稻米食味品質形成及其響應氮素調控作用的研究進展

吳家青 熊若愚 解嘉鑫 蔣海燕 譚雪明 潘曉華 曾勇軍 石慶華 曾研華

（江西農業大學雙季稻現代化生產協同創新中心/作物生理生態與遺傳育種教育部重點實驗室/江西省作物生理生態與遺傳育種重點實驗室，南昌 330045；*通訊作者：zyh74049501@163.com）

稻米品質主要包括碾磨、外觀、蒸煮食味及營養品質，而對于消費者而言，食味品質最為關鍵。印度與巴基斯坦的Basmati、泰國Khao Dawk Mali以及日本Koshihikari等品種都享譽世界，均具有優異的食味品質[1]。我國雖然在水稻高產方面取得舉世矚目的成就，但仍存在著優質稻品種短缺、檔次不足、稻米品質性狀及技術研究落后等問題[2]。

氮肥是水稻最重要的養分資源，是水稻需求量最大的營養元素，對水稻品質具有重要影響。目前，國內對水稻食味品質的研究大多數集中在直鏈淀粉、膠稠度及淀粉粘滯特性等方面，而對于支鏈淀粉、淀粉熱力學特性、回生特性及質構特性等方面鮮有報告。因此，本文綜合稻米食味品質的理化指標評價體系，從淀粉及蛋白質生物合成出發，簡述稻米淀粉食味品質形成機制，綜述稻米食味品質受氮素調控作用的響應特征，并對稻米食味品質的研究方向進行探討，為優質食味品種選育及調優栽培提供理論依據。

1 稻米食味品質的評價

1.1 直鏈淀粉含量及膠稠度

長期以來，直鏈淀粉含量（AC）一直是判斷稻米品質的重要指標。直鏈淀粉是由α-1,4糖苷鍵連接而成的線性葡聚糖鏈，沒有或極少有α-1,6糖苷鍵連接的分支，水稻直鏈淀粉平均聚合度一般為920～1 110，平均鏈長為250～370[3]。不同品種之間直鏈淀粉含量存在很大差異，糯米幾乎沒有直鏈淀粉，典型的秈米和粳米直鏈淀粉含量差異較大，一般分別為23.4%～27.5%、15.7%～21.1%左右，同時某些特殊品種或突變體直鏈淀粉含量可能高達35%～53%[4-5]。一般來說，直鏈淀粉含量越高，米質越硬、黏性越小、米飯干燥且色澤暗淡；直鏈淀粉含量越低，米質越軟、黏性越大、彈性較差且色澤較亮；中等含量直鏈淀粉的大米品質介于兩者之間，相對符合消費者飲食習慣。最新研究表明，通過基因編輯水稻Wx基因啟動子上的關鍵順式作用元件（ACGT、OsBF5、GCN4和TATA box等）調節基因表達，可創制6種可微調AC含量的新Wx等位基因，為水稻優質育種提供了新種質與新方法[6]。膠稠度反映了淀粉膠體的流體特性，即柔軟性。一般來說，硬膠稠度（＜40 mm）精米蒸煮冷卻后米飯較硬，干燥且不具彈性；軟膠稠度（＞60 mm）精米蒸煮冷卻后米飯較柔軟，濕潤且光滑，較受消費者偏愛。

1.2 淀粉結晶度

根據淀粉各量級大小，直鏈淀粉和支鏈淀粉首先組成了淀粉的二級結構，然后二者進行雙螺旋等空間構型的變化形成晶體結構[7]。淀粉不是純晶體結構物質，結晶區主要由支鏈淀粉的外鏈相互纏繞螺旋或者脂類物質與直鏈淀粉支鏈結合形成；非結晶區主要由直鏈淀粉及排列有序的支鏈淀粉組成[8-9]。淀粉結晶度的計算方法及檢測方法有很多，如XRD射線衍射技術，但其結果都為相對結晶度。以水稻、小麥淀粉為主的A型衍射圖（圖1b）所示，天然淀粉結晶度一般在15%～50%之間，非糯性水稻淀粉結晶度在21%左右，糯性水稻淀粉結晶度可高達48%[4]。有關稻米淀粉晶體結構與水稻蒸煮食味品質的分子機理研究相對較少，但已發現直鏈淀粉及支鏈淀粉都與淀粉結晶度具有顯著相關性。一般來說，直鏈淀粉含量越高，結晶度越小；支鏈淀粉支鏈鏈長越長，結晶度越大，不利于稻米食味品質。

