北方落葉果樹果實日灼病研究進展

盧立媛 尤文忠 劉振盼 劉廣平 李仁浩 白云松 陳喜忠 孫陽

摘要 日灼病是一種由高溫強光誘發的植物生理性病害，每年會給北方落葉果樹生產造成很大損失。科學合理的日灼防治是果樹優質豐產的重要保證。系統綜述了以蘋果為首的北方落葉果樹果實日灼病研究進展，包括果實日灼的主要類型和癥狀、日灼形成的影響因素及其生理分子機制、目前生產上主要的應用防治措施，同時對未來果樹日灼病研究的發展趨勢進行展望，以期為今后果實日灼病研究提供依據。

關鍵詞 日灼病;北方落葉果樹;蘋果;類型;癥狀;影響因素;防治措施

中圖分類號 S436.6文獻標識碼 A文章編號 0517-6611（2021）05-0026-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.05.007

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress on Fruit Sunscald of Northern Deciduous Fruit Trees

LU Li-yuan，YOU Wen-zhong， LIU Zhen-pan et al

（Economic Forest Research Institute of Liaoning Province， Dalian， Liaoning 116031）

Abstract Sunscald is a kind of physiological plant disease caused by high temperature and strong light. It causes great loss to the production of northern deciduous fruit trees every year. Scientific and reasonable prevention and control of sunscald is an important guarantee for high quality and high yield of fruit trees.This article systematically reviewed the research progress of fruit sunscald in northern deciduous fruit trees led by apples， including the main types and symptoms of fruit sunscald， the influencing factors of sunscald formation and its physiological and molecular mechanisms， and the main applied prevention and control measures in current production.Furthermore， the development tendency of the research on sunscald of fruit trees was prospected to offer the reference for further research.

Key words Sunscald;Northern deciduous fruit trees;Apple;Type;Symptom;Influencing factor;Prevention and control measure

日灼是一種嚴重影響果實市場質量的植物生理性病害，在干旱和半干旱的水果生產區，生長季節長時間強烈太陽輻射和高溫會使果實表面溫度達到非常高的水平，引起果實日灼病害，降低果實品質，增加農業經濟損失[1-2]。據報道，北方落葉果樹栽培區每年都會出現大面積的日灼病害，造成果樹嚴重減產，如2003年新疆紅地球葡萄日灼病發生嚴重，危害面積和產量均在30%以上[3]。陜西眉縣獼猴桃產區獼猴桃病園率高達45%，病果率5.6%，嚴重者病果率達15%以上，給農業造成了嚴重的經濟損失[4]。位于魯中南山區的果品生產大縣費縣山楂園總面積3 733 hm2，年產量1.5億kg，但因山楂日灼病危害，一般年份減產20%左右，嚴重時減產40%以上，直接經濟損失達3 000萬～4 000萬元[5]。

目前有關落葉果樹日灼病的研究主要集中在蘋果、梨、葡萄、獼猴桃等大宗水果，其中對蘋果日灼病研究更為全面、系統、深入。由平流層臭氧的持續耗竭導致的紫外線輻射水平增加，以及化石燃料排放引起的全球變暖日益加劇，都表明未來極端天氣的發生將會更加頻繁。因此，研究果實日灼影響因素、日灼生理和分子響應機制及有效防治措施對于提高北方果樹果實品質及豐產穩產性有重要意義。

1 果實日灼癥狀及主要類型

1.1 不同樹種果實日灼癥狀

果實的體積大，活躍的氣孔和皮孔數量少，光能利用能力低，通過蒸騰作用和熱對流來消除多余熱量，減輕熱損傷的效率遠低于葉片，所以，與葉片相比，果實具有更高的日灼發病率。不同樹種果實日灼病表現的癥狀有所不同，蘋果日灼癥狀一般發生在樹體陽面日光直射的果實上，為害較輕的果面呈淺綠色漸變白，形狀近圓形，較重者在近圓形的白色果面處可見褐色條紋，而后逐漸使患處全部呈現褐色，嚴重時，果實褐色部位凹陷，細胞組織由淺入深迅速腐爛[6]。葡萄日灼病主要發生在果穗的肩部和果穗向陽面上，受害果粒果面上最初出現淡褐色小斑塊，后逐漸擴大形成粗糙不平的干疤，微凹陷[7]。獼猴桃果實日灼部位形成不規則、略凹陷、表面粗糙的紅褐色斑，嚴重時病斑木栓化[4]。

1.2 蘋果果實日灼主要類型

根據蘋果日灼病形成的直接誘因、臨界條件及癥狀的不同，蘋果日灼分為3種不同類型：壞死型日灼、褐變型日灼和光氧化型日灼。

1.2.1 壞死型日灼。

壞死型日灼是由高溫引起的最易觀察的曬傷類型，一般在蘋果果實表面出現深棕色或黑色的壞死斑點。由于壞死型日灼可以在陽光下自然誘導，也可以在黑暗中相同的果面溫度（FST）下被誘導，因此光照并不直接參與此誘導過程。當果面溫度（FST）達到52 ℃時，僅10 min，果實表皮細胞和皮下細胞即發生熱力致死，從而造成壞死型日灼[8-9]。發生壞死型日灼部位的果皮相對電導率（REC）顯著高于對照組，這表明壞死部位細胞膜完整性被破壞[8]。

