植物FT成花基因表達的分子生物學研究

葉舒雯 李 澤 劉麗萍

（1.黑龍江大學生命科學學院農業微生物技術教育部工程研究中心 黑龍江哈爾濱 150500；2.黑龍江大學生命科學學院黑龍江省普通高校分子生物學重點實驗室 黑龍江哈爾濱 150080）

FT 基因的表達產物屬于磷脂酰乙醇胺結合蛋白家族，也是人們常說的成花素（Florigen），FT 蛋白是植物開花的啟動信號，只有FT 基因的表達正確，才能確保植物開花的時間不會紊亂。FT 蛋白可促進植物開花，有利于氣孔開放、鱗莖和塊莖的生長。FT 蛋白在植物分化和適應性上起著重要作用，其同源物被認為是促進開花的有利因素，對調節營養生長和生殖生長也至關重要，且大部分的FT 蛋白有高度的保守性，其殘基的突變不影響成花調控功能。FT基因在進化的過程中具有明顯的多樣性，與物種的發育、生態進化、調控生物節律、組織特異性和植物發育等息息相關[1]。近年來對FT 成花基因的克隆表達分析研究較多，多數對FT 基因的調控機制研究有了很大進展，說明人們對成花基因越來越關注，特別是在基因調控方面，有許多學者對其進行了深入的研究，如桑樹、煙草、菠蘿等，但關于植物FT 成花基因表達的分子生物學研究未見報道，文章可為FT 基因的相關研究提供參考。

1 FT 對植物的成花誘導

高等植物的成花過程，是由植物內部的遺傳信息與外界環境信息相互協作調控的。最初Igor 等使用活化標簽法從擬南芥中分離出了FT 基因。早花的植物中，利用Real-time PCR 技術實時監測，結果表明FT 基因的表達總體上呈增長趨勢；蛋白免疫印跡實驗表明了FT 蛋白通過篩管從葉片運輸到頂芽內。有研究表明，經過扦插的幼年植物的FT基因表達與正常的未扦插的成熟植物相比，扦插一年的桑樹葉片中FT蛋白表達量為未扦插桑樹的3 倍[2]。

FT 蛋白對植物成花的誘導主要有3 種途徑：光周期途徑、春化途徑、自主途徑。不是所有的含FT 基因的植物都表現為早花現象，FT 基因的轉錄調控分為正向調控和負向調控兩種，正向調控表現為早花現象，負向調控則抑制FT基因的表達，表現為晚花現象。

1.1 光周期途徑

Chailakhyan發現植物日照時間長短的變化是由葉片感受識別的，在特定的光周期條件下，許多植物有明顯的開花加速現象，Chailakhyan認為在適宜日照長度下，葉片產生開花激素，并轉運至莖尖分生組織，從而引發自然開花[3]。2010年Mentzer 等人已經闡明了類FT 蛋白在頂端分生組織中作為一個可移動的開花信號，與其他同一功能的蛋白相互作用促進開花。

根據光周期的不同，植物可劃分為長日照植物、日中性植物、短日照植物。不同植物的光周期，主要與CO 基因的調控表達有關。Richman 等人指出生物鐘調控著CO 基因的表達，FT 蛋白亞家族接收到的光信號傳遞給生物節律鐘，晝夜節律鐘對這些信號進行整合和轉發會輸出產物激活轉錄因子，在受到適宜的光周期誘導后，葉片中的FT 基因被激活，表達成花。大多數FT 基因的激活是由CO 基因介導，但也存在一種獨立于CO 激活的平行調節機制[4]。

1.2 春化途徑

春化作用是指經歷一段時間的持續低溫，通過多個不同的基因相互協作去抑制FCL 基因的表達，從而促使FT 基因的表達，促進植物的開花。春化作用的主要調控基因為FRI 和FLC，兩個基因共同作用的結果是讓開花期明顯延遲，但春化作用可以解除高轉錄水平的FLC 基因對FT 基因的表達的抑制，適度的低溫可以使植物出現早花現象；而FLC 基因的表達會抑制FD 和SOC1 基因的表達，兩者的表達被抑制，植物則會表現出晚花的現象。

表1 植物中FT 同源基因[1,5]

續表1 植物中的FT 同源基因[1,5]

1.3 自主途徑

自主途徑（發育途徑）通常不會有早花現象，某些植物在其生長發育達到一定的成熟程度時，由于自身的基因表達也會出現花期，microRNA 家族中的miR156 會抑制植物的早花現象，miR156 水平降低，會激活葉片內的FT 基因表達，促進植物的開花，有研究表明早花現象是APETALA2 樣基因表達受抑制導致的，調控成花的時間只是自主途徑的功能之一。自主途徑通過FRI基因的表達，從而誘導激活FLC 基因的表達，進而出現花期（通常出現在多年生植物，由低溫誘導而促使植物開花的現象），自主途徑和春化途徑通過FLC 基因彼此相互關聯。

2 化學藥物的施用對植物成花FT 基因的影響

在桃樹成花中，適當噴施PP333 可以延長FT 基因的表達時間，增加花芽量，有利于花芽的生長和分化。

赤霉素（GA）通過抑制DELLA 蛋白來調控促進FT 的表達[6]，適當施加赤霉素，在長晝的情況下，可在葉片和莖尖促進FT、TSF 和SPL 等基因的轉錄，有利于花芽的分化并誘導植物成花，可溶性糖含量也有所增加。赤霉素可通過負調控間接激活FT 的轉錄表達。

3 FT 表達對植物其他方面的影響

大多數研究只解釋了開花現象，并未提到植物發育生長繁殖的情況，也未說明早花現象是否會對果實的成熟度以及土壤的合理利用方面造成一定的影響，是否存在花朵偏小、果實偏小的現象及果實營養成分缺少等。Mouradov等在2002年發表的文章中表明，當FT 基因對植物成花有促進作用時，對營養生長會有抑制作用。但是有研究表明，FT 的同源基因也會促進莖的生長和坐果，FT 基因對植物的調節不局限于成花方面，與其他的基因進行互作時，對其他生長方面也有調節作用。

導入CO 蛋白不知道是否會影響其他基因的表達，與大多數基因在生長發育中的作用機制一樣，FT 蛋白在發揮其功能后很快被降解，也有研究表明，少部分的FT 蛋白復合物可以保存在植物表皮內[7]。

4 結語

目前，相關學者希望人為調控花卉花期，以延長植物觀賞的時間，或通過縮短植物的開花周期促進開花，果樹可以減少等待產果的時間；縮短雜交育種研究的時間進程，能更高效地進行實驗的研究。其次可以通過抑制植物的開花結果，從而改善人們的生活環境，如減少園林行道樹有性生殖過程中產生的對人體健康有危害的產物，如花粉、種子、飛絮等。

縮短長周期的植物以及幼年期較長的植物的開花期，或者通過控制部分植物的早開花進行分批收取果實、花朵等，且研究表明休眠與開花有相似的調控機制，從而達到產品質量的最優化，節省冷藏等保鮮手段的成本，促進資源的合理運用。