衡陽岣嶁峰藤本對林下物種多樣性的影響

摘要 為明確衡陽岣嶁峰藤本對林下物種多樣性的影響，探究林下植物的種間關系和共存機制，采用樣方法對林下藤本與非藤本的Shannon-Wiener指數及密度進行調查，同時測定樣方中土壤溫、濕度。結果表明，該地區林下總物種及非藤本植物的Shannon-Wiener指數隨著藤本密度的增加而顯著下降，林下非藤本植物的Shannon-Wiener指數與密度均受物種總密度、距離最近喬木的胸徑和土壤溫度的綜合影響。藤本較強的擴散和生存能力對林下非藤本的Shannon-Wiener指數產生顯著抑制效應，同時顯著降低個體數量。

關鍵詞 藤本;多樣性;密度;Shannon-Wiener指數;土壤溫度

中圖分類號 Q.948文獻標識碼A文章編號0517-6611（2021）07-0103-03

AbstractToclarifytheeffectsofthelianaonthebiodiversityofunderstoryforestinGoulouFengofHengyang，andexploretheinterspecificrelationshipandcoexistencemechanismofunderstoryforest，weinvestigatedtheShannonWienerindexanddensityofthelianaandthenonlianabyfieldplotsurvey，andalsomeasuredthesoiltemperatureandmoistureinsampleplots.TheresultsshowedthattheShannonWienerindexforbothtotalspeciesandnonlianasignificantlydecreasedwiththeelevatedlianadensity，andtheShannonWienerindexanddensityofthenonlianaunderstoryforestweretotallyinfluencedbyplantdensity，DBH（diameteratbreastheight，DBH）ofthetreeclosesttotheplotsandsoiltemperature.AlltheresultsshowedthatthestrongerdispersiveandsurvivalcapacityofthelianaexhibitedsignificantnegativeeffectsontheShannonWienerindexofnonlianaandreducedthedensityofnonlianaspecies.

KeywordsLiana;Diversity;Density;ShannonWienerindex;Soiltemperature

作者簡介 黃桂元（1974—），男，湖南衡東人，工程師，從事林業資源調查與研究工作。

收稿日期2020-08-27

藤本是植物群落的重要組成部分，是熱帶亞熱帶植物生態系統的顯著特征之一[1-2]。藤本有較大冠層、較高光合能力和固碳能力[3-4]。此外，藤本的表根系發達，對保持水土以及提高土壤穩定性具有重要意義[5-6]。國外對藤本的研究大多集中在其生理和生物量特征[7-8]以及在植被恢復過程中的作用[9]等方面;國內更多偏重于其園林應用[10-12]以及在不同生態系統中的多樣性調查[13-14]。然而無論是國外還是國內，藤本在生態系統中的結構和功能鮮見關注。開展藤本與其他植物種間關系研究是亟待加強的研究方向。以湖南省衡陽市岣嶁峰國家森林公園的森林為研究對象，擬調查不同密度藤本對林冠下其他植物物種多樣性和密度的影響，探討藤本與其他植物的共存機制。

1材料與方法

1.1研究區概況

該研究在岣嶁峰森林中進行，岣嶁峰位于湖南省衡陽縣東北部（112°30′～112°38′E、27°05′～27°15′N），處于亞熱帶季風濕潤氣候區，雨量充沛，年降雨量1100～1300mm，年均溫17.9℃，極端最高溫40.3℃，極端最低溫-4.8℃，年平均相對濕度78%;海拔500m以下為紅壤，海拔500～800m為黃壤，海拔800m以上以黃棕壤為主，土壤pH5.5～6.5，土層較厚;區域內植被種類豐富，境內植物種類繁多，有闊葉林、針葉林、竹林以及灌木林等，主要植被類型為亞熱帶常綠闊葉林，森林覆蓋率達95%。常見的優勢喬木植物包括馬尾松（Pinusmassoniana）、香樟（Cinnamomumcamphora）、麻櫟（Quercusacutissima）、杉木（Cunninghamialanceolata）、水杉（Metasequoiaglyptostroboides）、楓香（Liquidambarformosana）等;優勢灌木植物有黃荊（Vitexnegundo）、木樟子（Litseapungens）和胡枝子（Lespedezabicolor）等;草本層主要為紫堇（Corydalisedulis）、多花黃精（Polygonatumcyrtonema）、芒草（Miscanthus）等;林間藤本植物包括扶芳藤（Euonymusfortunei）、常春藤（Hederanepalensis）、大血藤（Sargentodoxacuneata）、絞股藍（Gynostemmapentaphyllum）等。

1.2樣地設置

在岣嶁峰國家森林公園內選擇地勢相對平坦、植物群落生長較好的麻櫟-香樟常綠闊葉林作為調查的森林群落，其中有林木枯死倒地后形成林窗，林窗中較好的水熱條件主要有利于藤本植物扶芳藤（多年生木本植物，蓋度60%）與絞股藍（多年生攀緣草本，蓋度10%）的生長，這2種藤本在林窗內以地面匍匐生長為主，擴散能力較強。根據相關文獻[15]，林窗內藤本密度狀況可分為3類：低密度（<60株/m2）、中密度（60～120株/m2）和高密度（>120～200株/m2）。在每個密度類型中選擇林窗5個，且林窗間距大于5m，在每個林窗中設置20m×20m的大樣方調查藤本植物多樣性，且在大樣方中四角和中心分別設置5個4m×4m和1m×1m的樣方，調查小灌木和草本植物的多樣性。

1.3指標測定

對林窗中樣方植物進行詳細調查（包括植物種類、株數與高度），確定距林窗中心最近的喬木，并測定喬木胸徑（DBH），同時用順科達TR-6D測定3類密度中5cm深土壤濕度和土壤溫度（5min測定1次，同時記錄3次重復平均值）。