1.3 淀粉顆粒粒徑分布

淀粉粒徑是指淀粉顆粒的直徑，水稻淀粉顆粒大小及形態不一，對淀粉理化性質具有顯著影響[10]，一般采用馬爾文激光粒度儀進行淀粉顆粒參數測定（圖1c）。水稻胚乳中的淀粉顆粒分為單粒、半復粒及復粒三種類型，直鏈淀粉含量較低的優質稻米淀粉多以復粒形式存在，且其復粒中的單粒呈多棱角多面體，淀粉顆粒排列較為緊密；而直鏈淀粉含量較高的非優質稻或逆境環境下（高溫、淹水等）產生的稻米淀粉多以單粒形式存在，且其單粒為近圓形，顆粒間空隙較大[11]。

1.4 支鏈淀粉鏈長分布

支鏈淀粉的結構和含量是判斷稻米食味品質的重要依據。支鏈淀粉同樣以α-1,4糖苷鍵連接葡萄糖，每20～30個脫水葡萄糖苷元就存在1個由α-1,6糖苷鍵連接而成的分支，分支含量一般能達到5%～6%[12]。水稻支鏈淀粉數均聚合度一般為8 200～12 800，平均外鏈長和平均內鏈長分別為11.3～15.8、3.2～5.7[13-14]。支鏈淀粉中同時還存在三類支鏈：A鏈、B鏈和C鏈。A鏈不再存在分支，以α-1,6糖苷鍵連接在B鏈上；B鏈又可分為B1、B2、B3和B4；C鏈即支鏈淀粉的主鏈，不同品種支鏈淀粉C鏈并無較大差別，差別較大的是連接C鏈的分支即A鏈和B鏈[15-16]。圖1d為不同灌溉制度下泰優871支鏈淀粉聚合度DP 6～73的相對面積占比。一般來說，支鏈淀粉中長鏈越多，米質越硬；長鏈越少，米質越軟，食味品質相對較優。

1.5 溶解及膨脹特性

稻米淀粉在水中加熱，其半晶體結構會被破壞，水分子通過氫鍵與直鏈淀粉及支鏈淀粉分子的羥基結合，引起淀粉的溶解及膨脹。膨脹勢大小反映了稻米淀粉吸水能力，溶解度反映了淀粉在膨脹過程中的溶解程度[17]。淀粉在加熱過程中的水化和溶脹反映了淀粉鏈在非晶態和晶態結構域內相互作用的程度。研究表明，膨脹力與短支鏈淀粉、相對結晶度、片層峰強度呈顯著正相關，與直鏈淀粉含量和片層間距呈顯著負相關[18]。直鏈淀粉和支鏈淀粉比率和分子量/分布可能是導致膨脹勢及溶解度變化的原因[19]。淀粉結晶區短支鏈的富集會降低結晶的穩定性，使支鏈淀粉含量高的短支鏈顆粒更易膨脹，達到較高的膨脹勢[18]。

1.6 熱力學特性

淀粉在加熱糊化的過程中伴隨著能量的變化，在吸熱的過程中淀粉顆粒中的分子順序遭到破壞，微晶分裂，然后發生水合作用，導致顆粒膨脹、自然晶體熔化、雙折射損失等變化[20]。一般采用差示熱掃描儀（DSC）測定淀粉的熱力學特性。熱力學特性特征值包含：起始溫度（Onset temperature，To）、峰值溫度（Peak temperature，Tp）、最終溫度（Conclusion temperature、Tc）、糊化焓（Enthalpy of gelatinization，ΔHgel）、糊化溫度范圍（Gelatinization temperature range，R=Tc-To）及峰值指數[Peak height index，PHI=ΔHgel/（Tp-To）][21-22]（圖1e）。COOKE等[23]研究表明，糊化焓反映的是雙螺旋的損失而不是結晶度的損失。不同品種間糊化溫度的差異是因為淀粉顆粒形態變化導致的[21]，糊化溫度對于選擇具有特定淀粉理化性質的理想水稻品種及根據要求用于各種食品應用非常重要[24]。高直鏈淀粉品種糊化焓較高，原因在于直鏈淀粉與脂類（磷酸酯）相互作用，形成直鏈淀粉-脂類復合物，淀粉顆粒糊化延遲，糊化溫度及糊化焓升高[25]。