1.2.2 褐變型日灼。

褐變型日灼是最常見的曬傷類型，通常在田間暴露于陽光下的蘋果表面出現黃色、棕色、青銅色或暗褐色的斑點。蘋果褐變型日灼需要光照參與，同時果面還需要達到一個閾值溫度（當水果暴露在全日照下60 min時，引發癥狀所需的最低果面溫度（FST）被稱為閾值溫度）。不同蘋果品種閾值溫度具有差異性，張建光[10]對9個不同品種蘋果果實進行溫度誘導試驗，結果表明，不同品種蘋果果實日灼閾值溫度有所不同，介于45.9～48.5 ℃，凱密歐閾值溫度最低，布瑞玻恩閾值溫度最高。當果面溫度（FST）達到最低溫度時，在強日照輻射下可以誘導產生褐變型日灼，褐變型日灼病癥狀的輕重程度取決于太陽輻射強度及照射時間的不同，果面溫度（FST）越高，誘導日灼損傷所需要的光照時間越短[8]。

1.2.3 光氧化型日灼。

Felicetti等[11]對光氧化型日灼進行了鑒定，光氧化型日灼誘導條件及外觀癥狀與前2種日灼類型有明顯的不同。由于果枝移位、夏季修剪、運輸過程中果實未遮蓋等原因，導致蔭蔽生長的蘋果突然暴露在陽光下，在果面溫度（FST）低于31 ℃時，光氧化日灼即可被誘導，在日照輻射后24 h內即可檢測到漂白的初始癥狀——果實表面出現一個白色的斑點，隨著持續暴露在陽光下，光漂白區域的中心經常出現褐化、壞死癥狀[12]。與壞死型日灼、褐變型日灼不同，溫度不是光氧化日灼形成的主要因素。

2 日灼形成的影響因素

高溫與強光照是造成日灼的主要誘因，尤其是突發性的高溫與強光更易引起日灼發生。除高溫、強日照輻射外，許多其他因素如干旱、品種的敏感性、砧木與接穗、行向、樹體結構、礦質營養都會影響日灼的發生率和嚴重程度。

2.1 高溫

植物不同生長階段各有其適宜生長的溫度范圍，當環境溫度高于最適溫度就會對生理活動產生不利影響，而超出臨界溫度后則產生高溫傷害。高溫是果實日灼形成的主要誘因[13]。Ferguson等[14-15]研究發現蘋果日灼與環境溫度、果面溫度（FST）直接相關，當果面溫度（FST）超過40 ℃時出現日灼癥狀。相比于太陽輻射加熱，最高果面溫度（FST）與最高氣溫的相關性更強，在最高氣溫低于30 ℃時，果面溫度（FST）從未超過45 ℃，而當最高氣溫超過35 ℃時，FST幾乎總是超過45 ℃[9]。不同品種蘋果果實出現日灼癥狀的閾值溫度不同[10，12]。郝燕燕等[16]研究認為果實高溫增強了對強光（+UV）的敏感性，啟動UV信號途徑，UV與高溫通過各自的信號傳導途徑匯集到一個共同的接收器，加劇氧化刺激，引起細胞損傷，導致日灼發生。

2.2 強光照

除高溫以外，光照對日灼病的發生同樣具有重要影響。張建光等[17]的試驗結果顯示，果實溫度的變化受光照強度影響，兩者顯著相關，并提出了果實表面溫度（FST）是由氣溫造成的基本溫度（等于氣溫）和由光照造成的附加溫度（果溫-氣溫）共同組成的理論。當最高氣溫在30～35 ℃時，光照可使果實表面溫度增加14～18 ℃，太陽輻射是決定最高果面溫度（FST）的重要因素之一。

實際上，光照不僅能增加果實表面溫度，也直接參加日灼的發生過程。Schrader等[9]研究發現光照是光氧化型日灼形成的主要因素，即在同樣的果面溫度條件下，有光的處理發生日灼，而無光的處理則不發生。當遮陰的蘋果果實突然暴露到陽光下，即使果面溫度（FST）小于31 ℃時，也能形成嚴重的光氧化日灼損傷，而一直暴露于陽光下的蘋果無明顯損傷癥狀[12，18]。

2.3 其他影響因素

研究表明，日灼損傷與干旱和水分有關，定期灌溉樹木，可以維持植物本身的水分狀況并提高植物通過蒸騰失水來調節自身溫度的能力，減少日灼發生率[19-20]。品種不同，對日灼的敏感性也不同，柴全喜等[21]對國光等7個蘋果品種的調查發現，各品種間發生日灼病的情況存在明顯差異;早熟品種紅祝發病最重，中晚熟品種次之，而晚熟品種則無日燒發生，紅色不耐貯品種重，耐貯品種輕。與傳統低密度高樹勢種植模式相比，高密度低樹勢種植模式下的果實在陽光下的暴露程度更高，對日灼損傷更為敏感[22]。與喬化砧木相比，矮化砧木限制了植物的營養生長活力，增加了光照對冠層的滲透和植物對日灼的敏感性[23-25]。行向也是影響果園日灼發生率的重要因素，南北行向植株的西側、東西行向植株的南側更易發生日灼[1]。礦質營養對日灼的發生也有直接或間接的影響，Racskó等[26]研究發現氮肥施用量與蘋果日灼敏感性之間存在負相關關系，雖然增強的生長活力可以形成更密集的冠層，保護果實免受日灼損傷，但是過量施用氮肥會改變果皮結構、減少表皮厚度，對果實質量和耐貯性產生不利影響，因而這并非是一個可靠的日灼防控手段。

