茄子耐熱性狀鑒定及分子機制研究進展

劉曉慧 尚靜 朱宗文

摘要 高溫已成為茄子夏季栽培的主要限制因子之一。高溫脅迫導致茄子植株的生長受到抑制，果實產量和品質下降。鑒定、篩選茄子耐熱種質資源，開展茄子耐熱性育種是解決茄子耐熱性的根本途徑，利用分子標記輔助選擇，可極大地提高選擇效率、加速育種進程。概述了茄子耐熱性生理生化研究、耐熱性鑒定方法與指標和耐熱分子機制的研究進展，以期為日后進一步開展茄子耐熱性研究以及茄子耐熱新品種的分子選育提供參考和理論依據。

關鍵詞 茄子; 耐熱; 鑒定指標; 分子機制

Abstract High temperature stress has become a main limiting factor for production of eggplant （Solanum melongena L.） in summer.The plant growth were inhibited，the yield and the quality of eggplant were decreased under high temperature.Identifying，screening heat-tolerant germplasm resources and breeding of heat-tolerant eggplant varieties was the fundamental way to solve heat resistance of eggplant.Molecular marker assisted breeding could improve the selection efficiency and hence accelerate the breeding process.We reviewed the physiological responses，identification indexes of the heat stress and the heat-tolerant molecular mechanisms.It was expected to provide references and theoretical basis for further research on the heat resistance of eggplant and the molecular breeding of new varieties of eggplant.

Key words Eggplant;Heat tolerance;Identification index;Molecular mechanisms

茄子（Solanum melongena L.） 是茄科茄屬的重要蔬菜作物，富含膳食礦物質、維生素和花青素，具有高氧自由基吸收能力和低熱量值，因而受到人民大眾的喜愛，世界各地都有種植，中國是世界第一茄子生產及消費大國[1]。22～30 ℃最適宜茄子的生長發育，屬喜溫蔬菜作物，超過35 ℃的連續高溫就會抑制茄子的生長，主要表現為開花期縮短、花粉活力弱、花器發育不完整，授粉受精不正常，坐果率低，落花落果增加，果實畸形木栓化加重，致使其產量下降，品質降低，甚至導致其果實完全喪失商品價值[2-3]。隨著夏季溫度日益升高，茄子受高溫脅迫傷害嚴重，鑒定和篩選茄子耐熱種質資源、選育耐熱茄子新品種是解決茄子品種高溫熱害的最根本和最有效的途徑。

目前，研究者們大多基于傳統的植物育種方法開展對茄子耐熱新品種的選育工作，既費時耗力，又不能同時達到產量、質量與耐熱三者相統一，然而關于種質遺傳規律、耐熱相關基因挖掘及耐熱分子標記QTL定位等方面的研究還較少，缺乏系統深入的研究。因此，開展茄子耐熱性狀鑒定的研究，發現茄子耐熱評價指標，進而開展茄子耐熱基因定位及相關性狀的 QTL定位分析將有利于茄子耐熱種質資源的篩選，同時對于加強茄子耐熱分子育種有重要的現實意義。鑒于此，筆者綜述了茄子耐熱性生理生化分析、耐熱性鑒定方法與指標和耐熱分子機制的研究進展，以期為今后進一步開展茄子耐熱性研究以及茄子耐熱新品種的分子選育工作提供參考和理論依據。

1 高溫脅迫對茄子生理生化的影響

1.1 高溫脅迫對茄子幼苗細胞膜系統的影響

高溫脅迫處理導致的細胞膜傷害與質膜透性的增加是植物體高溫受損害的本質之一[4]。研究表明，高溫使得茄子幼苗的相對膜滲透性顯著增大，并且不耐熱品種的增加幅度要大于耐熱品種，表明不耐熱茄子品種的幼苗葉片細胞膜受到的高溫脅迫傷害更大[5-7]。高溫脅迫誘導茄子幼苗的丙二醛（MDA）含量、O2-·產生速率和H2O2含量顯著提高，細胞膜系統受傷害嚴重[8-12]。也有研究人員報道，43/38 ℃（晝/夜）高溫處理下的茄子幼苗熱害指數升高，電解質滲透率、MDA含量均顯著增加[6，13]。有研究表明，不論是耐熱還是不耐熱茄子品種，經過高溫脅迫處理后都會出現葉肉細胞質壁分離、葉綠體膨大變形、淀粉顆粒顯著減少、相對電解質滲透率顯著增加等現象，并且相對于不耐熱品種來說，耐熱茄子品種的出現時間較遲，相對電解質滲透率升高幅度較低[14-15]。

