnt W, Wang Peds. Continent‐Ocean Interactions within East Asian Marginal Seas. Washington: American Geophysical Union, 299—320

Leliaert F, Payo D A, Gurgel C F D, 2018. Patterns and drivers of species diversity in the Indo-Pacific red seaweed Portieria. Journal of Biogeography, 45(10): 2299—2313

Leprieur F, Descombes P, Gaboriau T, 2016. Plate tectonics drive tropical reef biodiversity dynamics. Nature Communications, 7(1): 11461

Lourie S A, Vincent A C J, 2004. A marine fish follows Wallace’s Line: the phylogeography of the three-spot seahorse (, Syngnathidae, Teleostei) in Southeast Asia. Journal of Biogeography, 31(12): 1975—1985

Meyer C P, 2003. Molecular systematics of cowries (Gastropoda: Cypraeidae) and diversification patterns in the tropics. Biological Journal of the Linnean Society, 79(3): 401—459

Meyer C P, Geller J B, Paulay G, 2005. Fine scale endemism on coral reefs: archipelagic differentiation in turbinid gastropods. Evolution, 59(1): 113—125

Nuryanto A, Kochzius M, 2009. Highly restricted gene flow and deep evolutionary lineages in the giant clam. Coral Reefs, 28(3): 607—619

Paulay G, 1990. Effects of late Cenozoic sea-level fluctuations on the bivalve faunas of tropical oceanic islands. Paleobiology, 16(4): 415—434

Paulay G, Meyer C, 2006. Dispersal and divergence across the greatest ocean region: Do larvae matter? Integrative and Comparative Biology, 46(3): 269—281

Pizzini M, Raines B K, Vannozzi A, 2013. The family Caecidae in the South-West Pacific (Gastropoda: Rissooidea). Bollettino Malacologico, 49(S10): 1—78

Poppe G T, 2008a. Philippine Marine Mollusks: Volume I (Gastropoda, Part I). Germany, Hackenheim: ConchBooks, 759

Poppe G T, 2008b. Philippine Marine Mollusks: Volume II (Gastropoda, Part II). Germany, Hackenheim: ConchBooks, 848

Poppe G T, 2010. Philippine Marine Mollusks: Volume III (Gastropoda, Part III & Bivalvia Part I). Germany, Hackenheim: ConchBooks, 665

Poppe G T, 2011. Philippine Marine Mollusks: Volume IV (Bivalvia Part II, Scaphopoda, Polyplacophora, Cephalopoda & Addenda). Germany, Hackenheim: ConchBooks, 676p

Poppe G T, 2017a. Philippine Marine Mollusks: Volume V (New Records, Completing the Volumes I to IV). Germany, Hackenheim: ConchBooks, 628

Poppe G T, 2017b. The Listing of Philippine Marine Molluks V2.00. Visaya Net, 1—135

Poppe G T, Tagaro S P, Dekker H, 2006. The Seguenziidae, Chilodontidae, Trochidae, Calliostomatidae and Solariellidae of the Philippine Islands with the description of 1 new genus, 2 new subgenera, 70 new species and 1 new subspecies. Visaya, 2: 1—228

Postaire B, Bruggemann J H, Magalon H, 2014. Evolutionary dynamics in the southwest Indian Ocean marine biodiversity hotspot: a perspective from the rocky shore gastropod genus. PLoS One, 9(4): e95040

Prashad B, 1932. The Lamellibranchia of the Siboga expedition. Systematic part. II. Pelecypoda (Exclusive of the Pectinidae). Siboga Expedition Reports, Monograph, 1—353

Qu T D, Du Y, Sasaki H, 2006. South China Sea throughflow: a heat and freshwater conveyor. Geophysical Research Letters, 33(23): L23617

Ravago-Gotanco R G, Magsino R M, Juinio-Me?ez M A, 2007. Influence of the North Equatorial Current on the population genetic structure of(Mollusca: Tridacnidae) along the eastern Philippine seaboard. Marine Ecology Progress Series, 336: 161—168

Reid D G, 1986. The Littorinid Molluscs of Mangrove Forests in the Indo-Pacific Region: The Genus(Mollusca, Gastropoda, Littorinidae). London: British Museum (Natural History), 1—227

Reid D G, Lal K, Mackenzie-Dodds J, 2006. Comparative phylogeography and species boundaries insnails in the central Indo-West Pacific. Journal of Biogeography, 33(6): 990—1006