3 果實日灼生理及分子機理

一般認為日灼發生的機理是在高溫和強光條件下，果皮色素含量發生變化，細胞內抗氧化系統與超氧陰離子自由基代謝平衡被打破，細胞內抗氧化系統不足以消除其危害，酚類物質被氧化變褐而出現不同程度的日灼癥狀。了解因高溫與強光脅迫造成的果實日灼生理及分子變化，對改善和預防果實日灼具有重要意義。

3.1 果皮日灼過程中果皮色素及相關基因變化

蘋果果皮的色澤主要由花青苷、葉綠素、類胡蘿卜素這3種色素的含量及比例決定，果實的生理狀況如不同發育階段、感病以及環境因素的變化，都會影響果皮的色素含量。蘋果中，MYB10及其等位基因MYB1、MYBA通過調控花青苷合成途徑中結構基因的轉錄來調控蘋果果皮紅色發育[27]。研究發現，遮陰處果皮中轉錄因子MdMYB10及7個調控花青苷合成的結構基因（MdPAL、MdCHS、MdCHI、MdF3H、MdDFR1、MdLDOX和MdUFGT）表達水平更低，花青苷和黃酮醇含量更少;在采收前7 d將果實旋轉180°，測定花青素合成關鍵基因在陽光照射下的表達及花青素和其他酚類化合物水平，發現無論與對照組遮陰處或日照下果皮相比，旋轉之后暴露于陽光下的果皮中MdMYB10和所有7個結構基因的表達顯著上調，在旋轉后的6～30 h達到高峰，從而導致花青素、黃酮醇和總酚類物質含量升高[28]。

研究表明，由日灼引起的葉綠素光漂白，會導致日灼部位葉綠素a、葉綠素b、花青苷含量下降，而類胡蘿卜素含量顯著升高[29]。Felicetti等[30]研究了不同品種蘋果果皮中色素濃度變化與日灼的相關性，在日灼損傷部位果皮中作為光保護劑的花青苷濃度更低，表明日灼發生后，花青苷的上調保護能力有限，低濃度的花青苷可能是由于日灼損傷降低了細胞制造和儲存花青苷的能力。

八氫番茄紅素合酶（phytoenesynthase，PSY）和八氫番茄紅素脫氫酶（phytoenedesaturase，PDS）在植物類胡蘿卜素生物合成途徑中具有重要作用，日灼后，果皮主要色素花青苷和葉綠素被高溫和強光破壞，主要通過提高上游基因MdPSY、MdPDS的表達量來促進類胡蘿卜素含量升高，并通過多酚向醌類物質的轉化以保護果皮免受強光的脅迫[29]。

當果實遭受強光脅迫時，酚類物質的積累一方面起著清除自由基的能力，一方面又作為氧化底物，氧化成醌進而聚合成褐變產物，使果皮成為褐色。多酚氧化酶（PPO）參與此酶促褐變反應，當植物受到機械損傷或病菌侵染后，PPO能迅速催化酚與O 2發生氧化反應形成醌，以防止或減輕感染，提高植物抗病能力。張建光等[31]研究發現蘋果果皮中PPO的活性變化受高溫和強光脅迫影響，隨著處理溫度和光照強度的升高，PPO活性也逐漸增強，在高溫和強光脅迫最嚴重的果皮區域PPO活性最強，通過適當抑制PPO活性，可在一定范圍內減輕果實日灼褐變程度。

3.2 日灼對果皮細胞膜透性和氧化產物的影響

植物在光、溫脅迫下，體內會積累強氧化性的ROS，引起膜脂的過氧化鏈式反應，使細胞膜的功能受損。在果實日燒病程初期果皮褪綠變白，體內O 2·-開始大量積累，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性顯著升高，以及抗氧化代謝物抗壞血酸（ASA）和谷胱甘肽（GSH）含量增加;此階段細胞膜尚未受到損傷，保護酶活性較高，保護物質含量升高，保護系統處于活躍狀態，為日灼防治的關鍵時期[16，29]。