1.2 高溫脅迫對茄子幼苗光合特性的影響

徐春香[7]根據半致死溫度從9個茄子品種中篩選出不耐熱品種“黑色綠庫茄”和耐熱品種“早收王一號”，在41/36 ℃（晝/夜）高溫脅迫處理下，茄子幼苗的PS Ⅱ光化學淬滅系數（qP）、光合電子傳遞量子效率（ΦPS Ⅱ）和非循環電子傳遞速率（ETR）、葉綠素 a和b含量、葉綠素總量以及總類胡蘿卜素（Caro）含量都顯著下降，并且不耐熱品種的下降幅度要大于耐熱品種，表明高溫脅迫導致茄子幼苗葉片光合作用下降，不耐熱茄子品種“黑色綠庫茄”的光能分配比例較低。同樣，張雅等[11-12]對不同耐熱性茄子品種的研究表明，茄子幼苗的光系統 Ⅱ 的原初光量子效率（Fv/Fm）、光系統 Ⅱ 的潛在活性（Fv/Fo）、ΦPS Ⅱ、qP、ETR及天線色素光能轉化效率（F′v/F′m）等指標在高溫脅迫處理下均顯著降低，且不耐熱品種的降低幅度高于耐熱品種，表明高溫脅迫后耐熱品種具有較高的光系統 Ⅱ 活性，這與王梅等[16]的研究結果高度一致。吳雪霞等[8-10]通過多項研究表明高溫脅迫處理會導致茄子幼苗的總葉綠素含量、葉綠素a和b含量顯著下降;與對照相比，處理組的核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（RuBisCO）活性和凈光合速率（Pn）均顯著降低，氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）均顯著增加。張志忠等[2]的研究結果顯示，高溫脅迫下茄子幼苗根系活力下降，呼吸速率加快，導致蒸騰速率和光合色素降解加快，分解代謝增強，能量消耗增加，嚴重影響到茄子幼苗的生長發育，同時耐熱品種呼吸速率增幅較小，脅迫解除后回降較快;常態下具有較高的蒸騰速率，有利于體溫的降低。

1.3 高溫脅迫對茄子保護酶活性和滲透調節物質含量的影響

植物在逆境脅迫中，體內的活性氧（ROS）會過量積累進而產生傷害，植物體內存在酶促（SOD，POD和CAT）和非酶促（AsA-GSH循環系統）2類ROS自由基清除系統，在清除ROS自由基、維持膜結構和功能完整性方面起著重要作用[17-18]。高溫脅迫處理下，茄子幼苗葉片超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性均顯著降低，脅迫解除之后，酶活性均有所回升，并且相對于耐熱品種來說，不耐熱品種的酶活性下降幅度大，回升幅度小[7，11-12]。吳雪霞等[8-10]報道顯示，高溫脅迫處理下茄子幼苗的SOD、POD、CAT 和 APX 活性均顯著提高，抗氧化物質（AsA、GSH）含量逐漸上升，AsA/DHA、GSH/GSSG比值降低，脯氨酸（Pro）和可溶性蛋白含量顯著增加，這與李艷艷等[14-15]的結論相符。范飛等[19]報道顯示，在高溫脅迫下，各品種的茄子幼苗Pro含量均顯著增加，而可溶性蛋白含量均呈現顯著下降的趨勢，其中耐熱品種茄子幼苗Pro含量增加最明顯，而可溶性蛋白含量下降幅度最小。另外，經測定，耐熱茄子品種“杭茄一號”的保護酶（SOD、POD、CAT）活性在高溫脅迫處理下較為穩定，而其余品種的保護酶活性均顯著下降。

2 茄子耐熱鑒定指標的篩選

鑒定、篩選茄子耐熱種質資源，選育耐熱茄子新品種是解決茄子品種高溫熱害的最根本和最有效的途徑，而可靠、快速、準確的耐熱鑒定方法體系的建立以及能夠實際的反應不同耐熱品種對高溫脅迫做出反應的耐熱性鑒定指標的選用是耐熱性鑒定的前提和根本。因此，選擇快速可靠的茄子耐熱性指標以構建全面準確、方便快捷的茄子耐熱性評估方法體系，對闡明茄子耐熱性分子機制、鑒定不同茄子品種的耐熱性強弱以選育耐熱性強的茄子新品種具有重要意義。