1.7 糊化特性

稻米在高溫加熱及冷卻的過程中，淀粉表現出來的粘滯特性，形成特征性的淀粉粘滯性譜即RVA譜。RVA譜包含了以下特征值：起始糊化溫度（pasting temperature，PaT）、峰值時間（peak time，PeT）、最高黏度（peak viscosity，PKV）、熱漿黏度（hot paste viscosity，HPV）、冷膠黏度（cool paste viscosity，CPV）、崩解值（breakdown viscosity，BDV=PKV-HPV）、消減值（setback viscosity，SBV=CPV-PKV）以及回復值（consistency viscosity，CSV=CPV-HPV）。食味品質較好的品種一般具有較高的崩解值（RVU＞100）及較小的消減值、回復值。圖1f展示了利用快速粘度分析儀（RVA）測定的榮優華占大米淀粉糊化特性，與常規灌溉相比，干濕交替灌溉提升了其崩解值、最高黏度，顯著改善了稻米食味品質[26-27]。

1.8 回生特性

圖1 稻米食味品質評價指標

回生是指加熱超過淀粉結晶熔化溫度的淀粉糊冷卻，直鏈淀粉和支鏈淀粉以有序的結構與膨脹的淀粉粒重新結合，淀粉分子從無序到有序再結晶的過程[28]。直鏈淀粉和支鏈淀粉在淀粉回生過程中具有重要作用，糊化淀粉的回生涉及直鏈淀粉和支鏈淀粉雙螺旋的形成和聚集，從而控制淀粉的彈性、硬度和結構的穩定性。研究表明，淀粉回生率（R%）與直鏈淀粉含量、消減值呈顯著正相關，與崩解值顯著正相關，同時，淀粉熱力學特性（To、Tp及Tc）與回生特性不相關[29]。支鏈淀粉的回生過程發生緩慢，需要數周或數月的儲存以達到平衡，回生程度取決于支鏈淀粉的鏈長分布，支鏈淀粉的長鏈對淀粉的回生程度影響較大[6]。支鏈淀粉能加速淀粉重結晶，但并不影響支鏈淀粉最終的重結晶程度[30]。導致不同回生率的原因在于直鏈淀粉、支鏈淀粉比率、顆粒結構和磷酸酯的不同[31]。

1.9 質構特性

米飯的適口與否是米飯食味品質的重要評價指標之一，由于蒸煮后米飯感官評價易受人為因素影響，所以需要一種有效的方法客觀測試米飯質構特性，評定米飯的食味品質。食品工藝上，質構儀（Texture Profile Analysis,TPA）被廣泛使用，其主要反映的是與力學特性有關的食品質地特性，可通過對試供樣品進行2次連續性機械壓縮模擬人的咀嚼過程，從而將米飯適口性指標數字化。米飯質構指標主要指硬度（Hardness,HD）、粘性（Adhesiveness,ADH）及粘聚性（Cohesiveness,COH），其中粘聚性指第一壓縮與第二壓縮正受力面積的比值，體現了樣品的抗拉伸強度。研究表明，表觀直鏈淀粉含量（Apparent amylose content，AAC）和糊化特性與米飯質構特性具有顯著相關性，HD與AAC、PKV、HPV、CPV和SBV顯著正相關，硬度越高，食味越差；ADH與AAC和糊化特性顯著負相關，粘性升高，食味提升；COH與AAC、HPV、CPV和SBV顯著負相關，與PKV和BDV顯著正相關，粘聚性的增加有利于食味品質[32]。稻米內部結構影響米飯的質構特性，如直鏈淀粉與脂類等的復合物顯著增加米飯硬度[33-34]。

