大崗山常綠闊葉林不同生活型樹種多度分布格局

白浩楠，牛 香，王 兵，宋慶豐，龍文興

（1.海南大學 植物保護學院，海口 570228; 2.中國林業科學研究院 森林生態環境與保護研究所，北京 100091;3.國家林業和草原局 森林生態環境重點實驗室，北京 100091; 4.江西大崗山森林生態系統國家野外科學觀測研究站，江西 分宜 336606）

群落物種多樣性的形成與維持機制一直是生態學研究的熱點[1?3]。物種多度分布（species abundance distribution, SAD）是描述給定生態群落內物種個體數量變化的簡單而有力的方法[4]，已經廣泛應用于研究生態位差異、擴散、密度依賴、物種形成和滅絕對生態群落結構和動態的影響[5]，在生物多樣性和生物地理學的研究中發揮了重要作用[6]。自從MOTOMURA[7]首次試圖揭示物種多度曲線的潛在機制以來，現已出現了至少27 種不同的物種多度模型[6]。這些模型大致可分為3 類：（1）純統計模型，根據統計假設方法推導出來的物種多度分布模型，可以很好地擬合自然群落內的物種多度數據，但是難以解釋其中的生態學意義，其中使用最早和最廣泛的兩個模型是對數級數模型（The logseries model）[8]和對數正態模型（The lognormal model）[9]。（2）生態學模型，也叫生態位模型，根據物種的多度和生態位占有之間的關系推導出的物種分布模型，可以闡釋物種多度數據背后的生態學過程意義。其中斷棍模型（Broken-stick model）[10]和生態位優先占領模型（Niche preemption model）[7]已被廣泛應用與物種多度分布的研究中。（3）中性理論模型，以中性理論為基礎的模型，如零和多項式模型(zero-sum multinomial distribution model）[11]和Volkov 模型[12]。然而，生態位理論和中性理論在解釋維持物種多樣性的不同過程方面一直存在爭議。生態位理論認為，在處于平衡狀態的群落中，每個物種必須占據不同的生態位，強調環境過濾或物種相互作用在決定物種組成中的重要性[13]。中性理論則相反，假設空間過程單獨決定物種組成，強調隨機過程的重要性[14]。近年來對物種多度分布的研究主要集中在根據樣地實測數據，使用物種多度分布模型對數據擬合，然后根據它們各自的擬合效果推斷維持物種多樣性的機制[15]。

亞熱帶常綠闊葉林是世界上分布廣泛、生物多樣性高的主要生物群落，其群落結構和物種組成與熱帶和溫帶森林大不相同[16]。常綠與落葉物種是亞熱帶常綠闊葉林中較易分辨的兩類生活型，兩者對生物因子和非生物因子有著不同的響應手段[17?19]。在常綠闊葉林中，常綠樹種往往占絕對優勢，只有極少數落葉樹種零星分布在群落中[20]。姚良錦等的研究表明，兩類生活型樹種川陜鵝耳櫪和多脈青岡具有相反的多度分布情況[21]。落葉樹種的多度分布格局更易受到生境異質性的影響，而常綠樹種多度分布格局對生境變化的響應不大[22]。筆者對大崗山2 ha 常綠闊葉林樣地群落生態學數據進行分析，使用6 個模型進行不同生活型物種多度格局的擬合，每個模型都代表決定群落行為的基本過程。假設在大崗山常綠闊葉林中，常綠和落葉樹種的多度分布應該有著明顯的差別，主導落葉樹種多度分布格局的主要機制是生態位過程，主導常綠樹種多度分布格局的主要機制是中性過程。對常綠和落葉樹種的多度分布格局進行研究，將有助于從新視角理解常綠闊葉林內物種多樣性與維持機制。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況研究區位于江西大崗山森林生態系統國家野外科學觀測研究站（簡稱大崗山森林生態站），地理坐標為114°30′～114°45′E，27°30′～27°50′N。屬于亞熱帶季風濕潤區，日照充足，雨量充沛。土壤類型為紅壤和黃壤，植被類型主要由常綠闊葉林、杉木林、毛竹林等構成，其中常綠闊葉林為演替成熟的頂級次生林，由于受到人為干擾，幾乎已經找不到未被破壞的原始林，經過幾十年的自然演替，次生林林冠已全封閉。