目前，對茄子的耐熱性鑒定一般包括2個時期：苗期和田間自然高溫時期。通過對6份茄子材料苗期和田間自然高溫時期的鑒定，李植良等[20]發現苗期和田間自然高溫時期，通過熱害指數和細胞膜電導率都可以有效區分不同品種茄子幼苗的耐熱性強弱，因此熱害指數和細胞膜電導率都可作為茄子耐熱性快速鑒定的首選指標。另外，有很多研究人員經常把可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛含量、葉綠素含量以及各種抗氧化酶的活性等指標作為茄子苗期耐熱性評價依據[20-22]。熱害指數、細胞膜電導率在一定程度上可以有效地反映茄子幼苗的耐熱性強弱，因此可以作為鑒定茄子幼苗耐熱性的指標;可溶性糖含量與上述2個指標呈顯著相關關系，因此可以作為耐熱性的輔助鑒定指標;相反葉片葉綠素相對含量、Pro含量和 MDA 含量與上述各指標的相關性較小，不適用于茄子耐熱性的鑒定[23]。Faiz等[24]通過測定苗期形態（葉片/植株數、葉面積、根冠長度、植物生物量）、生理（光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、水分利用效率、葉綠素含量）和生化（超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶）特征，作為評價所選茄子基因型的耐熱性指標。有研究也表明，蒸騰速率的變化量和根系活力等可作為茄子耐熱性的苗期篩選指標[25]。

田間自然高溫時期對于茄子的耐熱性鑒定主要側重于茄子的生殖生長階段，即其開花和坐果的表現。不同作物耐熱性鑒定指標也不盡相同，通常被用于田間耐熱性品種選育鑒定的有田間的坐果率和花粉活力[26]、根系活力和結球率[27]等指標。李植良等[20]試驗結果表明，正常花率、坐果率和商品果率3個測定指標中，只有商品果率能夠明顯區分不同茄子品種間的耐熱性差異，而另外2個指標只能用于區分少數耐熱性差的極端品種。因此，商品果率應作為茄子田間耐熱性鑒定的首選指標。但是有研究表明，不適宜把花粉活力作為茄子耐熱性的鑒定指標，因為在高溫脅迫處理下，耐熱性不同的茄子品種間不同花柱類型花的比例、花粉活力與其產量高低均無顯著相關，但同一品種一般表現為長花柱類型花的花粉活力高于中短花柱類型[28]。

田間自然高溫鑒定具有直觀準確的特點，更加符合實際的生產栽培情況，但其缺點在于鑒定周期長、工作煩瑣、工作量大，難以滿足便捷快速的需要。因此，為了能夠更好地實現對茄子耐熱品種的快速、精準、便捷的鑒定，應該將茄子幼苗室內鑒定同田間高溫鑒定相結合，綜合判斷茄子的耐熱性，同時對2種鑒定方法的結果進行相關性和可靠性分析，從而更好地篩選出可靠、簡便的茄子耐熱性鑒定指標，以構建可靠、快速、準確的耐熱鑒定方法體系。

3 茄子耐熱相關分子標記的研究

3.1 茄子耐熱基因的研究

Santhiya等[29]在夏季（3—7月）和秋季（7—11月）2個生長期對62個茄子品種的生長和產量性狀進行評價，初步確定了具有優良耐熱性的瓜哈拉茶多亞型、DBL-21型和DBL-08型基因，為育種提供了新的耐熱性基因來源。楊洋等[30]依據與耐熱相關的 EST 序列，設計了 32 對 SSR 引物。通過轉錄組分析42 ℃高溫脅迫6 h的茄子熱敏感品種和耐熱品種的熱激蛋白（Hsps）和熱激轉錄因子（Hsfs）的基因表達，鑒定了5種茄子耐熱相關基因（SmHsfA1b、Sm17.9B-sHsp、Sm26.4-sHsp、SmcpHsc70-2 和 SmHsp90-7.2），這些基因在不耐熱/耐熱茄子品種中的表達規律相類似，但是在持續高溫處理下，耐熱品種中的表達量要顯著高于不耐熱品種。另外，研究還發現Hsps和Hsfs 基因家族表達模式類似，大多數家族成員參與了茄子苗期對高溫的響應[31]。Li等[32]利用cDNA-AFLP和Q-PCR研究了茄子幼苗在43 °C高溫下分別處理0、6、12 h 后的差異基因表達，成功對24個轉錄衍生片段（TDFs）進行了分離、克隆和測序。通過BLAST比對發現，15個熱應激反應轉錄產物與編碼小分子休克蛋白、抗病蛋白、應激相關蛋白、光合作用相關酶、蛋白生物合成等的轉錄產物具有相似性。Wu等[33-34]利用轉錄組對商品成熟期的茄子果實進行38與45 ℃ 的高溫處理，在2種不同高溫環境下分別處理3和6 h，之后取茄子的果皮進行轉錄組測序和生物信息學分析，結果表明不同處理之間的共同發生差異表達的基因有770個，共發現了16個與花青素的生物合成相關的基因，同時對查爾酮合成酶（chalcone synthase，CHS）家族關鍵花青素生物合成基因家族的表達譜顯示，PAL、4CL和AN11基因主要在5個組織中表達。CHI、F35h、DFR、3GT和bHLH1基因在花和果皮中表達。在高溫脅迫下，52個關鍵基因表達水平降低。相比之下，38 °C處理3 h后，8個類似于SmCHS4的關鍵基因的表達模式被上調。對推測的CHS蛋白進化關系、順式調控元件和調控網絡的比較分析表明，SmCHS基因家族具有保守的基因結構和功能多樣性。通過轉錄組測序，Lv等[35]發現在高溫條件下，茄子開花后第10天下調基因數量多于上調基因，差異表達基因數量多于花后第15、20天;花青素合成途徑中的關鍵基因CHI、3GT、F35h、DFR2、ANS、F3H以及大部分ERF、WRKY、bHLH、MYB轉錄因子在開花后第10天均下調。結果表明，在茄子果皮著色前期，高溫通過轉錄因子的調控抑制了花青素生物合成途徑中關鍵基因的表達，導致總花青素含量顯著降低，這可能會降低茄子果皮的顏色。