膜脂過氧化的產物丙二醛（MAD）可與蛋白質和核酸起修飾反應、抑制蛋白質的合成，使酶喪失活性，所以MDA會對細胞膜和細胞造成進一步的傷害。通常MAD作為膜脂過氧化的指標，表示膜脂過氧化程度和植物對逆境適應性的強弱。在蘋果果皮褐化階段，隨著日灼脅迫程度加重，果皮相對電導率、MDA和O 2·-顯著升高，活性氧清除酶SOD、POD和CAT活性顯著降低，且抗壞血酸（ASA）和谷胱甘肽（GSH）的含量下降[29]。高溫光強處理時，蘋果果皮內超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、過氧化氫酶（CAT）的活性大幅度下降，果皮ROS清除能力顯著降低，造成果皮中ROS含量的顯著增加[32]。Torres等[33]對暴露和未暴露在陽光下的蘋果組織進行了比較分析，發現高溫和強日照條件下植物會產生滲透脅迫，表現為暴露在陽光下的組織中水分含量降低，山梨醇和葡萄糖等糖含量增加。日灼過程中，蘋果果皮中膜脂過氧化作用產生的MDA含量一直增加，電解質外滲率呈相同的上升趨勢，表明膜透性隨著日燒病程的發展一直增強[16]。因此在一定范圍內SOD、POD、CAT、ASA和GSH對日灼傷害能夠發揮較強的防御作用，隨著脅迫時間的延長，脅迫程度進一步加劇，它們的調控能力明顯降低，果實將受到傷害。

4 植物日灼防御機制

植物利用多種生理生化防御機制來避免炎熱生長季節的日灼傷害，其中，一些生理生化特性如上表皮厚度，蠟質和絨毛組成，抗氧化物質和光保護色素積累都會影響植物對日灼的敏感性[30]。

4.1 活性氧清除系統

高溫強日照條件下，當植物組織吸收的光能超過其自身光合作用能力時，植物體內產生過量的活性氧（reactive oxygen species，ROS），如不及時清除，將造成膜磷脂排列紊亂，會對細胞成分造成氧化損傷，使植物細胞遭受氧化脅迫，最終導致曬傷癥狀的出現。ROS包括超氧陰離子自由基（O 2·-）、羥基自由基（·OH）、過氧化氫（H 2O 2）、單線態氧（1O 2）等，植物可通過酶促清除系統及非酶促清除系統來清除植物體內過量的ROS[34]。

4.1.1 酶促清除系統。

酶促清除系統主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）等。SOD可使O 2-和H反應形成H 2O 2和O 2，形成抵御H 2O 2的第一道屏障，隨后在CAT、APX和谷胱甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidase，GPX）等的作用下將H 2O 2轉化為水合分子氧，從而降低ROS的毒害作用[35]。胞質APX是植物體內重要的脫氫過氧化物酶，參與活性氧的清除，維持細胞內平衡，蘋果、紅地球葡萄果皮中APX活性的提高有助于抗高溫強光能力的增強。除了上述酶外，脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）、單脫氫抗壞血酸還原酶（MDAR）、谷胱甘肽還原酶（GR）、谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）、谷胱甘肽轉移酶（GST）等也參與ROS的清除。

4.1.2 非酶促清除系統。

非酶促清除系統主要包括抗壞血酸（ASA）、谷胱甘肽（GSH）、維生素E、類胡蘿卜素（Car）、類黃酮（Fla）等，這些ROS清除劑可以通過直接與活性氧物質反應而將其清除，維持細胞內ROS產生和清除代謝的平衡。ASA-GSH循環是高溫強光脅迫下清除蘋果果皮組織中活性氧的主要途徑之一，還原型谷胱甘肽是細胞內重要的抗氧化物，其結構中含有一個活潑的巰基（—SH），易被氧化脫氫，這一特異結構使其成為主要的自由基清除劑，GSH在谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）的作用下，可以把細胞內生成的H 2O 2還原成H 2O，其自身被氧化為GSSG（谷胱甘肽的氧化型）。在日灼發生過程中，類胡蘿卜和細胞內抗氧化系統起著至關重要的作用，類胡蘿卜素除了參與光能的捕獲外，本身也是一種抗氧化劑，參與單線態氧的猝滅。維生素E是一種類囊體膜抗氧化物，極易氧化，是良好的脂溶性抗氧化劑，可清除自由基，保護不飽和脂肪酸和生物大分子，維持生物膜完好，延緩植物衰老[35]。

4.2 逆境蛋白系統

熱激蛋白（HSP）是一類植物在不良環境條件下產生的應激性蛋白質，參與新生肽的運輸、折疊、組裝、定位，具有防止蛋白質變性的功能。高溫通常會抑制正常的蛋白質合成，并激活HSP合成。按分子量大小不同，HSP分為大分子量熱激蛋白（ImHSP）和小分子量熱激蛋白（SmHSP）。Hsa32，一種分子量32 kD左右、在陸地植物中高度保守新型的熱激蛋白，熱脅迫處理后，Hsa32蛋白在擬南芥幼苗中大量積累。擬南芥Hsa32基因的突變體株系的獲得耐熱性受到損害，嚴重的熱脅迫甚至導致突變株致死;除Hsa32以外，擬南芥熱激蛋白HSFA2對長期耐熱性的獲得也具有重要作用[36-37]。田間溫度高于34 ℃、光下50 min時，蘋果皮層細胞中熱激蛋白HSP70和smHSPs的mRNA表達量顯著升高[14]。在田間高溫條件下，對不同栽培品種蘋果果皮中HSP蛋白進行免疫印跡分析，發現蘋果果皮中熱休克蛋白的積累在不同品種間存在基因型差異，這些品種不同的日灼抗性可能在一定程度上與HSP蛋白品種間的差異有關[38]。田間觀察表明，樹冠外圍暴露在陽光下的果實對日灼抵抗力遠比內膛遮陰果強。比較了兩類果實小分子量熱激蛋白量的差異發現，曝光果中含有大量smHSPs，而遮陰果中幾乎測不出smHSPs的存在，表明smHSPs可能對果實具有重要的保護作用，可在一定程度上減輕或防止果實發生日灼[39]。