1.2 樣地設置在江西大崗山森林生態站內，選擇具有典型代常綠闊葉林區域設置樣地，樣地面積為2 hm2。按照國家標準《森林生態系統長期定位觀測方法》(GB/T33027—2016)中的相關規范進行樣地設置，將樣地劃分為20 m×20 m 標準的50 個樣方。在每個樣方中進行植物普查，對胸徑（DBH）≥1 cm 的樹干進行標記、鑒定，并測量其胸徑、樹高、冠幅、物種名稱、健康狀況和空間坐標。

1.3 優勢種組成采用重要值（importance value，IV）衡量物種的優勢度。以樣地群落數據為基礎，分別計算常綠與落葉兩種生活型樹種的重要值。重要值=（相對多度+相對顯著度+相對頻度）÷3。

1.4 物種多度表示方法物種多度表示方法通常以直方圖法(histogram plot)、多度等級分布(rank abundance distribution, RAD)以及累積經驗分布函數(empirical cumulative distribution function, ECDF)為主[6]。前兩種方法在進行數學處理和解釋時會造成困難而難以比較不同的物種分布[23]，因此，筆者采用ECDF來表示兩類生活型物種的多度分布格局，使用K-S（Kolmogorov-Smirnov test）檢驗比較兩者差異。

1.5 模型選擇生態位和中性理論分別強調了維持物種多樣性的不同過程[24]。為了評價兩種理論在兩類生活型物種群落構建過程中的相對重要性，使用純統計模型、生態位模型和中性理論模型3 種類型的模型來解釋和量化物種多度分布的模式和過程。分別為對數級數模型（Log-series model）、對數正態模型（Poisson-lognormal model）、生態位優先占領模型（Niche preemption model）、斷棍模型（Broken-stick model）、復合群落零和多項式模型（metacommunity zero-sum multinomial distribution model）、Volkov 模型(Volkov model)。

（1）對數級數模型：

式中，S(n)為 群落中多度為n的 物種數， α代 表群落內物種多樣性；X為常數（0

（2）對數正態模型：

式中，Ai為第i個 物種的多度， μ 和 δ 分 別表示正態分布的均值和方差， Φ為正態偏差[9]。

（3）生態位優先占領模型：

式中，模型假定種1 先占用群落總生態位的k份，種2 占用剩下的k(1?k)份，種3 再繼續占據余下的k(1?k)2份，依次類推，直至剩余資源無法繼續維持另一個物種的生存[7]。

（4）斷棍模型：

式中，該模型假設某一群落內的總生態位是長度為1 的一條短棍，若將其分割為S段，則代表生態位被S個物種所占有，模型假定S個物種的分類地位和競爭能力均相似，且在群落中同時出現。J表示群落內物種的個體總數，Ai表示第i物種的多度[10]。

（5）復合群落零和多項式模型：

式中，該模型假定某一樣點的物種多度分布來自中性復合群落的隨機漂變。S(n)為 群落中多度為n的物種數， θ代表群落內物種多樣性；J為取樣點內個體數[11]。

（6）Volkov 模型：

式中，相較于復合群落零和多項式模型增加了遷移系數m，S(n)為 群落中多度為n的 物種數， γ表示遷移到局域群落內的個體數[12]。

1.6 模型擬合效果檢驗同時使用K-S 檢驗[25]和赤池信息準則(Akaike information criterion, AIC)兩種方法判斷模型的擬合效果。K-S 檢驗是一種非參數檢驗的方法，它通過計算兩個樣本經驗分布函數(Empirical distribution function)之間的距離(統計量D)來判斷二者是否存在顯著差異。為了避免K-S 檢驗中常出現的數據連結的問題，使用通過bootstrap 優化后K-S 進行檢驗（bootstrap 的次數為1 000 次。當P<0.05 時，表明該模型被拒絕）[26]。AIC 檢驗中，計算的AIC 數值越小，表明擬合效果越好。數據處理過程均基于R-4.0.2 軟件(R CoreTeam, 2012)，使用的軟件包有sads 包和Matching 包。