Roberts C M, McClean C J, Veron J E N, 2002. Marine biodiversity hotspots and conservation priorities for tropical reefs. Science, 295(5558): 1280—1284

Rosenberg G, 2014. A new critical estimate of named species-level diversity of the Recent Mollusca. American Malacological Bulletin, 32(2): 308—322

Sanciangco J C, Carpenter K E, Etnoyer P J, 2013. Habitat availability and heterogeneity and the Indo-Pacific Warm Pool as predictors of marine species richness in the tropical Indo-Pacific. PLoS One, 8(2): e56245

Sasaki T, Warén A, Kano Y, 2010. Gastropods from Recent hot vents and cold seeps: systematics, diversity and life strategies. In: Kiel S ed. The Vent and Seep Biota: Aspects from Microbes to Ecosystems. Dordrecht, The Netherlands: Springer, 169—254

Schein E, 2006. A new deep-sea pectinid bivalve from thermal vents of Manus back-arc Basin (South-western Pacific),n. gen., n. sp. (Pectinoidea: Pectinidae), and its relationships with the generaand. Zootaxa, 1135(1): 1—27

Schepman M M, 1908a. The Prosobranchia of the Siboga Expedition. Part I. Rhipidoglossa and Docoglossa. Leyden, Netherlands: E. J. Brill. Siboga Expeditie, 1—107

Schepman M M, 1908b. The Prosobranchia of the Siboga Expedition. Part II. Taenioglossa and Ptenoglossa. Leyden, Netherlands: E. J. Brill. Siboga Expeditie, 108—231

Schepman M M, 1908c. The Prosobranchia of the Siboga Expedition. Part III. Gymnologossa. Leyden, Netherlands: E. J. Brill. Siboga Expeditie, 233—246

Schepman M M, 1911. The Prosobranchia of the Siboga Expedition. Part IV. Rachiglossa. Leyden, Netherlands: E. J. Brill. Siboga Expeditie, 247—364

Schepman M M, 1913a. The Prosobranchia of the Siboga Expedition. Part V. Toxoglossa. Leyden, Netherlands: E. J. Brill. Siboga Expeditie, 365—452

Schepman M M, 1913b. The Prosobranchia of the Siboga Expedition. Part VI. Pulmonata and Opisthobranchia Tectibranchiata, Tribe Bullomorpha. Leyden, Netherlands: E. J. Brill. Siboga Expeditie, 453—494

Schott F A, Xie S P, McCreary Jr J P, 2009. Indian Ocean circulation and climate variability. Reviews of Geophysics, 47(1): RG1002

Soegiarto A, Polunin N, 1981. The marine environment of Indonesia. A report prepared for the Government of the Republic of Indonesia, under the Sponsorship of the International Union for Conservation of Nature (IUCN) and the World Wildlife Fund (WWF). Cambridge, England: University of Cambridge, 1—257

Vannozzi A, 2019. The family Caecidae (Mollusca: Gastropoda) from northern Papua-New Guinea. Bollettino Malacologico, 55(1): 72—104

von Cosel R, Bouchet P, 2008. Tropical deep-water lucinids (Mollusca: Bivalvia) from the Indo-Pacific: essentially unknown, but diverse and occasionally gigantic. In: Héros V, Cowie R H, Bouchet P eds. Tropical Deep-Sea Benthos 25, Mémoires du Muséum National d'histoire Naturelle, 196. Paris: Publications Scientifiques du Muséum, 115—213

Voris H K, 2000. Maps of Pleistocene sea levels in Southeast Asia: shorelines, river systems and time durations. Journal of Biogeography, 27(5): 1153—1167

Warén A, Bouchet P, 2001. Gastropoda and Monoplacophora from hydrothermal vents and seeps: new taxa and records. The Veliger, 44: 116—231

Wells F E, 1998. Marine molluscs of Milne Bay Province, Papua New Guinea. In: Werner T B, Allen G R eds. A Rapid Biodiversity Assessment of the Coral Reefs of Milne Bay Province, Papua New Guinea. Washington, DC: Conservation International, RAP Working Papers, 35—38

Wells F E, 2000. Centres of species richness and endemism of shallow water marine molluscs in the tropical Indo-West Pacific. In: Proceedings of the 9th International Coral Reef Symposium. Bali, Indonesia, 941—946, https://www. researchgate.net/publication/266879354_Centres_of_species_richness_and_endemism_of_shallow_water_marine_molluscs_in_the_tropical_Indo-West_Pacific

