NaCl脅迫對(duì)不同基因型水稻種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

曾泳怡 馮梓晴 曾曉靖 翁麗云 李婧潼 饒剛順

摘要 為探究不同基因型水稻品種的耐鹽性，以常規(guī)稻海稻86、弱感光型三系雜交稻博Ⅱ優(yōu)15、感溫型三系雜交稻廣8優(yōu)2168、感溫型兩系雜交稻深兩優(yōu)58香油占為試驗(yàn)材料，研究了不同NaCl濃度（0、50、100和200mmol/L）對(duì)水稻種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，鹽脅迫抑制了種子的萌發(fā)，降低了種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率，縮短了根長(zhǎng)，減少了根數(shù);在較低鹽濃度（50或100mmol/L）下，部分品種的幼苗鮮干重高于對(duì)照，高鹽濃度（200mmol/L）顯著降低幼苗的鮮干重;此外，以相對(duì)鹽害率作為水稻發(fā)芽耐鹽性的評(píng)價(jià)指標(biāo)，海稻86的耐鹽性達(dá)到“極強(qiáng)”，博II優(yōu)15和深兩優(yōu)58香油占的耐鹽性達(dá)到“強(qiáng)”，而廣8優(yōu)2168的耐鹽性在4個(gè)品種中最弱，屬于中等。

關(guān)鍵詞 鹽脅迫;水稻;發(fā)芽;耐鹽評(píng)價(jià);相對(duì)鹽害率

中圖分類號(hào) S.511文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611（2021）07-0025-05

AbstractToexplorethesalttoleranceofdifferentricegenotypes，alaboratoryexperimentwascarriedouttostudytheeffectsofNaClstresswithdifferentconcentrations（0，50，100，200mmol/L）ongerminationandseedlinggrowthoffourricegenotypes，includingconventionalriceHaidao，weaklyphotosensitivetypethreelinehybridriceBoⅡyou15，thermosensitivetypethreelinehybridriceGuang8you2168andthermosensitivetypetwolinehybridriceShenliangyou58xiangyouzhan.TheresultsshowedthatNaClstresscouldinhibitthegerminationofriceseeds，reducegerminationenergyandgerminationpercentage，shortenrootlength，decreaserootnumber.Freshanddryweightofrootorshootweresignificantlyreducedbyhighconcentrationofsaltsolution（250mmol/L）.However，freshanddryweightofrootorshootdidntshowobviousdecreaseunderlowersaltconcentration（50，100mmol/L），andinverselytheywereincreasedinsomevarieties.Moreover，salttoleranceoffourricegenotypevarietieswasevaluatedbytherelativesaltdamagerate.Finally，Haidao86，BoⅡyou15，Shenliangyou58xiangyouzhanandGuang8you2168hadextremelystrong，strong，strongandmediumsalttolerance，respectively.

KeywordsSaltstress;Rice;Germination;Salttoleranceevaluation;Relativesaltdamagerate