3.2 茄子耐熱QTL定位的研究

樊紹翥等[36]分別對耐熱性不同的6份茄子的F2 代材料進行了熱害指數正態性檢驗、質膜透性正態性檢驗、游離脯氨酸含量正態性檢驗和超氧化物歧化酶活性正態性檢驗，結果表明F2代材料的主要耐熱性狀均呈現連續性變異，并且符合正態分布。該結果證明了茄子的耐熱性屬于數量性狀，所以可以采用數量性狀遺傳學方法對茄子耐熱性進行遺傳分析。數量性狀位點（QTL）定位是指控制數量性狀的基因在基因組中的位置，這是1種鑒定耐熱性相關基因的有效途徑，近年來對于水稻[37-38]、小麥[39-40]耐熱性鑒定的QTL定位研究較廣泛。另外，Wen等[41]將常規QTL定位、QTL-seq分析和RNA-seq技術相結合，在5種主要QTL內檢測到番茄4個耐熱相關候選基因（SlCathB2、SlGST、SlUBC5和SlARG1），研究結果對HSR基因的精細定位、鑒定和耐熱性改良育種具有重要的應用價值。但是，關于茄子耐熱QTL定位的研究，目前還鮮有報道。

目前上海市農業科學院選擇耐熱差異顯著的耐熱和熱敏親本構建F2群體，從F2群體中選取目標性狀表型極端的單株，構建2個DNA池，分析耐熱池和熱敏池之間的SNP變異，計算每個SNP位點的SNP-index值，根據SNP-index分布預測QTLs區間。在預測的QTLs的基因組區段內設計P1和P2有多態性的SNP、Indel分子標記，將標記在F2分離群體中分單株擴增，調查群體單株的耐熱表型，構建遺傳圖譜，初步定位與茄子耐熱QTLs緊密連鎖的分子標記。

4 問題與展望

近年來，隨著數量遺傳學和分子生物學的結合發展，為各種糧食、果蔬作物的育種開辟了新的方向，通過分子標記和QTL定位能夠有效鑒定植物耐熱性相關基因。選擇準確合適的耐熱性評價指標是進行分子標記和QTL定位的基礎。因此，快速準確地發現高效有力的耐熱鑒定指標并且開發出高通量精準的鑒定技術，兩者的相互結合應用對于未來植物作物的耐熱性研究至關重要。當前科研人員采用的耐熱性鑒定指標有很多，選用的耐熱材料也多種多樣，因此各自定位的QTL數量、位置都有不同。但是，目前QTL定位存在效應值低的嚴重缺陷，其中有很多并不能用于植物作物育種上的分子標記。所以，為了抵抗日益增加的環境高溫脅迫傷害，對于茄子耐熱的分子標記和QTL定位研究還需進一步加強，盡早篩選到茄子主效QTL，同時結合高通量測序技術開發出緊密連鎖的分子標記，構建連鎖分子標記體系，對于耐熱性強的茄子新品種培育至關重要。

目前，各學者仍然是把茄子的外部形態、經濟性狀指標和生理生化檢測指標等作為篩選耐熱性強的茄子品種的主要評價依據，而對于分子標記和QTL定位輔助育種新技術應用幾乎是處于零起步階段，茄子耐熱相關基因的分離、鑒定、分析，分子標記的開發以及對茄子耐熱的分子機制闡述等均處于起步階段。因而，接下來的研究應當重點落實在加快分離篩選熱激響應基因，并探究其結構和功能，同時從DNA、RNA和蛋白質水平以及基因組DNA 甲基化等水平上進一步闡明茄子的耐熱機理。應利用現代分子標記和QTL定位輔助育種手段來進一步加快構建我國茄子種質中的耐熱基因及其連鎖分子標記體系，進而發展高效有力的耐熱育種及種質改良技術，以推動茄子設施專用優良品種的選育。

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