微生物在發展生態農業中的作用

賀丹 李鵬 趙珅

摘要 微生物是生態系統中的重要組成部分，在物質循環過程中起著至關重要的作用。從改良土壤和生物防治兩方面綜述了微生物在發展生態農業中的作用。微生物可通過提高土壤肥力、改善土壤理化性質、吸收重金屬、降解農藥殘留等作用改良土壤;微生物還可用于防治植物病、蟲、草害，具有生物防治的功能。微生物因能夠克服化學農藥和化學肥料持續過量施用帶來的生態環境問題與食品安全問題，在發展生態農業中意義重大。

關鍵詞 微生物;生態農業;改良土壤;生物防治

Abstract Microorganism is an important part of the ecosystem and plays a vital role in the material cycle.This article reviewed the role and significance of microorganisms in the development of ecological agriculture from two aspects： soil improvement and biological control.Microorganisms can improve soil by enhancing soil fertility，improving soil physical and chemical properties，absorbing heavy metals，and degrading pesticide residues.Microorganisms can also be used to prevent and control plant diseases，insects and weeds，and they have biological control functions.It is of great significance in the development of ecological agriculture because it can overcome the ecological environment and food safety problems caused by the continuous excessive application of chemical pesticides and chemical fertilizers.

Key words Microorganism;Ecological agriculture;Soil improvement;Biological control

人們對微生物的應用到了前所未有的程度和廣度，微生物在發展生態農業中發揮著重要的作用與意義。人口迅速增加，工業化和城市化導致糧食危機，人們采取廣泛使用農用化學制劑的措施來提高糧食產量，使情況惡化，同時危害了環境、人類和動物的健康。在農業發展的過程中，生態環境與自然資源遭受破壞，農業發展將失去原有載體，也直接導致土壤板結、重金屬超標以及作物易發生病害等問題，嚴重影響作物產量及品質，造成巨大的經濟損失。因此，農業生態問題是農業發展進程中亟待解決的重大問題之一。解決這一問題最有效的途徑是利用有益的功能微生物。功能微生物具有廣譜、高效、安全、無污染等特點，通過其可改良土壤，并具有生物防治等功能，能夠克服化學農藥、化肥的局限性，符合發展生態農業的需求，有助于設計可持續的種植系統，促進農業系統形成物質和能量的良性循環，建立起環境友好型生態農業。

1 微生物在改良土壤方面的作用

1.1 提高土壤肥力 土壤肥力依賴于其中的微生物。土壤中能夠提高土壤肥力的生物類群主要有固氮微生物、溶磷微生物、氨化微生物等[1]。固氮微生物屬于細菌的一科，能夠固定空氣中的氮素，包括固氮菌屬、氮單孢菌屬、拜耶林克氏菌屬和德克斯氏菌屬，土壤中的氮素主要是通過固氮微生物作用獲得[2]。按固氮微生物的生活方式，可以將它們分為能獨立進行固氮而自由生活的自生固氮菌，必須與植物形成緊密共生關系才能固氮的共生固氮菌以及必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能進行固氮的聯合固氮菌[3]。自生固氮菌包括固氮菌屬（Azotobacter）、固氮球菌屬（Azococcus）、念珠藍菌屬（Nostoc）[4]。目前，對于固氮微生物的研究熱點是它們在非豆科植物體內的固氮作用。研究人員發現，利用內生固氮菌在植物體內固氮與非豆科結瘤固氮和固氮基因轉入非豆科作物相比將很有可能成為一條非豆科作物高效利用生物固氮的現實捷徑。從水稻根際土壤以及根組織內外分離到的固氮微生物，利用nifH基因檢測具有顯著的多樣性。同時，發現固氮微生物能定殖于作物的各種營養器官內，發揮其固氮作用[5-6]。固氮微生物中研究較多的細菌屬主要包括假單胞菌（Pseudomonas）、芽孢桿菌（Bacillus）、土壤桿菌（Agrobacterium）、歐氏桿菌（Erwinia）[7]。