1.4數據分析

采用SPSS13.0統計分析藤本植物的Shannon-Wiener指數，計算公式參考文獻[16-17]。采用單因素方差分析（one-wayANOVA）和最小顯著差異（LSD）比較不同密度多樣性指數及密度差異（α=0.05），采用Pearson相關系數評價不同密度多樣性指數及密度與土壤溫度及濕度的相互關系，所有數據為3次重復平均值。

2結果與分析

2.1不同藤本密度樣方內植物組成

3類藤本密度下樣方內物種組成表現出一定差異性（表1）。高密度下，樣方內非藤本植物主要是構樹（Broussonetiapapyrifera）、楓香、樸樹（Celtissinensis）等木本植物;低密度下，樣方內非藤本植物主要是野草莓（Fragariavesca）、紫堇、高粱泡（Rubuslambertianus）、多花黃精、芒草等草本植物;中密度為木本與草本混合植物，原因為藤本密度不同，導致樣方內的光照、土壤溫濕度等生態因子發生變化[18]。

2.2不同藤本密度對林下物種Shannon-Wiener指數的影響

不同藤本密度對林下植物總Shannon-Wiener指數以及林下藤本與非藤本Shannon-Wiener指數產生顯著影響（表2）。隨著藤本密度的增加，植物總Shannon-Wiener指數、林下藤本與非藤本Shannon-Wiener指數顯著降低（P<0.05）;在每種藤本密度中，非藤本的Shannon-Wiener指數顯著大于藤本。

2.3不同藤本密度對林下不同類別植物密度的影響

由表3可知，植物密度在3種密度藤本水平下表現為高密度（301.27株/m2）>中密度（170.48株/m2）>低密度（93.90株/m2）（P<0.05）。3種藤本密度水平的藤本密度在高密度水平最大，達280.23株/m2，中密度藤本水平次之，為120.34株/m2，低密度水平最小，僅70.12株/m2，其差異達顯著水平（P<0.05）。3種藤本密度水平的非藤本密度以中密度水平最高，達50.14株/m2，顯著高于高密度水平與低密度水平的非藤本密度（P<0.05）。在3種藤本密度水平中，藤本密度均顯著大于非藤本密度（P<0.05）。

2.4不同藤本密度下樣方中的土壤溫度與濕度

由表4可知，高、中、低藤本密度下樣方中土壤溫度分別為24.24、25.76和25.78℃，高密度下土壤溫度顯著低于中、低藤本密度樣方（P<0.05）;高、中、低藤本密度下樣方中的土壤濕度表現為高密度（22.94%）>低密度（18.71%）>中密度（17.56%）（P<0.05）。

2.5林下非藤本Shannon-Wiener指數、密度的影響因子

由表5可知，林下非藤本Shannon-Wiener指數、非藤本密度均與林下植物總密度、最近喬木DBH呈顯著負相關（P<0.05），與土壤溫度呈正相關（P<0.05），與土壤濕度相關性不顯著。

3討論

3.1林下非藤本Shannon-Wiener指數與環境因子的耦合性

研究發現，藤本密度與林下非藤本和藤本的Shannon-Wiener指數存在較好的耦合性，表明不同生活型植物間存在密切關系[19]。扶芳藤與絞股藍有發達氣生根，氣生根支持著生葉片的每一小截能獨立生長，迅速占領林窗，抑制其他植物生長。

該研究發現，林下藤本Shannon-Wiener指數與土壤溫度存在明顯的相關性，首先藤本導管較寬大，受溫度的影響比非藤本要大[20];其次林窗內凹凸不平的地形導致土壤溫度以及養分的異質性，對藤本分布也產生深刻影響[21];此外，非藤本Shannon-Wiener指數與土壤溫度及最近喬木DBH關系顯著，表明林窗內的微環境是調節非藤本Shannon-Wiener指數的重要因素。林窗內環境狀況是影響林下非藤本生存的首要因子，藤本分布異質性反映了環境差異性，這種差異性也是導致非藤本變異的潛在環境因子。

3.2林下非藤本密度與環境因子的耦合性

與非藤本Shannon-Wiener指數變化規律類似，林冠下非藤本密度的影響因素主要有以下幾個方面：①林下植物總密度;②林下土壤溫度;③離林窗最近喬木的DBH。植物總密度增大，植物種間在資源、空間的生態位重疊較大，競爭壓力增加，林下非藤本多屬草本，生態位小，競爭力弱，植物總密度越大，非藤本Shannon-Wiener指數越小[22-23];岣嶁峰地區充沛的雨量和較高的土溫，提高了土壤酶活性與養分有效性，這有利于林下植物生長發育，非藤本密度與土壤溫度顯著正相關;距林窗最近喬木DBH越大，喬木對林窗遮陰效果越明顯，林下植物光合作用越弱，這不利于林下植物生長發育，林下植物密度與離林窗最近喬木的DBH呈負相關[24-25]。

4結論

通過對衡陽岣嶁峰國家森林公園林內藤本與非藤本的Shannon-Wiener指數調查發現：①林冠植物總Shannon-Wiener指數及非藤本Shannon-Wiener指數均隨藤本密度的增加顯著下降;②在3種藤本密度樣方中，非藤本Shannon-Wiener指數低于藤本;③非藤本Shannon-Wiener指數受物種總密度、最近喬木DBH及土壤溫度綜合調節。結果表明：林冠下植物Shannon-Wiener指數受藤本顯著影響，藤本較強生存與擴散能力以及受藤本影響下的環境因子是非藤本Shannon-Wiener指數變化的重要因素。

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