作者簡(jiǎn)介 曾泳怡（1998—），女，廣東佛山人，從事作物抗性研究。*通信作者，講師，博士，從事作物抗逆性研究。

收稿日期2020-08-25

土壤鹽堿化是全球面臨的共同問(wèn)題，世界耕地中鹽堿地面積高達(dá)1.0×109hm2，僅亞洲就有2.9×108hm2的鹽堿地面積[1-2]。據(jù)中國(guó)國(guó)家統(tǒng)計(jì)局網(wǎng)站（http：//data.stats.gov.cn/easyquery.htm？cn=C01）顯示，2019年的糧食作物播種面積為1.1606×108hm2，而中國(guó)的鹽堿地危害比較嚴(yán)重，有超過(guò)9.9×107hm2的鹽堿地面積[3]，約占2019年的糧食作物播種面積的85%。水稻作為世界的主要糧食作物之一，全世界有35億人口以稻米為主食[4]，而中國(guó)有超過(guò)60%的人口以稻米作為主糧，且以食用消費(fèi)為主[5]。在全球氣候變化下，海平面上升加重了土壤鹽堿化和生境退化，環(huán)境的惡化會(huì)對(duì)水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生重大的沖擊[6-7]。同時(shí)，隨著人口的膨脹，自然災(zāi)害的頻發(fā)（暴雨、海水倒灌），經(jīng)濟(jì)建設(shè)占地的增加，導(dǎo)致耕地面積逐年減少，稻谷總產(chǎn)量減少[8]。鹽堿地種植水稻不僅能有效利用鹽堿地提高糧食產(chǎn)量，而且對(duì)耕地還有生態(tài)涵養(yǎng)功能，對(duì)鹽堿地的改良和治理具有一定的效果[9]。因此，篩選和培育耐鹽性強(qiáng)的水稻品種是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的一個(gè)重要研究方向，而水稻萌發(fā)幼苗期是對(duì)鹽脅迫最敏感[10-11]。因此，篩選萌發(fā)幼苗期高耐鹽性水稻品種，對(duì)于水稻耐鹽特性的挖掘和耐鹽新種質(zhì)的創(chuàng)制具有重要意義。鑒于此，筆者以常規(guī)稻、弱感光型三系雜交稻、感溫型三系雜交稻、感溫型兩系雜交稻4個(gè)不同基因型水稻品種為研究材料，設(shè)置4個(gè)不同濃度NaCl溶液進(jìn)行鹽脅迫處理，分析種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的相關(guān)指標(biāo)，為科學(xué)種植鹽堿地水稻、選擇優(yōu)質(zhì)抗鹽品種和提高鹽堿地水稻生產(chǎn)能力提供一定的理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試材料為4個(gè)不同基因型水稻品種/組合：海稻86（常規(guī)稻，廣東省遂溪縣虎頭坡陳日勝選育）、博Ⅱ優(yōu)15（弱感光型三系雜交稻，湛江海洋大學(xué)雜交水稻研究室選育）、廣8優(yōu)2168（感溫型三系雜交稻，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所選育）、深兩優(yōu)58香油占（感溫型兩系雜交稻，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所選育）。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將風(fēng)選后的水稻種子用10%次氯酸鈉溶液消毒10min，用純水沖洗干凈，浸種24h后，挑選健康飽滿種子分別置于不同氯化鈉濃度溶液的培養(yǎng)皿中，培養(yǎng)皿墊有2層濾紙。設(shè)置4個(gè)不同濃度的NaCl溶液，濃度分別為0、50、100、200mmol/L。每個(gè)培養(yǎng)皿放置30粒種子，每個(gè)品種每個(gè)處理重復(fù)3次。將處理好的培養(yǎng)皿置于培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)周期為光照12h/黑暗12h，溫度為30℃，培養(yǎng)10d，培養(yǎng)期間噴灑純水保持培養(yǎng)濕潤(rùn)。

1.3指標(biāo)測(cè)定及計(jì)算每2d固定時(shí)間記錄種子的萌發(fā)情況，自種子開(kāi)始露白起，至3d內(nèi)發(fā)芽數(shù)不增加為止。第5天計(jì)算種子的發(fā)芽勢(shì)，第10天測(cè)定種子的發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)鹽害率等指標(biāo)。處理10d后，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取10株幼苗，測(cè)量其根長(zhǎng)、苗高、根數(shù)、根鮮重、苗鮮重。測(cè)完后105℃下殺青30min，再調(diào)至70℃烘干至恒重稱量根干重和苗干重，并計(jì)算每株幼苗的重量。

根冠比=根鮮重/苗鮮重

發(fā)芽勢(shì)（%）=5d內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/試驗(yàn)種子總數(shù)×100%

發(fā)芽率（%）=10d內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/試驗(yàn)種子總數(shù)×100%

相對(duì)發(fā)芽率（%）=某處理下的發(fā)芽率/對(duì)照組的發(fā)芽率×100%

相對(duì)鹽害率的計(jì)算參照賀奇等[10]的方法：

相對(duì)鹽害率（%）=（對(duì)照發(fā)芽率-處理發(fā)芽率）/對(duì)照發(fā)芽率×100%

以200mmol/L的鹽溶液處理的種子發(fā)芽率作為標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)行鹽害評(píng)價(jià)，耐鹽級(jí)別評(píng)價(jià)劃分見(jiàn)表1。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，采用Excel2016和SPSS22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析，采用LSD法進(jìn)行均數(shù)間的多重比較。

2結(jié)果與分析

2.1不同NaCl濃度脅迫對(duì)4種基因型水稻種子萌發(fā)的影響

由表2可知，隨著NaCl濃度的增加，4種基因型水稻種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率逐漸減少，且均顯著低于對(duì)照（純水，0mmol/LNaCl）。對(duì)于海稻86和深兩優(yōu)58香油占的發(fā)芽勢(shì)，在50和100mmol/LNaCl溶液處理下沒(méi)有顯著差異，但均顯著高于200mmol/L處理的發(fā)芽勢(shì)。4種基因型水稻種子的相對(duì)發(fā)芽率隨著NaCl處理濃度的增加而減少，且相對(duì)鹽害率隨著NaCl處理濃度的增加而增加;在200mmol/L濃度下，海稻86的相對(duì)發(fā)芽率為87.61%，高于其他3個(gè)品種，而廣8優(yōu)268的相對(duì)發(fā)芽率只有52.05%。以200mmol/L濃度處理為標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)應(yīng)相對(duì)鹽害率參照表1耐鹽級(jí)別評(píng)價(jià)，海稻86的耐鹽性達(dá)到“極強(qiáng)”，博II優(yōu)15和深兩優(yōu)58香油占的耐鹽性達(dá)到“強(qiáng)”，而廣8優(yōu)2168的耐鹽性在4個(gè)品種中最弱，屬于中等。