溶磷微生物能將土壤中的難溶態磷轉化為植物可以利用的有效態磷[8]。土壤中絕大部分磷以難溶磷形式存在，溶磷微生物能將不溶的磷酸鹽和天然磷礦石轉化為可溶性磷被植物利用。研究證明溶磷菌在轉化土壤難溶磷、提高磷肥利用率和促進作物生長方面均具有顯著的作用[9]。研究較多的如芽孢桿菌、歐文氏菌、假單胞菌、腸細菌（Enterbacter）、土壤桿菌（Agrobacterium）、固氮菌（Azotobacter）、根瘤菌（Bradyrhizobium）、沙雷氏菌（Serratia）、埃希氏菌（Escherichia）、黃桿菌（Flavobacterium）、微球菌（Micrococcus）、沙門氏菌（Salmonella）、色桿菌（Clromobacterium）、硫桿菌（Thiobacillus）、產堿菌（Alcaligenes）、節細菌（Arthrobacter）[10-13]，對真菌研究較多的有青霉菌（Penicillium）、曲霉菌（Aspergillus）、根霉（Rhizopus）、鐮刀菌（Fusarium）和小菌核菌（Sclerotium），放線菌有鏈霉菌（Streptomyces）、AM 菌根菌等[14-17]。

鉀細菌又稱硅酸鹽細菌，是土壤中一種特殊的細菌，它能夠分解鉀長石、云母等硅酸鹽礦石，釋放出能被作物吸收的磷鉀元素[11，18]。同時，菌體生長過程中可產生有機酸、氨基酸和植物激素等能夠刺激和調控作物生長的代謝產物。目前國內外用來分解硅酸鹽礦物的主要是細菌，包括環狀芽孢桿菌（Bacillus circulans）、扭脫芽孢桿菌（Bacillus extorquens）、硅酸鹽膠質芽孢桿菌 （Bacillus siliceous）等[19-23]。除細菌外，研究人員還發現某些酵母菌、真菌、藻類也可以破壞硅酸鹽礦物的晶格結構，釋放出有效養分。亞歷山大羅夫（Alexandrov）直接從土壤中分離到能分解正長石和磷灰石而釋放出磷鉀的硅酸鹽細菌（Silicate bacteria）[24]。

1.2 改良土壤物理性質 微生物是決定土壤物理性質的重要因素之一，土壤中含有大量的有益微生物和有機質，微生物通過自身的生命活動，促進有機質的分解，有機質在分解過程中形成新的腐殖質，產生大量的有機酸，能降低土壤體積質量、增加土壤孔隙度和土壤持水量等，改善土壤的微生態環境，對改良土壤起到積極作用。曹力毅等[25]研究表明一些細菌可通過增加土壤團聚體含量來改善鹽堿土的土壤結構;Kaushik等[26]研究了固氮眉藻 （Calothrix braunii）、軟管藻 （Hapalosiphon intricatus）、單歧偽枝藻 （Scytonema tolypothrichoides）、斯里蘭卡單歧藻 （Tolypothrix ceylonica） 對稻田鹽堿土的影響，結果表明合理施用幾種藍藻混合液后，土壤pH從9.2降到8.3，土壤孔隙增加了12%。因此，合理施用藍藻能有效改良稻田鹽堿土壤的物理性質。

土壤物理性質是影響土壤肥力的重要因素之一[27]。從顆粒分布的機械組成上來說，砂土雖然通氣性好，但保肥能力差，黏土的保肥能力好，但通氣性不好，而壤土居中，肥力質量較好;土壤容重反映了土壤的質地、有機質含量、結構和松密度等;孔隙度是土壤內部空隙的體現，空隙決定了土壤的通氣性，土壤結構也決定著土壤的保水保肥性和通氣性，而這些都影響著土壤肥力[28-29]。