2 稻米食味品質決定因素及其遺傳

2.1 淀粉

水稻淀粉于灌漿期在籽粒中合成并累積，主要由ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（ADP-glucose pyrophosphorylase,AGPase）、顆粒結合淀粉合成酶（Granule-bound starch synthase，GBSS）、可溶性淀粉合成酶（Soluble starch synthase,SSS）、淀粉分支酶（Starch branching enzyme,SBE）、淀粉脫分支酶（Starch debranching enzyme,DBE）等的協同作用產生（圖2），每種酶都存在2種或2種以上的亞型[36-37]。在水稻籽粒中，淀粉來自于蔗糖的降解，蔗糖在葉片中被合成，小部分被儲藏在源中，大部分經韌皮部運送到庫器官中，然后在一系列酶促反應下生成淀粉儲藏。蔗糖合成主要受蔗糖磷酸合成酶（Sucrose phosphate synthase,SPS）、蔗糖合成酶（Sucrose synthase,SS）影響，SPS促進蔗糖的合成，與淀粉含量呈負相關；SS具有雙向催化作用，既能將尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）與果糖合成蔗糖，也能將蔗糖分解為UDPG和果糖。磷酸丙糖（Triose phosphate,TP）或蔗糖經過酶促反應生成1-磷酸葡萄糖（Glucose-1-phosphate,G1P），G1P在ADPase的催化下生成腺苷二磷酸葡萄糖（ADP-glucose,ADPG），ADPG在顆粒結合淀粉合成酶（GBSS）的催化下生成直鏈淀粉，又通過可溶性淀粉酶（SSS）、淀粉分支酶（SBE）及淀粉去分支酶（DBE）的催化下生成支鏈淀粉[38]。

圖2 水稻胚乳淀粉生物合成過程

2.1.1 ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）

在水稻中，葡萄糖-1-磷酸（Glucose-1-phosphate，G1P）和ATP在AGPase的催化下生成活化的葡萄糖基供體ADP-葡萄糖（ADP-glucose，ADP-Glc）和無機焦磷酸（Inorganic pyrophosphate，PPi），催化淀粉生物合成的第一步。AGPase是控制高等植物淀粉生物合成的限速酶，由2個相同的大亞基和2個相同的小亞基組成的異四聚體。水稻AGP（ADP-glucose pyrophosphorylase，AGP）基因家族包含2個小亞基基因OsAGPS1和OsAGPS2和4個大亞基基因OsAGPL1-L4[39]。研究表明，OsAGPL1在種子和莖中表達，缺乏OsAGPL1的突變體莖稈中AGP活性和淀粉含量顯著降低，而在葉和胚乳中無顯著變化，表明了OsAGPL1在莖稈淀粉積累中起主要作用，但突變體植株生長發育正常，產量無顯著變化[40]。OsAGPL2僅在種子中表達，OsAGPL2和OsAGPS2b的缺失都會使淀粉合成減少導致胚乳萎縮[39]。OsAGPL3在種子、葉片及莖稈中都有表達，其突變體導致葉鞘淀粉含量顯著降低，對于其他部位淀粉合成無顯著影響[41]。OsAGPL4不僅在種子、葉片及莖稈中表達，在花粉中也存在，OsAGPL4是水稻花粉中淀粉合成的關鍵[42]。

2.1.2 顆粒結合淀粉合成酶（GBSS）

顆粒結合淀粉合成酶是直鏈淀粉合成過程中重要的酶，由蠟質基因Waxy控制[43]。AYRES等[44]研究表明，Wx基因與表觀直鏈淀粉含量的變化相關。同時，Os－GBSSⅠ也參與了支鏈淀粉的生物合成，影響水稻胚乳的顆粒外觀、淀粉晶體結構、熱力學特性和糊化特性[45]。水稻表觀直鏈淀粉的QTL定位表明，Wx基因不僅可作為水稻馴化及作物多樣化過程中的主要選擇目標，也有利于研究Wx基因的自然變異與稻米食味品質之間的關系[46-48]。ZHANG等[49]研究表明，攜帶Wxa等位基因的秈稻品種其直鏈淀粉含量為25%～28%，食味值偏低，而攜帶Wxb的粳稻品種直鏈淀粉含量為15%～18%，食味值相對較高。不同水稻品種的不同Wx等位基因在全球的分布不同，Wxlv和Wxin等位基因主要分布在熱帶地區，Wxa和Wxb等位基因主要分布在溫帶地區，且Wxa集中于中國中南部等中緯度地區，Wxb主要集中于中國北部和日本等高緯度地區[49]。與秈稻相比，粳稻在溫帶地區具有更強的選擇能力[49-51]。