2.2不同NaCl濃度脅迫對(duì)4種基因型水稻幼苗根長(zhǎng)和根數(shù)的影響

由表3可知，隨著NaCl濃度的增加，4種基因型水稻幼苗的根長(zhǎng)和根數(shù)逐漸減少。海稻86的根長(zhǎng)在50、100和200mmol/LNaCl濃度處理下分別比對(duì)照（0mmol/L）降低了19.0%、31.4%和80.8%;博II優(yōu)15的根長(zhǎng)在50、100和200mmol/LNaCl濃度處理下分別比對(duì)照減少37.7%、51.5%和73.3%;相比對(duì)照處理，廣8優(yōu)2168的根長(zhǎng)在50、100和200mmol/LNaCl濃度處理下分別變短了17.6%、54.6%和79.0%;與對(duì)照相比，深兩優(yōu)58香油占的根長(zhǎng)在50、100和200mmol/LNaCl濃度處理下分別被抑制了7.0%、16.6%和77.3%。

由表3可知，不同NaCl濃度下海稻86的幼苗根數(shù)顯著高于對(duì)應(yīng)濃度的其他3個(gè)水稻品種的幼苗根數(shù)。相比對(duì)照處理的根數(shù)，海稻86、博II優(yōu)15、廣8優(yōu)2168、深兩優(yōu)58香油占在NaCl脅迫下根數(shù)降幅分別為-14.4%～-51.3%、-9.6%～-45.1%、-16.2%～-58.7%、-27.5%～-47.3%。

2.3不同NaCl濃度脅迫對(duì)4種基因型水稻幼苗根鮮重和干重的影響

由表4可知，不同NaCl濃度下的海稻86和博II優(yōu)15的根鮮重顯著低于對(duì)照處理，且最高下降分別達(dá)到93.6%和57.0%;廣8優(yōu)2168和深兩優(yōu)58香油占在50mmol/LNaCl濃度處理下，根鮮重比對(duì)照分別增加了2.6%和17.7%，但在100和200mmol/L濃度處理下，根鮮重顯著低于對(duì)照處理。不同NaCl濃度下海稻86的幼苗根干重顯著低于對(duì)照處理，且最高下降了81.5%。博II優(yōu)15、廣8優(yōu)2168和深兩優(yōu)58香油占在50mmol/LNaCl濃度處理下，根干重比對(duì)照分別增加了7.1%、9.4%和4.8%，但與對(duì)照差異不顯著;而在100和200mmol/L濃度處理下，除了博II優(yōu)15，其他品種的根干重顯著低于對(duì)照處理。

2.4不同NaCl濃度脅迫對(duì)4種基因型水稻幼苗地上部鮮重和干重的影響

由表5可知，在50mmol/LNaCl濃度處理下，海稻86、博II優(yōu)15、深兩優(yōu)58香油占的幼苗地上部苗鮮重顯著高于對(duì)照處理，分別增加了18.7%、12.3%、21.0%，而廣8優(yōu)2168的苗鮮重顯著低于對(duì)照18.8%;在100mmol/LNaCl濃度處理下，海稻86、深兩優(yōu)58香油占的苗鮮重顯著高于對(duì)照處理，分別增加了22.0%和8.1%，而博II優(yōu)15和廣8優(yōu)2168的苗鮮重與對(duì)照差異不顯著;在200mmol/LNaCl濃度處理下的4個(gè)水稻幼苗地上部鮮重均顯著低于對(duì)照處理，最高降低了57.8%。對(duì)于水稻地上部幼苗干重，在50、100mmol/LNaCl濃度處理下的海稻86和廣8優(yōu)2168的苗干重與對(duì)照處理差異不顯著，而200mmol/LNaCl濃度處理的2個(gè)品種水稻幼苗干重顯著低于對(duì)照，比對(duì)照分別降低了54.3%和50.8%;博II優(yōu)15和深兩優(yōu)58香油占在200mmol/LNaCl濃度處理下顯著低于對(duì)照，分別比對(duì)照降低了30.4%和28.7%，而在其他NaCl濃度處理下2個(gè)品種水稻苗干重（顯著）高于對(duì)照。