1.3 降解重金屬

微生物可以通過吸附作用將重金屬離子吸附于細胞表面，有效減少土壤重金屬被其他生物吸收，因此可降低土壤的重金屬毒性，而其自身具有抵抗重金屬毒性或解毒的功能[30]。有學者指出，微生物的生物吸附機制是植物降低金屬吸收的一個重要原因[31]。利用微生物代謝功能能夠固定重金屬離子或將有毒的重金屬離子轉化成無毒或低毒價態，從而降低其在環境中的移動轉化能力、毒性等。同時，微生物可增強植物對重金屬的吸收[32]。Machuca等[33]從輻射松子實體中分離出來的外生菌根真菌（Scleroderma verrucosum）、褐環粘蓋牛肝菌（Suillus luteus）和須腹菌（Rhizopogon luteolus）能產生膽酸鹽鐵載體和異羥肟酸鐵載體，而鐵載體能夠與多種重金屬發生絡合反應，其在重金屬植物修復中發揮重要作用。

土壤是重金屬的主要受納體[34]。土壤被重金屬污染，不僅導致土壤退化、農作物產量和品質降低，還給農業發展和人體健康帶來嚴重影響[35]。有研究發現，土壤微生物具有降解重金屬、修復土壤的作用。土壤微生物種類繁多、數量龐大，其帶電荷、代謝活動旺盛，可利用功能性微生物，消減、凈化土壤中的重金屬或降低重金屬毒性，加速分解土壤中的重金屬污染物[36]。土壤微生物已成為重金屬污染土壤生物修復技術的重要組成部分和生力軍[37]。

1.4 降解農殘藥害

土壤微生物可通過降解作用和轉化作用降解農殘藥害。降解細菌主要有假單胞菌、芽孢桿菌、黃桿菌、產堿桿菌、節桿菌等;降解真菌主要有曲霉菌、青霉菌、根霉菌、木霉菌、鐮刀菌等;降解放線菌主要有諾卡氏菌、鏈霉菌等。細菌由于其適應性強、易誘發突變菌株，在降解農藥的微生物中占主導地位[38]。假單胞菌屬菌株可降解多種農藥，對于這方面研究最為廣泛[39]。假單胞菌可降解DDT、馬拉硫磷、甲拌磷、二嗪農、DDV、甲基對硫磷、對硫磷、西維因、茅草枯、西馬津等。

黃春萍等[40]研究表明，生物降解菌MZS1菌株為枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis MZS1），室內施用菌株MZS1處理15 d后，其對土壤中幾種不同濃度毒死蜱的降解率均達50%左右;田間隨含菌量的增加，菌株MZS1對土壤中毒死蜱的降解率增加。程國鋒等[41]從污泥中富集培養篩選出1株能降解甲胺磷和樂果的芽孢桿菌， 8 d后對甲胺磷的降解率達42.5%， 對樂果的降解率達50.2%。劉波等[42]篩選出2株具有廣譜降解擬除蟲菊酯類農藥功能的蠟樣芽孢桿菌（Bacillus cereus）菌株Q-7和地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis G-04），為修復擬除蟲菊酯類農藥污染環境提供了新型物種資源。陳亞麗等[43]從棉田中分離出1株降解對硫磷能力較強的黃桿菌P3-2，該菌還可降解甲基對硫磷、水胺硫磷等 。周軍英等[44]研究表明，巨大芽孢桿菌LY-4菌株能夠定殖于土壤，具有降解土壤中殺蟲劑的作用，隨著接種量增加，其降解殺蟲劑的能力增強，并且該菌株對碳和氮營養的依賴性較小，在土壤中具有較強的適應性。Ishag等[45]將枯草芽孢桿菌FO-36bTKCTC13429T菌株和蠟狀芽孢桿菌菌株與測試的農藥一起培養，用于農藥的生物降解效率研究。有研究表明，細菌降解效率表現為沙福芽孢桿菌（B.safensis）>枯草芽孢桿菌（B.subtilis）>蠟狀芽孢桿菌（B.cereus for chlorpyrifos）[46]。

2 微生物在生物防治方面的作用

2.1 防治植物病害 盡管根際微生物組的許多成員有益于植物生長，但植物病原微生物也定居在根際中，植物病原微生物是可持續糧食生產中最明顯的威脅[47]。微生物殺菌劑能降低葉和果實上殺菌劑殘留的風險，是一種更有效和更安全的替代化學殺菌劑的防控措施[48]。利用微生物替代或減少化學防治越來越受到關注，其中應用較廣泛有細菌類、放線菌類、真菌類。