2.1.3 可溶性淀粉合成酶（SSS）

可溶性淀粉合成酶將ADP-Glc的葡萄糖部分通過α-1,4-糖苷鍵（α-1,4-glycosidic）轉移到葡聚糖引物的非還原端，負責鏈的延伸。水稻中有4種可溶性淀粉合成酶SSⅠ、SSⅡ、SSⅢ和SSⅣ，和SSⅠ、SSⅡa、SSⅡb、SSⅡc、SSⅢa、SSⅢb、SSⅣa、SSⅣb等8種同工酶[52]。淀粉合成酶（GBSS和SSS）在穎果發育過程中根據時間表達可分為三類：（1）在果皮中SSⅡb、SSⅢa和GBSSⅡ于籽粒灌漿早期表達；（2）在胚乳中SSⅡc、SSⅢb和GBSSⅠ于灌漿中后期表達；（3）SSⅠ、SSⅡa、SSⅣa和SSⅣb同時在果皮與胚乳中于整個灌漿過程穩定表達[53]。不同于其他淀粉合成酶，SSⅠ沒有其他亞型，優先合成DP6～15的短鏈[54]。FUJITA等[55]研究發現，SSⅠ缺陷型突變體水稻胚乳支鏈淀粉DP8～12含量下降，DP6～7和DP16～19含量增加，提高了胚乳淀粉的凝膠化溫度。但是，SSⅠ作為胚乳發育過程中重要的同工酶，它的完全缺失對種子、淀粉粒的大小及形狀和胚乳淀粉的結晶度無顯著影響[35]，原因可能在于其他淀粉合成酶具有與SSⅠ相同的功能。SSⅡa是調控凝膠化溫度的主要基因[55]，支鏈淀粉A和B1鏈的伸長受SSⅡa的控制[56]。與秈稻相比，粳稻SSⅡa的活性在數量和功能上有所下降，其凝膠化溫度相對降低[56]。掃描電鏡分析表明，SSⅢa突變體flo5（white-core flour endosperm5）的淀粉粒更小、更圓，且flo5突變體的胚乳中心部分較松散[57]（圖1a）。flo5突變體淀粉結晶度及支鏈淀粉DP≥30的含量降低，表明SSⅢa對支鏈淀粉長鏈合成起重要作用[57]。SSⅢa和SSⅣb雙突變體在水稻淀粉體發育和種子脫水過程中導致顆粒相互分離，SSⅢa和SSⅣb在支鏈淀粉DP≥42的合成過程中存在相同功能，且對淀粉顆粒及淀粉質體包膜結構的維持具有重要作用[58]。

2.1.4 淀粉分支酶（SBE）

淀粉分支酶屬于α-淀粉酶家族（α-amylase family），其分支活性由Q-酶（Q-enzyme）調節，Q-酶切割α-1,4-葡聚糖鏈，然后通過α-1,6-葡聚糖鏈將切割的鏈重新連接到受體鏈上，引入分支結構[59]。淀粉分支酶是支鏈淀粉形成支鏈的唯一酶。在水稻中SBE包含SBEⅠ和SBEⅡ兩類，SBEⅡ在谷物中分為SBEⅡa和SBEⅡb兩個亞型，SBEⅡa廣泛存在于每個組織中，SBEⅡb僅在胚乳中特異表達[60-61]。SBEⅡb僅作用于DP6～7的短鏈，SBEⅡa和SBEⅡb可分別分解支鏈葡聚糖的外鏈和內鏈，形成DP≤40的中短鏈[61]。抑制SBE的基因可以增加水稻的直鏈淀粉含量，降低相對結晶度、雙螺旋含量和層狀峰散射強度[62]。抑制SBEⅠ和SBEⅡb都將使低直鏈淀粉品種的淀粉晶體結構從A型變為CA型，使高直鏈淀粉品種的淀粉晶體結構從A型變為C型[62]。基因表達分析表明，OsSbe1基因的上調是改善稻米食味的重要原因[63]。