5 日灼主要防御栽培管理措施

田間條件下的日灼高發生率表明單單依靠果實自身天然防御機制往往是不夠的，因此在生產上應當采取一些減輕日灼的栽培措施，如果實套袋、冷涼灌溉及蒸發致冷、保護性噴霧、遮陽網等。

5.1 果實套袋

果實套袋可以增強果實色澤，減少病菌侵染，降低農藥殘留，有效改善果實品質，關于果實套袋研究在果樹生產中占有越來越重要的位置。

套袋可避免黃金梨、豐水梨果實銹斑的發生與果點的擴大，并有效降低袋內溫度，避免日灼的產生[40]。但如果紙袋選用不當也可能增加日灼傷害。如內外涂黑的報紙袋用于蘋果套袋后，果皮出現灼傷點[41]。套紙罩與目前生產中常用的套果袋有所不同，是于田間將普通白色復印紙制成紙罩套在果柄上，套紙罩處理的果實一直暴露在相對開放的環境中，果實溫度與環境溫度差異較小。嘎拉和喬納金樹冠外圍果實套紙罩可減弱果實受光強度2/3左右，生長季晴天果實表面最高溫度降低7 ℃以上，果實日灼率由45%左右降為7%～11%[42]。王少敏等[43]以“長富2”品種蘋果為試材，研究了套袋對果皮色素及果肉糖、酸含量的影響，結果表明，套袋果實葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、可溶性總糖和可滴定酸含量顯著低于對照。套袋對果實中木質素含量也有影響，木質素合成的關鍵酶PAL屬光誘導酶，其活性與光照呈正相關，果實套袋后PAL活性下降，果皮、果肉中木質素可減少32%[44]。套袋方法對袋內果實溫度有很大影響，袋內通風不良或果實緊貼袋壁都會導致果實溫度增高，加大袋內果實發生日灼傷害的風險，同時套袋也增加了額外的生產成本，由于套袋果實長期經受高溫、弱光微域環境的馴化，除袋后果實對外界環境條件的變化也更為敏感。不同類型果袋所形成的微域環境不同，果實套袋應選擇透氣性好、吸水性小、抗張力強、紙質柔軟的木漿紙袋，袋子底部要保留透氣孔，重點套西南方向和上部的果實。在早晨露水干后或藥液干后套袋，雨后不宜立即套袋，等果面露珠干了后再套袋。套袋要打開通氣孔，利用通氣降低袋內溫度1～2 ℃[45]。

5.2 冷涼灌溉及蒸發致冷

干旱時及時澆水，保持土壤濕潤，改善小氣候條件，減輕日灼。采用不同方式控制冷涼灌溉系統，不僅具有明顯的節水效果，而且能夠更有效地預防果實日灼。與對照相比，嘎拉、金冠和富士果實日灼率分別降低10.55%、9.95%、15.12%[10]。

蒸發冷卻是指當空氣或果實溫度超過給定閾值時，用一種全樹微噴灌溉系統來冷卻果實的技術。果實表面水分蒸發有利于降低中午果實表面溫度（FST）和空氣溫度，減輕果實日灼病害[46-47]。在晴天中午進行蒸發致冷，可以使果實溫度降低6.1 ℃（直接暴露在陽光下的果實為6.8 ℃，蔭蔽下的果實為5.4 ℃）。當對照組果實表面最高溫度上升至45.6 ℃時，蒸發冷卻水果表面溫度降低了8.1 ℃[22]。與對照組相比，蒸發致冷增加了植物的凈光合作用和氣孔導度，蒸發致冷處理的葉片白天呼吸作用減少了60%～70%，葉片的CO 2補償點明顯降低[48]。蒸發致冷不影響果實的大小、硬度和紅色，但降低了可溶性固形物的濃度，增加了可滴定酸含量[22]。也有報道稱蒸發致冷處理下可以增加蘋果果實硬度、果實大小、可溶性固形物含量，使蘋果果皮著色更好，花青苷含量更高[47]。蒸發致冷雖然能有效降低果實表面溫度（FST），但并不能有效減少有害的紫外線輻射，因此對紫外線引起的日灼沒有防治作用[49]。