細菌的種類和數量繁多，可以通過競爭作用、拮抗作用、寄生作用和誘導植物抗性等多種作用方式對病原菌產生影響，并且生防細菌具有繁殖迅速的特性，能快速占領生存空間，競爭能力較強。有多種拮抗性細菌在病害生物防治上具有潛力，研究較多的生防菌株主要有芽孢桿菌、假單胞桿菌等。芽孢桿菌以能產生抗逆性較強的內生芽孢而被大量研究。目前，研究較多的生防芽孢桿菌有枯草芽孢桿菌、多粘芽孢桿菌、蠟狀芽孢桿菌等。 Bacon等[49]分離的玉米內生枯草芽孢桿菌與玉米病原真菌串珠鐮孢菌具有相同的生態位，其在玉米上的定殖能力強，可有效減少串珠鐮孢菌對玉米的侵染。Sathish[35]從水稻根系分離出113株對立枯絲核菌具有抗菌活性的熒光假單胞菌菌株，其中菌株VSMKU-4046對水稻紋枯病菌（R.solani）具有顯著抑制作用。Chen等[50]對解淀粉芽孢桿菌FZB42進行基因組測序，發現其中含有一系列基因簇，能參與脂肽和聚酮化合物的合成，具有抗真菌、抗細菌和殺線蟲活性。其中srf、bmy、fen、nrs、dhb這5個基因簇能合成環狀脂肽表面活性素、桿菌霉素、一種未知肽和鐵載體。mln、bae和dfn這3個基因簇能指導抗菌作用的聚酮化合物大環內酯的合成。植物生長促進細菌（PGPB）通常存在于許多環境中，最廣泛研究的PGPB組是植物生長促進根際細菌（PGPR），定殖于根系或緊密粘附著土壤。Multani等[51]研究發現，一些PGPR也可以進入根的內部并建立內生種群，和宿主植物密切關聯，具有促進植物生長和控制植物病原體的機制。PGPB被廣泛認可的生物防治機制是競爭生態位或基質，并對化感物質產生抑制和宿主中系統抗性（ISR）的誘導。

放線菌能產生抗生物質及菌體外酶類，主要是鏈霉菌及其變種，它們可以產生多種抗生素，這些抗生素能抑制或殺死多種植物病原菌，在生物防治中起到重要的作用[52]。多抗霉素可使病原菌孢子的菌絲體內部及頂端異常腫大，使其難以侵染宿主植物。有研究人員觀察到放線菌抑菌機制是使病原菌孢壁變薄，孢子膨大，菌絲畸形呈串珠狀且壁增厚，菌絲伸展僵直。一種放線菌的活體制劑Mycostop已在世界被廣泛應用，其主要用來防治一些常見的土傳病原菌，如鐮刀菌（Fusarium spp.）、疫霉菌 （Phytophthora spp.）和絲核菌（Rhizoctonia spp.）等[53]。Van 等[37]從感染的水稻葉片中分離出鏈霉菌（Streptomyces toxytricini）VN08-A-12，研究表明菌株能使田間試驗中2個水稻品種（SS和KD18）的水稻白葉枯病斑長度減少38.3%，感病水稻相關產量損失降低43.2%，同時可提高未感病水稻的產量。