2.5不同NaCl濃度脅迫對(duì)4種基因型水稻幼苗株高的影響由圖1可知，海稻86、博II優(yōu)15、深兩優(yōu)58香油占的幼苗株高隨著NaCl濃度的增加先增加后降低，但廣8優(yōu)2168的苗高隨著NaCl濃度的升高而降低。博II優(yōu)15、深兩優(yōu)58香油占分別在50、100mmol/L處理下的苗高差異不顯著，但顯著高于對(duì)照處理;2個(gè)品種的苗高在200mmol/L濃度處理下顯著低于對(duì)照，分別比對(duì)照低了36.4%和45.0%。

2.6不同NaCl濃度脅迫對(duì)4種基因型水稻幼苗根冠比的影響由圖2可知，與對(duì)照處理相比，不同NaCl濃度脅迫顯著降低海稻86和博II優(yōu)15的幼苗根冠比。在50mmol/L濃度處理下的廣8優(yōu)2168的根冠比顯著高于對(duì)照，而其他濃度處理的根冠比顯著低于對(duì)照。在50mmol/L濃度處理下的深兩優(yōu)58香油占的根冠比與對(duì)照差異不顯著，而其他濃度處理的根冠比顯著低于對(duì)照。

2.7種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)特性的相關(guān)關(guān)系

通過(guò)對(duì)種子萌

發(fā)特性與幼苗生長(zhǎng)特性的相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，結(jié)果見(jiàn)表6。由表6可知，相對(duì)鹽害率與根長(zhǎng)、苗高、根數(shù)、根鮮重、根干重、苗鮮重、苗干重、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、根冠比、相對(duì)發(fā)芽率等指標(biāo)之間呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān);除了根長(zhǎng)與苗干重、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率的相關(guān)系數(shù)，根數(shù)與苗鮮重的相關(guān)系數(shù)，根冠比與發(fā)芽率的相關(guān)系數(shù)未達(dá)到顯著外，其他的種子萌發(fā)特性與幼苗生長(zhǎng)特性的相關(guān)指標(biāo)之間均呈顯著或極顯著的正相關(guān)。

3結(jié)論與討論

種子萌發(fā)和幼苗形態(tài)建成是植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)常用作種子的發(fā)芽指標(biāo)，同時(shí)反映了種子發(fā)芽的整齊度[10]。該研究結(jié)果表明，隨著NaCl濃度的增加，不同基因型水稻種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)呈下降趨勢(shì)，高鹽濃度（200mmol/L）脅迫對(duì)發(fā)芽具有較強(qiáng)的抑制作用，低鹽濃度（50mmol/L）脅迫對(duì)發(fā)芽的抑制作用明顯減弱，這與賀奇等[10]的研究結(jié)果一致。水稻耐鹽性比較復(fù)雜，可以通過(guò)表型指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)水稻的耐鹽性[11]。該研究結(jié)果表明，當(dāng)鹽脅迫濃度升高時(shí)，導(dǎo)致4種基因型水稻的根長(zhǎng)縮短及根數(shù)減少，且各濃度處理間差異顯著;不同鹽濃度處理對(duì)4種基因型水稻苗高的影響不一，除了廣8優(yōu)2168外，其他3個(gè)品種的苗高隨著濃度增加先增加后下降，這些結(jié)果與郭彥等[12]的研究結(jié)果不完全一致，這可能是由于選擇的試驗(yàn)材料不同，袁杰等[13]的研究表明，用0.9%鹽濃度處理409份水稻材料時(shí)，有43份材料的苗長(zhǎng)比淡水處理更長(zhǎng)。對(duì)于水稻苗鮮重、苗干重、根鮮重、根干重等指標(biāo)，在50和100mmol/L濃度處理下，不同品種表現(xiàn)有增有減，而在200mmol/L濃度處理下各品種均顯著低于對(duì)照。