2.1.5 淀粉脫分支酶（DBE）

淀粉脫分支酶是另一種葡聚糖修飾酶，有兩種形式，即異淀粉酶（Isoamylase，ISA）和普魯蘭酶（Pullulanase，PUL）。水稻ISA通常以同四聚體或同六聚體的形式存在，水解植物糖原和支鏈淀粉的α-1,6-葡聚糖鏈，修飾或去除過度支鏈以維持支鏈淀粉的團簇結構[67]。此外，ISA可能為直鏈淀粉提供支鏈[67]。PUL作用于普魯蘭多糖及支鏈淀粉，切割α-1,6-糖苷鍵，對糖原幾乎不起作用[68]。UTSUMI等[69]證實了水稻胚乳存在兩種ISA低聚體：ISA1同源低聚體（ISA1 homo-oligomer）和ISA1 -ISA2異源低聚體（ISA Ⅰ-ISA Ⅱ hetero -oligomer）。抑制ISA2的表達對淀粉表型無顯著影響，但ISA2的過表達將損害胚乳淀粉的數量及質量[70]。ISA1和ISA3在功能上沒有冗余[71]。ISA3在胚乳中的缺失或過表達均產生多形性淀粉體和淀粉顆粒[71]。研究表明，OsPUL僅在種子中表達，且在種子發育過程中一直保持較高的表達水平，并在中后期達到高峰[72]。PUL與ISA具有部分重疊的功能，在淀粉生物合成過程中參與短支鏈的切割[73]，PUL突變體導致支鏈淀粉短鏈（DP≤13）增加[74]。

2.2 蛋白質

蛋白質含量作為營養品質指標對稻米食味品質產生了巨大的影響，且不同類型蛋白質含量稻米食味差異大。如谷蛋白生物價值較大，而醇溶蛋白在人體不易消化，含醇溶蛋白的淀粉粒影響吸水及淀粉糊化，粘性降低，品質下降。淀粉含量主要受遺傳特性影響，而蛋白質種類的含量同時受遺傳及環境影響。水稻蛋白主要儲藏在蛋白體（Protein bodies，PBs）中，在水稻胚乳中發現了兩種形態的蛋白體PB-Ⅰ和PB-Ⅱ。PB-Ⅰ為片層結構，呈球形，富含醇溶蛋白；PB-Ⅱ為晶體結構，呈不規則形狀，主要含谷蛋白[71]。研究表明，胚乳貯藏蛋白包括60%～65%的PB-Ⅱ、20%～25%的PB-Ⅰ和10%～15%的白蛋白及球蛋白[72]。

谷蛋白作為水稻貯藏蛋白中含量最多的蛋白是進行水稻品質遺傳改良的首要目標。水稻谷蛋白包括酸性亞基和堿性亞基，分子量分別為37～39 kD和22～33 kD，它們由57 kD前原蛋白經后轉錄剪切形成[73]。在水稻胚乳中，57 kD谷蛋白前體先在內質網中合成，經高爾基體以致密囊泡介導的方式運輸到蛋白貯藏液泡后，在酶的作用下產生成熟的谷蛋白亞基并儲存[4]。PSV轉運途徑的缺陷將導致水稻種子57 kD谷蛋白前體過度積累（被稱為57H defect），已鑒定出57H突變體相關的基因，如胚乳貯藏蛋白突變體2（Endosperm storage protein mutant2，ESP2）編碼蛋白二硫化物異構酶蛋白（Protein disulfide isomerase-like protein，PDI）使谷蛋白前體在內質網中成熟[5]；谷蛋白前體突變體3（Glutelin precursor mutant3，GLUP3）編碼液泡加工酶1（Vacuolar processing enzyme1，VPE1）在蛋白貯藏液泡中使谷蛋白前體轉化為成熟亞基[6]；GPA4編碼高爾基轉運體1B（Golgi transport1B，GOT1B）使貯藏蛋白通過內質網[7]。最新研究報道了1個水稻57H突變體基因GPA5（Glutelin precursor accumulation5）。GPA5特異分布在致密囊泡外，與介導致密囊泡和蛋白貯藏液泡的融合、并完成谷蛋白的轉運有關[8]。研究表明，雖然谷蛋白和醇溶蛋白都在內質網上合成，但是兩者的轉運途徑不同[80]。由于其疏水性，醇溶蛋白被貯藏在內質網內腔的球形胞內顆粒（即PB-Ⅰ）中[8]。醇溶蛋白mRNAs定位于內質網中的PB-Ⅰ中，水稻醇溶蛋白不包含KDEL/HDEL內質網保守序列，但其聚集有結合蛋白（Binding proein，BiP）的幫助，BiP在PB-Ⅰ的周圍富集并在內質網中維持醇溶蛋白的形態[9]。