5.3 保護性噴霧

生長季果實上噴布反射光線，尤其是反射UV-B的葉面保護劑可以降低葉片溫度，有效預防果實日灼。高嶺土顆粒制劑，最初作為殺蟲劑用來防治病蟲害，后來發現噴施這些顆粒制劑具有反射到達葉子和果實表面的日照輻射，特別是紫外線的作用。與對照樹相比，噴施高嶺土顆粒制劑的樹葉面溫度和果皮溫度分別顯著降低了12%和17%，同時增加葉片碳同化，改善果實品質特征[50]。葉面噴施不同濃度高嶺土（2.50%、5.00%、7.50%）影響蘋果日灼嚴重程度，與對照相比，6月初噴施不同濃度的高嶺土處理都具有減輕果實日灼的作用，各試驗處理之間無顯著差異;在7月初對蘋果噴施7.50%濃度的高嶺土對日灼防治效果最佳[51]。在富士和凱蜜歐上的試驗結果表明，噴施以高嶺土為主要成分的顆粒制劑可以降低果實日灼7.50%～1241%[10]。

外源物質影響植物的抗氧化特性，有研究表明，葉面噴施S-ABA（ABA的生物活性形式）可以增強植物總抗氧化能力，降低不同品種蘋果的日灼發生率。與對照組相比，試驗組果皮中抗壞血酸、總酚、葉綠素a和b、總花青苷含量更高，而脂質過氧化產物丙二醛MDA含量更低[52-53]。然而，也有研究發現，在南非地區，蘋果施用S-ABA對日灼防治沒有效果[54]。施用外源活性氧發生劑也能增加內源O 2·-的含量，同時極顯著提高SOD的活性，不同種類外源活性氧發生劑對內源O 2·-含量影響的效能有所不同[10]。植物體內的槲皮素是一類重要的黃酮類化合物，可以有效消除植物體內產生的自由基。夏季高溫強光季節噴施槲皮素制劑，可以減輕獼猴桃葉片高溫強光灼傷癥狀，提高中華獼猴桃強光下的光合速率、果實品質，降低植物日灼傷害[55]。

5.4 遮陽網

遮陽網具有減弱太陽輻射、降低植物周圍溫度和風速、增加空氣濕度、減輕日灼傷害的作用。在高溫強光環境下，適度遮陰可以有效提高植物光合效率。張建光等[17]研究表明，遮陰可以減少蘋果果實表面接收的光能，使果實表面溫度下降9.6 ℃，當果面溫度接近氣溫后，繼續遮陰處理并不能顯著降低果面溫度。應用遮陽網對紫香葡萄果穗遮陰，具有明顯的日灼防控效果，并且遮陽網對葡萄果實著色沒有影響[56]。但也有報道稱遮陽網的使用會影響紅色果實著色過程[47]。遮陽網保護水果不受紫外線輻射，通常可以有效防止褐變型日灼和光氧化日灼。不同獼猴桃品種間適宜的遮陰率不同，獼猴桃品種翠玉、米良一號分別遮陰25%、50%時，果實產量分別增加1.2、1.8倍[57]。研究表明獼猴桃采用遮光率30%～40%的遮陰網為宜[58-59]。遮陰顯著降低了單個果實的平均重量，在冷藏期間，遮陰果實硬度、可溶性固形物濃度低于對照，但遮陰對果實淀粉或總糖含量、果實顏色和葉綠素濃度均無顯著影響[60]。

6 展望

我國北方落葉果樹產區大多分布在夏季高溫干旱地區，隨著全球變暖，高溫、干旱等極端氣候事件頻次增加、強度加大，果實日灼日益成為當前農業生產上極為突出和嚴峻問題。確定果實日灼形成的閾值溫度、光照等氣象因子，以及進一步比較不同樹勢、品種對果實日灼敏感性的差異，對比、分析栽培過程中果實日灼防治措施，有利于日灼病的科學防治及應對全球氣候變化栽培新方案的制定。

近年來，隨著優質果品消費需求的增加，水果產業競爭越發激烈，果品的整體質量變得越來越重要。果實色澤和果實大小決定著果實等級。找到一種有效防治日灼，同時提高果實的產量和質量，對果樹光合等生理過程負面影響最小的技術是目前研究的重點之一。探討高溫和強光照脅迫條件下果實反應規律及其抗性機理，定位并確定與日灼相關的蛋白和基因具體功能，對于利用基因工程策略培育抗日灼新品種、增強果樹的抗逆性具有重要意義。

參考文獻

[1] BARBER H N，SHARPE P J H.Genetics and physiology of sunscald of fruits[J].Agric Meteorol，1971，8：175-191.

[2] MORALES-QUINTANA L，WAITE J M，KALCSITS L，et al.Sun injury on apple fruit：Physiological，biochemical and molecular advances，and future challenges[J/OL].Scientia horticulturae，2020，260[2020-04-03].https：//doi.org/10.1016/j.scienta.2019.108866.

[3] 容新民.葡萄日灼產生的原因及預防對策[J].中外葡萄與葡萄酒，2005（2）：35-36.

[4] 黃曉靜，孫春蘭.獼猴桃日灼病發生與防治措施[J].西北園藝（果樹專刊），2009（2）：10.

[5] 孫騰飛，李德剛，李德祿，等.山楂日灼病的發生與防治試驗[J].北方果樹，2001（5）：15.

[6] 樂文全.蘋果果實日燒的發生與防治[J].河北果樹，1992（2）：46-47.