不同水稻品種在鹽脅迫下的發(fā)芽情況存在一定差異，相對(duì)鹽害率在一定條件下可以反映鹽脅迫的受鹽害程度[10]。該研究結(jié)果表明，相對(duì)鹽害率與根長(zhǎng)、苗高、根數(shù)、根鮮重、根干重、苗鮮重、苗干重、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、根冠比、相對(duì)發(fā)芽率等指標(biāo)之間呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，以200mmol/L濃度處理為標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)應(yīng)相對(duì)鹽害率進(jìn)行耐鹽級(jí)別評(píng)價(jià)，海稻86的耐鹽性達(dá)到“極強(qiáng)”，這與趙記伍等[14]研究結(jié)果一致，博Ⅱ優(yōu)15和深兩優(yōu)58香油占的耐鹽性達(dá)到“強(qiáng)”，而廣8優(yōu)2168的耐鹽性在4個(gè)品種中最弱，屬于中等。但是，這些結(jié)果只是在實(shí)驗(yàn)室鑒定的結(jié)果，若需要推廣應(yīng)用還需進(jìn)行田間鑒定;而且該研究選用不同水稻類型的供試品種只有1種，無(wú)法表明品種的耐鹽能力與品種類型的相關(guān)性，下一步試驗(yàn)應(yīng)多選取幾個(gè)相同類型的品種進(jìn)行綜合分析。另外，對(duì)品種耐鹽性的評(píng)價(jià)與鑒定，不僅局限于芽期和苗期的形態(tài)指標(biāo)，更應(yīng)該通過(guò)后續(xù)試驗(yàn)對(duì)水稻的不同生育時(shí)期的生理生化指標(biāo)、農(nóng)藝性狀、生物量和產(chǎn)量以及分子水平探究鹽脅迫對(duì)水稻的影響。

綜上所述，鹽脅迫會(huì)降低水稻種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，縮短根長(zhǎng)，減少根數(shù)，相對(duì)鹽害率與種子萌發(fā)特性和幼苗生長(zhǎng)特性的相關(guān)指標(biāo)呈顯著（極顯著）負(fù)相關(guān)，相對(duì)鹽害率可以在一定程度上反映不同水稻品種的受鹽害程度，可對(duì)不同水稻品種進(jìn)行耐鹽性評(píng)價(jià)。

參考文獻(xiàn)

[1]LIUL，CHENJ，TANYN，etal.Increasingfattyacidsinricerootimprovessilenceofriceseedlingtosaltstress[J].Ricescience，2019，26（6）：339-342.

[2]信彩云，馬惠，趙慶雷，等.不同濃度NaCl脅迫對(duì)水稻種子發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].大麥與谷類科學(xué)，2019，36（3）：7-10.

[3]陳名蔚，王峰，瞿鈺峰，等.水稻鹽堿地種植可行性初探[J].農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2017，37（2）：50-51.

[4]MUTHAYYAS，SUGIMOTOJD，MONTGOMERYS，etal.Anoverviewofglobalriceproduction，supply，trade，andconsumption[J].AnnalsoftheNewYorkacademyofsciences，2014，1324（1）：7-14.

[5]劉貴富，陳明江，李明，等.水稻育種行業(yè)創(chuàng)新進(jìn)展[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2018，19（3）：416-429.

[6]饒剛順，肖立中，甘海梅，等.氣候變暖情況下廣東水稻最適播種期初探[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012，28（5）：300-305.

[7]蔡榕碩，譚紅建.海平面加速上升對(duì)低海拔島嶼、沿海地區(qū)及社會(huì)的影響和風(fēng)險(xiǎn)[J].氣候變化研究進(jìn)展，2020，16（2）：163-171.

[8]姚棟萍，吳俊，胡忠孝，等.水稻耐鹽堿的生理機(jī)制及育種策略[J].雜交水稻，2019，34（4）：1-7.

[9]魏征，屠乃美，易鎮(zhèn)邪.鹽堿地對(duì)水稻的脅迫效應(yīng)及其改良與高效利用的研究進(jìn)展[J].湖南生態(tài)科學(xué)學(xué)報(bào)，2019，6（4）：45-52.

[10]賀奇，王昕，馬洪文，等.鹽脅迫下粳稻種子發(fā)芽特性及耐鹽性評(píng)價(jià)[J].中國(guó)稻米，2018，24（1）：28-32.

[11]張治振，李穩(wěn)，周起先，等.不同水稻品種幼苗期耐鹽性評(píng)價(jià)[J].作物雜志，2020（3）：92-101.

[12]郭彥，張文會(huì)，楊洪雙，等.鹽脅迫下水稻發(fā)芽特性和幼苗耐鹽生理基礎(chǔ)[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，34（6）：1053-1054.

[13]袁杰，王學(xué)強(qiáng)，張燕紅，等.水稻種質(zhì)資源苗期耐鹽性鑒定[J].分子植物育種，2020，18（20）：6808-6814.

[14]趙記伍，雷傳松，劉永權(quán)，等.海稻86萌發(fā)期耐鹽堿性特征初探[J].中國(guó)稻米，2018，24（3）：87-92.