稻米蛋白質含量與稻米品質關系密切。NING等[75]研究表明，高蛋白可以增加胚乳貯藏蛋白的密度，從而使稻米在加工過程中不易斷裂，提高整精米率。稻米蛋白質含量與食味有緊密聯系，蛋白質越多會降低稻米糊化特性，口感降低。有研究指出，通過蛋白質組分含量的相對變化來改良稻米蒸煮食味品質難度較大，改良稻米蒸煮食味品質的育種計劃應注重降低總蛋白質的絕對含量，以此達到改良蒸煮食味品質的目的[76]。但也有研究表明，稻米蒸煮食味品質的改善，也需要從直鏈淀粉含量、淀粉精細結構、蛋白質含量及其組分分布等方面綜合考慮。優質食味稻米的保優栽培技術，更應該注重稻米蛋白質含量的控制，通過適當的氮肥前移和穗肥早施，減數分裂期之后少用或不用氮肥，控制結實期植株氮素水平，協調好蛋白質與淀粉合成兩者之間的平衡，才能使優質品種表現出更好的蒸煮和食味品質[77]。

3 氮素對稻米食味品質的調控作用

氮素作為植物體內氨基酸、蛋白質、葉綠素等的重要組分，對水稻生理生化活動具有巨大的影響，不同的施氮量、施氮時期及氮素形態，都會使稻米食味品質發生不同的變化。

3.1 施氮量

研究表明，直鏈淀粉含量隨施氮量的增加而減少[78-79]，但直鏈淀粉含量存在閾值[80]。氮肥對稻米直鏈淀粉含量的作用因品種而異[81-82]。其原因在于高直鏈淀粉含量品種對氮素及環境的響應較遲鈍，導致直鏈淀粉變化不明顯[83-84]。總的來說，直鏈淀粉含量與食味品質呈反比，利用食味儀測定不同施氮量情況下的稻米直鏈淀粉含量，結果表明，隨著氮肥的增加，稻米食味值減小，香氣、光澤、味道、口感都呈下降的趨勢[85]。盡管增加施氮量能減少直鏈淀粉含量，使得大米口感變軟、黏性變大，但同時蛋白質含量也會顯著增加，最終也會影響稻米食味品質。

施氮量影響著稻米的硬度。研究表明，稻米的硬度與施氮量呈正相關，而膠稠度與施氮量呈負相關[83，86]。但膠稠度受施氮量影響與品種生育期長短有關[87]。而施氮量對食味品質的影響與品種對氮素的響應差異有關，氮鈍感型品種稻米食味值變幅較小，而氮敏感型品種則相反[88]。

淀粉粘滯性的特征值對施氮量的響應程度不同[86，88-89]。一般來說，起始糊化溫度、最高黏度及崩解值隨施氮量的增加而減小，而消減值、糊化溫度及回復值隨施氮量的增加而增加。但高氮條件下，籽粒積累較多的蛋白質，抑制稻米淀粉與水的結合，從而造成了起始糊化溫度增加[86]。此外，施肥量對稻米RVA的影響品種間存在差異。中熟中粳品種以中氮條件下RVA最優，而遲熟中粳品種隨著施氮量增加，RVA譜特征值在無氮、低氮和中氮條件下差異不明顯[85]。

氮肥對支鏈淀粉、淀粉的晶體、顆粒結構、米粒的延伸性及香味的影響國內外相對較少研究報道。支鏈淀粉含量及結構如平均聚合度、平均鏈長、鏈長分布均對大米的食味品質具有顯著影響[90]。SINGH等[91]研究表明，高氮水平顯著降低粳稻短支鏈淀粉（DP≤11）含量。且高氮條件下淀粉合成酶（SS）和淀粉分支酶（SBE）活性下降，亦阻礙短支鏈淀粉的產生。而節水條件下中高氮增加了支鏈淀粉的短鏈比例，有利于提升稻米食味品質[92]。CAO等[93]研究認為，在相同遺傳背景下施肥量的改變會導致淀粉相對結晶度的變化。結晶度的改變是由于淀粉成分和鏈長結構的差異產生了淀粉溶脹及溶解度等淀粉理化性質變化所致。