真菌能產生廣譜性抗菌物質，并且繁殖及適應能力極強，因而成為生物防治的一個重要研究方向。生防真菌主要有木霉菌（Trichoderma） 、粘帚霉（G.liocladium spp.） 、毛殼菌（Chaetomium）等。迄今為止，研究和應用最多的是木霉屬，木霉菌株通過競爭營養和空間，改變環境條件，促進植物生長和產生抗生素，或通過寄生等機制間接地對真菌植物病原體進行生物防治。李海云等[54]研究表明，擬康寧木霉（T.koningiopsis）SMF2對大白菜軟腐病具有明顯的效果。陳立華等[55]分離的生防菌株棘孢木霉（Trichoderma asperellum） T12，其通過孢子粉、菌絲吸附和固體發酵等能夠防控水稻紋枯病，其中固體發酵防效達89.5%，效果最好。經木霉種子處理的水稻幼苗接種稻瘟病菌或白葉枯病菌后，過氧化物酶及苯丙氨酸轉氨酶活性增強，表明誘導抗性可能是哈茨木霉NF9菌株的生防機制之一。Alkooranee等[56]研究報道，哈茨木霉TH12通過調節水楊酸（salicylic acid，SA）信號途徑，引起油菜對核盤菌（Sclerotinia sclerotiorum）的ISR作用，其培養濾液引起油菜的系統獲得性抗性（systemic acquired resistance，SAR）。

2.2 防治植物蟲害和草害

在農業生產過程中會出現蟲害、草害，為減少作物產量損失及品質下降，往往會大量使用化學殺蟲劑及除草劑。短期內雖能達到較好效果，但從長遠的角度考慮，長期大量使用化學殺蟲劑會同時殺死害蟲的天敵并使害蟲抗藥能力增強，導致生態平衡紊亂，使作物生產能力急劇下降。隨著新型微生物殺蟲劑、除草劑的發現和開發，細菌和病毒病原體的遺傳改良，及配方、應用選擇的改進，利用功能微生物防治作物蟲害、草害的生產方式已大大擴展，同時與其他干預措施形成兼容性。因此，利用微生物防治蟲草害將成為今后綜合蟲草害管理計劃的理想組成部分。

一些拮抗微生物可在植物體內定殖存活并通過多種機制控制植物蟲害，利用淡紫擬青霉[（Paecilomyces lilacinus（Thorn.）Samson]、巴氏桿菌（Pasteurella）和厚壁輪枝霉（Verticillium chlamydosporium）防治煙草根結線蟲[57]，利用蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis）控制煙青蟲、煙蚜，利用白僵菌（Beauveria）防治地下害蟲地老虎、縷蛤，利用綠僵菌（Metarhizium）、昆蟲病原線蟲防治金龜子等[58]，其中使用最廣泛的是蘇云金芽孢桿菌。有些微生物代謝產物還能直接殺蟲[59]，如放線菌中篩選的殺蚜素、殺蝶素和阿維菌素等。雖然細菌和病毒生物防治劑在覓食害蟲方面效果很好，但真菌生物殺蟲劑具有主動感染、定殖和殺死其昆蟲或雜草宿主的獨特能力。

國內外對于利用功能性微生物防治蟲草害的研究已較為成熟。我國俞大紱等[60]發現一種真菌——魯保一號，可控制寄生于大豆上的菟絲子生長;加拿大一種主要成分為炭疽菌屬真菌橙刺盤（Colltrotrichumg loeosporiooides sp.）生物農藥，可有效防治圓葉錦葵（Malva rotundi folia）;澳大利亞利用一種銹菌防治菊科雜草——苞菊（Chondrilla），效果非常顯著[61];英國科學家從土壤中篩選出的尖孢鐮孢（Fusarium oxy sporum）中提取出天然蛋白（Nep1）噴施于雜草，可導致雜草細胞大量衰亡。同時，真菌還是防治植物吮吸害蟲的唯一手段[62]。

3 展望

隨著社會經濟的迅速發展，農業發展進入了新的階段，生態農業已成為世界農業發展的重要模式和方向。其中關于農業生態的問題引起了國際社會的廣泛關注，已成為發展生態農業的重要制約因素之一。微生物由于其在農業生產中具有廣譜、高效、安全、無殘留、無污染等優點，在生態農業中的地位日漸突出，已成為生態農業中的巨大潛在資源。因此，在發展生態農業的進程中應把開發微生物資源和微生物應用作為重要組成部分。綜上，今后應持續豐富微生物種質資源，深入挖掘微生物功能及機理，不斷提升生物技術水平，積極開發農業微生物產品，進而促進生態農業實現跨越和突破，建立起環境友好型生態農業，從而使生態農業發展邁上新的臺階。

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