Wells F E, Kinch J P, 2003. Molluscs of Milne Bay Province, Papua New Guinea. In: Allen G R, Kinch J P, McKenna S Aeds. A Rapid Marine Biodiversity Assessment of Milne Bay Province, Papua New Guinea - Survey II (2000). Washington, DC, USA: Conservation International, RAP Bulletin of Biological Assessment 29, 39—45, https://www. researchgate.net/publication/228714843_A_Rapid_Marine_Biodiversity_Assessment_of_Milne_Bay_Province_Papua_New_Guinea_Survey_II_2000

Williams S T, 2007. Origins and diversification of Indo-West Pacific marine fauna: evolutionary history and biogeography of turban shells (Gastropoda, Turbinidae). Biological Journal of the Linnean Society, 92(3): 573—592

Williams S T, 2017. Molluscan shell colour. Biological Reviews, 92(2): 1039—1058

Williams S, Apte D, Ozawa T, 2011. Speciation and dispersal along continental coastlines and island arcs in the Indo-West Pacific turbinid gastropod genus. Evolution, 65(6): 1752—1771

Williams S T, Duda Jr T F, 2008. Did tectonic activity stimulate Oligo-Miocene speciation in the Indo-West Pacific? Evolution, 62(7): 1618—1634

Williams S T, Reid D G, 2004. Speciation and diversity on tropical rocky shores: a global phylogeny of snails of the genus. Evolution, 58(10): 2227—2251

Wyrtki K, 1961. Physical oceanography of the Southeast Asian waters. NAGA Report Vol. 2, Scientific Results of Marine Investigations of the South China Sea and the Gulf of Thailand 1959-1961. La Jolla, CA: Scripps Institution of Oceanography, 195

Zhang S Q, Zhang S P, 2017a. A new genus and species of Neomphalidae from a hydrothermal vent of the Manus Back-Arc Basin, western Pacific (Gastropoda: Neomphalina). The Nautilus, 131(1): 76—86

Zhang S Q, Zhang S P, 2017b., a new species of pectinodontid limpet (Gastropoda: Pectinodontidae) from a hydrothermal vent of the Manus Back-Arc Basin. The Nautilus, 131(4): 217—225

PROGRESS ON MARINE MOLLUSCAN BIODIVERSITY IN THE INDO-PACIFIC CONVERGENCE REGION

ZHANG Jun-Long1, 2, ZHANG Shu-Qian1, 2, JIAO Ying-Yi1, 3

(1. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

The Indo-Pacific Convergence Region (IPCR) is recognized as the highest marine biodiversity region in the world, in which the “Coral Triangle” is included that is well-known for breeding numerous marine species and harboring nearly 60% molluscan species of the Indo-West Pacific. IPCR is an area of outstanding biological interest as a marine molluscan biodiversity hotspot, with exceptional high species richness and striking high endemism. Researches on biodiversity, classification, systematics, and evolution of molluscs in IPCR have been carried out and a series of important results been achieved. We summarized the main progress in this brief review. Hypotheses of the Center of Origin, the Center of Accumulation, the Center of Overlap, and the Center of Survival were proposed to explain the formation and evolution of the marine biodiversity. We believed that the rich marine biodiversity and endemism in IPCR are strongly associated with tectonic activity, sea-level fluctuation, oceanic circulation, and high sea surface temperature caused by warm pool, under which the habitat availability has been continually modified and the heterogeneity been increased. The abiotic changes over geologic time have altered the gene flow and species distribution, and led to the speciation due to geographic isolation, and eventually the molluscan biodiversity in IPCR is shaped. At last, we pointed out that many scientific issues associated with the biodiversity center should be re-explained in the future study.

Indo-West Pacific; Coral Triangle; molluscs; biodiversity hotspot; endemism; speciation

Q178.53

10.11693/hyhz20200700212

* 中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng), XDB42030303號; XDA22050203號; “科學(xué)”號高端用戶項(xiàng)目, KEXUE2020G02號; 中國科學(xué)院戰(zhàn)略生物資源服務(wù)網(wǎng)絡(luò)計(jì)劃生物標(biāo)本館經(jīng)典分類學(xué)青年人才項(xiàng)目, ZSBR-009號。張均龍, 博士, 副研究員, E-mail: zhangjl@qdio.ac.cn

2020-07-18,

2020-10-28