2 結果與分析

2.1 常綠與落葉樹種物種組成在大崗山常綠闊葉林樣地內共調查到喬木個體10 603 株，其中常綠樹種9 242 株，落葉樹種1 361 株，常綠物種占明顯優勢。木本植物165 種，其中常綠植物95 種，落葉植物70 種。分別計算兩類生活型樹種的重要值，兩類生活型樹種都具有明顯的優勢種（表1），常綠植物重要值前三位分別是絲栗栲（castanopsis fargesii）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）、鹿角杜鵑（Rhododendron latoucheae）；落葉植物重要值前三位分別是赤楊葉（Alniphyllum fortunei）、山烏桕（Sapium discolor）和木油桐（Vcmicia Montana）。

2.2 大崗山常綠闊葉林常綠與落葉物種的多度分布大崗山2 hm2樣地內95 種常綠物種與70 種落葉物種的累計經驗分布如圖1 所示，常綠與落葉物種的ECDF 均呈現出一定程度的S 型。兩種生活型樹種有著相似的稀有種比例，常綠物種相比于落葉物種，有著更高的常見種比例，基于bootstrap 模擬方法的K-S 檢驗表明，常綠樹種與落葉樹種的ECDF之間并無顯著性差異（D=0.203，P=0.087）。

表1 大崗山2 ha 樣地內兩種生活型物種中重要值排名前十的木本植物Tab.1 The top 10 species of evergreen and deciduous woody plants arranged by the importance value at a 2 ha plot in Dagang Mountain

圖1 大崗山2 hm2 樣地內常綠與落葉物種的累計經驗分布函數Fig.1 The cumulative empirical distribution function of evergreen and deciduous species at the 2 ha plot in Dagang Mountain

表2 6 個模型對常綠與落葉物種的物種–多度分布擬合優度檢驗Tab.2 Goodness-of-fit test of six models for the species-abundance distribution of evergreen and deciduous woody plants

2.3 兩類生活型物種多度分布曲線的擬合通過擬合6 種模型來估計常綠與落葉物種的物種多度分布格局。經K-S 檢驗，6 個模型除了斷棍模型和生態位優先占領模型兩個生態位模型外，其余4 個模型均在可接受范圍內，且都很好地擬合了數據，并且AIC 值在模型之間保持了很小的差異（表2）。根據AIC 值和K-S 檢驗結果判斷，在常綠物種中，剩余4 種模型對物種多度分布的擬合優度排序依次是：對數級數模型>復合群落零和多項式模型>對數正態模型>Volkov 模型，斷棍模型和生態位優先占領模型的K-S 檢驗P 值<0.001，2 個被拒絕；在落葉樹種中，剩余4 種模型對物種-多度分布的擬合優度排序依次是：復合群落零和多項式模型>對數級數模型>Volkov 模型>對數正態模型，斷棍模型和生態位優先占領模型的K-S 檢驗P 值均小于0.05，分別為0.043 和0.044，2 個模型被拒絕。不同的模型對兩類生活型中常見種、中間種和稀有種有著不同的擬合效果（圖3）。

圖3 大崗山2 hm2 樣地內常綠與落葉物種多度分布及模型擬合A 為常綠樹種，B 為落葉樹種。Fig.3 The species-abundance distribution and model fitting for evergreen and deciduous species at the 2 ha plot in Dagang MountainA and B represent evergreen species and deciduous species, respectively.