[7] 宋厚玲.葡萄日燒病的發生及防治[J].中國林業，2008（13）：34.

[8] SCHRADER L E，ZHANG J G，DUPLAGA W K.Two types of sunburn in apple caused by high fruit surface（peel）temperature[J].Plant health progress，2001，2（1）：1-9.

[9] SCHRADER L，ZHANG J G，SUN J S.Environmental stresses that cause sunburn of apple[J].Acta Hort，2003，618：397-405.

[10] 張建光.蘋果（Malus domestica Borkh.）果實日灼原因、機理及預防[D].保定：河北農業大學，2005.

[11] FELICETTI D A，SCHRADER L E.Photooxidative sunburn of apples：Characterization of a third type of apple sunburn[J].Int J Fruit Sci，2008，8（3）：160-172.

[12] SCHRADER L，SUN J S，ZHANG J G，et al.Heat and light-induced apple skin disorders：Causes and prevention[J].Acta Hortic，2008，772：51-58.

[13] YURI J A，TORRES C，BASTIAS R，et al.Sunscald on apple.Ⅱ.Causes and biochemical responses[J].Agro Ciencia，2000，16（1）：23-32.

[14] FERGUSON I B，SNELGAR W，LAY-YEE M，et al.Expression of heat shock protein genes in apple fruit in the field[J].Functional plant biology，1998，25（2）：155-163.

[15] FERGUSON I，VOLZ R，WOOLF A.Preharvest factors affecting physiological disorders of fruit[J].Postharvest Biol Technol，1999，15（3）：255-262.

[16] 郝燕燕，黃衛東.蘋果日燒病程中果皮抗氧化系統在細胞超微結構的變化[J].植物生理與分子生物學學報，2004，30（1）：19-26.

[17] 張建光，劉玉芳，孫建設，等.光照強度對蘋果果實表面溫度變化的影響[J].生態學報，2004，24（6）：1306-1310.

[18] BROOKS C，FISHER D F.Some high-temperature effects in apples：Contrast in the two sides of an apple[J].J Agric Res，1926，32：1-16.

[19] VAN DEN ENDE B.Sunburn management[J].Compact Fruit Tree，1999，32（1）：13-14.

[20] GONDA I，LAKATOS L，RAKONCZAS N，et al.The effect of summer pruning on solar radiation conditions in apple orchards[J].Int J Hort Sci，2006，12（4）：87-91.

[21] 柴全喜，宋素志.蘋果果實日燒病的發生與防治[J].山西果樹，1992（1）：23-24.

[22] PARCHOMCHUK P，MEHERIUK M.Orchard cooling with pulsed overtree irrigation to prevent solar injury and improve fruit quality of ‘Jonagold apples[J].HortScience，1996，31（5）：802-804.

[23] MIDDLETON S，MCWATERS A，JAMES P，et al.The productivity and performance of apple orchard systems in Australia[J].Compact Fruit Tree，2002，35（2）：43-47.

[24] GONDA I，LAKATOS L，RAKONCZS N，et al.The effect of summer pruning on solar radiation conditions in apple orchards[J].Int J Hortic Sci，2006，12（4）：87-91.

[25] RACSK J，SZAB Z，MILLER D D，et al.Sunburn incidence of apples is affected by rootstocks and fruit position within the canopy but not by fruit position on the cluster[J].Int J Hortic Sci，2009，15（4）：45-51.

[26] RACSK J，SZABO Z，SOLTESZ M，et al.Effect of nitrogen fertilization on sunburn injury and fruit cracking of apple[C]∥27th international horticultural congress & exhibition.Seoul，Korea：International Society for Horticultural Socience，Korean Society for Horticultural Science，2006：124.

[27] TELIAS A，KUI L W，STEVENSON D E，et al.Apple skin patterning is associated with differential expression of MYB10[J].BMC Plant Biol，2011，11（1）：1-14.

[28] FENG F J，LI M J，MA F W，et al.Phenylpropanoid metabolites and expression of key genes involved in anthocyanin biosynthesis in the shaded peel of apple fruit in response to sun exposure[J].Plant Physiol Biochem，2013，69：54-61.

[29] 劉玉蓮，左存武，車飛，等.日灼后蘋果果皮保護機制研究[J].西北林學院學報，2017，32（6）：18-24.

[30] FELICETTI D A，SCHRADER L E.Changes in pigment concentrations associated with sunburn browning of five apple cultivars.II.Phenolics[J].Plant Sci，2009，176（1）：84-89.

[31] 張建光，陳少春，李英麗，等.高溫強光脅迫對蘋果果皮 PPO 活性的影響[J].生態學報，2008，28（10）：4645-4651.

[32] 孫山.蘋果綠色果皮光合生理特性及果皮灼傷機制的研究[D].泰安：山東農業大學，2009.

[33] TORRES C A，SEPULVEDA A，GONZALEZ-TALICE J，et al.Fruit water relations and osmoregulation on apples（Malus domestica Borkh.）with different sun exposures and sun-injury levels on the tree[J].Sci Hortic，2013，161：143-152.