3.2 施氮時期

與一次性全部基施相比，分次追施氮肥對稻米蒸煮食味品質具有顯著的影響。胡群等[94]指出，分次施肥有利于改善稻米的營養品質，但降低稻米食味品質。而穗肥施用比例越高，淀粉含量明顯下降，蛋白質含量則顯著增加，食味品質降低[95]。

氮素施用時期對稻米食味品質的影響與直鏈淀粉含量有關。楊澤敏等[96]研究表明，低直鏈淀粉品種重施穗肥可提升直鏈淀粉含量0.5%，不利于食味品質改善，而高直鏈淀粉品種則下降1.0%。同時，施氮時期對稻米食味品質的影響也存在季節及生育時期間的差異。研究表明，孕穗期施氮比分蘗期施氮對品質的改善效果更優，因為孕穗過程中水稻吸收氮素可提高植株和穎果的氮含量和生理活性，尤其是合成酶類的活性，進而增強光合作用，提高植株體內的碳代謝能力[97-98]。而抽穗期施用氮肥可降低淀粉顆粒大小、鏈長分布及晶體結構，有效改善稻米的食味品質[99]。

3.3 氮素形態

包膜氮肥包含長效氮肥和緩控釋氮肥，其主要功能是在減少施肥次數的情況下提升氮肥利用效率。緩控釋氮肥在市場上種類繁多，一類為包膜型緩控釋氮肥，如非有機包膜緩控釋氮肥、有機聚合物包膜型緩控釋氮肥及熱塑性樹脂包膜緩控釋氮肥；另一類為有機氮化合物，如脲甲醛縮合物（UF）、異丁叉二脲（IBDU）及丁烯叉二脲（CDU）等[100]。對緩控釋氮肥研究主要集中在氮肥利用效率[101]、水稻根系形態[102]及水稻產量[103]等方面，而在稻米品質研究方面鮮有報道。已有的研究表明，施用樹脂尿素與硫包衣尿素均能顯著降低稻米直鏈淀粉含量，從而有利于提升稻米食味品質[104]。此外，尿素作為速效氮肥，其不同施用時期也起到了長效與緩控作用，對稻米食味品質的影響報道較多[95，98，101]。

4 研究展望

4.1 優質食味品質稻米性狀改良

我國現有食味品質較好的水稻品種大多為直鏈淀粉含量和蛋白質含量低、崩解值大、粘度與硬度比大等某一單項理化特性較優，但各項理化指標對氮素響應都較好的品種偏少。以往的優質食味品種選育專注于某一項品質性狀進行改良，顯得顧此失彼，稻米食味品質是一類復雜的性狀，不僅受外觀品質、碾磨品質、營養品質及稻米各理化成分的影響，而且其特征值之間還存在著交互作用，單一組分并不能作為評價食味品質的標準，在食味品質性狀改良中需各指標的綜合效應。近年來隨著基礎生物學科及相關研究技術的發展創新，很多高新生物技術已運用到水稻食味品質改良上來，如利用基因編輯技術或全基因組關聯分析研究稻米食味品質改良，為提高稻米品質育種提供了寶貴的技術。

4.2 明確食味品質調優的配套栽培措施

氮素在產量提升方面扮演著至關重要的作用，但是諸多研究表明，氮肥并不是提升優質稻米蒸煮食味品質的有利栽培措施[84，105]。一方面，增施氮肥可增加稻米蛋白質含量，但也降低稻米淀粉含量；另一方面，直鏈淀粉含量相對較低的水稻品種，蛋白質含量相對較高，然而高含量的蛋白質并不利于稻米食味品質的提升。目前僅針對食味品質調優的配套栽培措施并未形成明確的技術體系，以往多注重于外觀品質、加工品質及營養品質等指標的全面改善，并未重點集中于食味品質的調優，而食味品質的改善勢必影響其他品質的優劣。所以，未來開展稻米食味品質改良研究，需要鑒定稻米組分及相關酶的關鍵基因，解析其調控機理，根據目標農藝性狀進行針對性設計優質食味稻米品種，研究其配套的食味品質調優措施，為我國優質稻育種與生產提供理論依據與生產指導。