3 結 論

累計經驗函數分布圖可以突出不同生活型樹種之間的物種多度分布格局差異，解釋稀有種、中間種和常見種的物種組成[23]。多種模型擬合的物種多度分布格局的應用可以更好地解釋群落的生態學意義[27]。對大崗山2 hm2樣地中兩類生活型物種分布格局進行對比和分析，結果表明，兩類生活型物種在數量比例、重要值方面存在明顯差異。在物種分布格局的角度來說，兩類生活型物種沒有顯著區別（圖1）。由此推論：盡管這兩類生活型物種在大崗山常綠闊葉林群落中的重要性差別很大，但主導其各自物種多度分布格局形成的生態學過程有可能是相似的，這與筆者在文中的假設恰恰相反。在大崗山樣地內的70 個落葉樹種中，稀有種的比例占13.55%，而常綠樹種中，稀有種比例為13.85%，兩種生活型樹種稀有種比例相似，這與朱強等[28]在常綠落葉闊葉混交林中的研究結果相反，說明常綠闊葉林與常綠闊葉落葉混交林之間物種組成的差異。而方曉峰等[29]的在常綠闊葉林的研究中，常綠樹種和落葉樹種的稀有種比例分別為24.7%和46.8%，與本研究結果在數值存在極大的差異，說明不同地區常綠闊葉林群落組成受到生境異質性的影響。從多度排序上看，常綠物種中前23 位物種的多度之和便占到常綠物種總多度的90%；落葉樹種中的前29 位多度之和也占到落葉物質的總多度的90%，說明兩類生活型樹種都存在少數物種占較大優勢的情況。

純統計模型和中性理論模型可以很好地擬合兩類生活型物種的多度分布格局，但是兩個生態位模型則被拒絕，這可能是由于大崗山森林的群落維持機制更多是由中性過程主導的，大崗山樣地森林為成熟的常綠闊葉林，其常綠樹種和落葉樹種的數量比例等都已相對穩定，生態位過程可能并不明顯[30]。本研究的結果與天童山樣地中的結果基本相似[22]。而在溫帶的針闊混交林中，則出現了相反的結果[31]，這可能與環境異質性有關。例如，熱帶森林群落比亞熱帶森林受中性過程的影響更大，中性理論模型能更好地解釋其中機理[32]。在北方針葉林中，生態位模型適用于解釋油松林的分布機制，但對于其中的喬、灌、草3 層，中性理論模型均不被接受[25]。有研究結果表明，針葉林和闊葉混交林群落在不同演替階段的隨機過程是決定中、大樣本尺度下物種多度分布格局模式的主要生態驅動力，草本層的物種多度分布模式隨生長季節而變化，在長白山北溫帶森林闊葉紅松混交群落中，中性模型的表現優于生態位模型[33?35]。此外，取樣尺度也會影響物種分布格局，在不同的取樣尺度下存在著不同的生態過程[36]。在較小的取樣尺度下，中性模型和生態位模型比純統計模型有更好的擬合優度，隨著取樣面積的增大，生態位模型的擬合效果會明顯減弱直至被淘汰[37]。隨著空間尺度的增加，中性過程逐漸取代生態位過程，成為維持物種分布格局的主要機制[38]。這也解釋了生態位過程和中性過程并非兩種相互排斥的極端，它們之間會隨著取樣尺度不斷轉化[39]。因此，取樣尺度可能對生態位-中性連續體中群落的最終位置產生重要影響。一個群落的位置不僅取決于其內在特征，而且取決于驅動群落動態的生態位和中性過程的相互作用。雖然群落可能或多或少是中性的，但沒有任何一個群落是真正中性的或完全基于生態位的；因此生態位-中性連續體的頂端只存在于理論上[40]。

在生態學中，格局和過程的關系并非一一對應，而根據格局反推其形成機制的方法必然存在局限性[41]。不同物種之間在生態習性、復雜地形、競爭排斥、生態位分化和演替過程上的明顯差異可能導致某些模式潛在的特異性被掩蓋，因此，單純地利用物種多度分布格局無法完全解釋其背后的生態學機制。基于此，筆者初步認為在大崗山常綠闊葉林中，相比于生態位過程，中性過程對常綠和落葉兩類生活型物種的多度分布格局的起著更重要的作用。