[34] 方允中，李文杰.自由基與酶：基礎理論及其在生物學和醫學中的應用[M].北京：科學出版社，1989：147.

[35] 薛鑫，張芊，吳金霞.植物體內活性氧的研究及其在植物抗逆方面的應用[J].生物技術通報，2013（10）：6-11.

[36] CHARNG Y Y，LIU H C，LIU N Y，et al.Arabidopsis Hsa32，a novel heat shock protein，is essential for acquired thermotolerance during long recovery after acclimation[J].Plant Physiol，2006，140（4）：1297-1305.

[37] LMKE J，BRZEZINKA K，ALTMANN S，et al.A hit-and-run heat shock factor governs sustained histone methylation and transcriptional stress memory[J].EMBO J，2016，35（2）：162-175.

[38] RITENOUR M A，KOCHHAR S，SCHRADER L E，et al.Characterization of heat shock protein expression in apple peel under field and laboratory conditions[J].J Am Soc Hortic Sci，2001，126（5）：564-570.

[39] 張建光，劉玉芳，孫建設，等.嘎拉蘋果高溫處理與果實日灼的關系[J].中國農業科學，2003，36（6）：731-734.

[40] 張琳，趙思東，石明旺，等.套袋對黃金、豐水梨果實品質的影響[J].北方果樹，2004（1）：10-11.

[41] 潘增光，辛培剛.不同套袋處理對蘋果果實品質形成的影響及微域生境分析[J].北方園藝，1995（2）：21-22.

[42] 張建光，劉玉芳，孫建設，等.蘋果套紙罩對防止果實日灼的效應[J].中國生態農業學報，2005，13（3）：99-100.

[43] 王少敏，高華君，張驍兵.套袋對紅富士蘋果色素及糖、酸含量的影響[J].園藝學報，2002，29（3）：263-265.

[44] 鞠志國，劉成連，原永兵，等.萊陽茌梨酚類物質合成的調節及其對果實品質的影響[J].中國農業科學，1993，26（4）：44-48.

[45] 周芳，白金生.獼猴桃日灼病的發生與防治[J].煙臺果樹，2019（3）：40.

[46] YURI J A，LEPE V，MOGGIA C，et al.Apple sunburn[J].Journal article，2005，140（8）：7-10.

[47] IGLESIAS I，SALVIA J，TORGUET L，et al.The evaporative cooling effects of overtree microsprinkler irrigation on ‘Mondial Gala apples[J].Sci Hort，2005，103（3）：267-287.

[48] GINDABA J，WAND S J E.Comparative effects of evaporative cooling，kaolin particle film，and shade net on sunburn and fruit quality in apples[J].HortSci，2005，40（3）：592-596.

[49] QUICKENDEN T I，IRVIN J A.The ultraviolet absorption spectrum of liquid water[J].J Chem Phys，1980，72（8）：4416-4428.

[50] GLENN D M，PRADO E，EREZ A，et al.A reflective，processed-kaolin particle film affects fruit temperature，radiation reflection，and solar injury in apple[J].J Am Soc Hortic Sci，2002，127（2）：188-193.

[51] SAROOGHINIA F，KHADIVI A，ABBASIFAR A，et al.Foliar application of kaolin to reduce sunburn in ‘red delicious apple[J].Erwerbs-Obstbau，2020，62（1）：83-87.

[52] IAMSUB K，SEKOZAWA Y，SUGAYA S，et al.Improvement of fruit quality by s-aba and the fertilizer formulated K，P，Mg，Bo，Mn containing S-ABA as pre-harvest application on peaches and apples[J].Acta Hortic，2008，804：219-224.

[53] IAMSUB K，SEKOZAWA J，SUGAYA S，et al.Alleviating sunburn injury in apple fruit using natural and fertilizer forms of S-abscisic acid and its underlying mechanism[J].J Food Agric Environ，2009，7：446-452.

[54] MUPAMBI G，ANTHONY B M，LAYNE D R，et al.The influence of protective netting on tree physiology and fruit quality of apple：A review[J].Sci Hortic，2018，236：60-72.

[55] 莊武豹，姚康有，楊妙賢，等.槲皮素對獼猴桃高溫強光傷害的緩解作用[J].園藝學報，2009，36（6）：787-792.

[56] 邊鳳霞，容新民，文旭.遮陽網對紫香無核果實日灼及著色的影響[J].農業科技通訊，2016（8）：252-253.

[57] 何科佳，王中炎，王仁才.夏季遮陰對獼猴桃園生態因子和光合作用的影響[J].果樹學報，2007，24（5）：616-619.

[58] ALLAN P，CARLSON C.Effects of shade level on Kiwifruit leaf efficiency in a marginal area[J].Hortic Sci，2003，610：509-516.

[59] BURNETT M J，ALLAN P，MORK K.Effect of different shade levels on production and photosynthesis of young kiwifruit vines in South Africa[J].J S Afr Soc Hort Sci，1997，7（1）：4-7.

[60] SNELGAR W P，HOPKIRK G.Effect of overhead shading on yield and fruit quality of kiwifruit（Actinidia deliciosa）[J].J Hortic Sci Biotechnol，1988，63（4）：731-742.