初探草魚與赤眼鱒性成熟

歐琳

（湖南農業大學動物科學技術學院，湖南 長沙 410128）

草魚（Ctenopharyngodonidellus）與赤眼鱒（Squaliobarbuscurriculus）同屬硬骨魚綱（Osteichthyes）、鯉形目（Cypriniformes）、鯉科（Cyprinidae）、雅羅魚亞科（Leuciscinae），分屬草魚屬[1]與赤眼鱒屬[2]。赤眼鱒的外形與草魚相似，因而有“野草魚”之稱[3]。赤眼鱒性成熟時間早，在2 齡時就可初次性成熟，3 齡時已普遍達到性成熟[4-6]。而草魚性成熟時間相對較晚，一般在4 齡時才能達到性成熟[7-8]。迄今關于草魚與赤眼鱒性成熟時間差異的原因尚未形成系統的資料，現從內源因子（基因、神經內分泌系統）和外源因子（環境）兩方面因素入手，簡述了草魚與赤眼鱒性成熟的調節機制。

1 內源因子

1.1 基因

目前，國內外尚未見到與赤眼鱒性腺發育直接有關的基因的詳細報道，而與草魚性腺發育直接有關的基因的報道僅有一篇。從姚汶勵等[9]的研究中發現，dmrt1（double-sex and mab-3 related transcrip tion factor 1）、amh（anti-müllerian hormone）、cyp19a1a（cytochrome P450, family 19, subfamily A, polypeptide 1 a）和foxl2（forkhead transcriptional factor 2）是與草魚性腺發育有關的關鍵差異基因，dmrt1 和amh在早期草魚精巢發育中極顯著高表達，cyp19a1a 和foxl2 在早期草魚卵巢發育中顯著高表達。根據Piferrer 和Guiguen[10]的觀點，在以上4 種基因中，dmrt1、amh 和foxl2 基因是性別分化的上游調控基因，而cyp19a1a 基因是中游調控基因。dmrt1 作用于amh 的上游[11]，是迄今為止在精巢早期性腺分化及發育中發現的最具有保守性的一個關鍵基因[12]，能夠使性腺組織朝著雄性方向發展[13]。Foxl2 作用于cyp19a1a 的上游，是雌性性腺分化和卵巢發育的標志性啟動基因[14]，能夠使性腺組織朝著雌性方向發展[15]。據此，推測之所以草魚性成熟時間遲于赤眼鱒，可能是因為dmrt1、amh、cyp19a1a、foxl2 四種基因中的某一種或某幾種在草魚性腺組織中的表達效果不如在赤眼鱒性腺組織中的表達效果。而在草魚與赤眼鱒性腺組織中，這些基因之間具體的作用機制和調控網絡仍亟待學者更深入地研究。再者，除了上述四種基因外，在草魚與赤眼鱒性腺組織中，可能還存在一些未知的基因參與性腺發育及成熟的過程。

1.2 神經內分泌系統

性腺的分化及發育是魚類生存過程中至關重要的環節，其依賴于下丘腦-垂體-性腺軸（Hypothalamic-pituitary-gonad，HPG）的參與[16]，是在神經內分泌系統的支配下多種激素相互影響的生理過程[17]，如圖1 所示。在光照、食物等外界刺激下，魚類的中樞神經系統會釋放神經遞質作用于下丘腦，下丘腦分泌促性腺激素釋放激素（Gonadotrophinreleasing hormone, GnRH）作用于垂體，垂體釋放促性腺激素（GTH）即促濾泡激素（Follicle stimulating hormone, FSH）和促黃體激素（Luteinizing hormone,LH），GTH 通過血液循環進入性腺，與GTHR 受體結合后，使性腺生成雌激素、雄激素等性類固醇激素，進而促進性腺成熟[18-19]。另外，性類固醇激素對FSH 和LH 的釋放不僅存在著正反饋調節，還存在著負反饋調節[17，20]。總的來說，下丘腦、垂體、性腺三者之間的調節各式各樣，最終形成了長軸、短軸和超短軸反饋調節通路[21]。

圖1 下丘腦-垂體-性腺軸反饋調節

性激素能夠促進生殖細胞形成、發育并成熟。17β-雌二醇（17β-estradiol, E2）是硬骨魚類主要的雌性激素之一，秦向鋒的研究表明，在草魚中，17β-雌二醇可通過偶聯AC/cAMP/PKA、PLC/IP3/PKC 和Ca2+/CaM/CaM-II 通路，誘導垂體細胞中FSH 和LH的合成與分泌[22]。在周毅[19]的研究中，FSH 和LH在草魚性腺發育成熟期的表達量要比性腺發育早期的表達量高很多。11-酮基睪酮（11-ketotes-tos terone, 11-KT）是硬骨魚類主要的雄性激素之一，但目前在草魚、赤眼鱒的研究中并未見到詳盡報道。雌激素和雄激素在一定條件下可以轉化[23]，兩者的相對平衡在魚類性腺發育過程中發揮了極其重要的作用[24]。

由于下丘腦-垂體-性腺軸的調節機制復雜多樣，草魚為什么比赤眼鱒性成熟晚也不能準確得出定論，推測也許是雌激素或雄激素水平差異所導致的。

2 外源因子

草魚的生長與繁殖會受到溫度、光照、水質、放養密度、餌料、環境內分泌干擾物質等諸多外界環境因素的影響[1，25]，赤眼鱒當然也不例外[2，26]。在諸多外界環境因素中，目前在魚類性腺中研究最多的便是溫度和光照。溫度是影響變溫動物生命活動的重要環境因子，水溫波動會影響草魚與赤眼鱒性腺的發育及成熟。已有實驗闡明，溫度對魚類性腺發育與成熟的作用是通過神經內分泌系統進行調控的[27]。光照是硬骨魚類從胚胎發育到性成熟階段一個關鍵的環境因子[28]，光譜成分、光照強度、光周期是其影響魚類性成熟的主要參數[29]，主要是通過松果體夜間分泌的褪黑激素介導對魚類性腺產生影響[30]。而溫度和光照調節草魚與赤眼鱒性成熟的具體機制仍不得而知，需要進一步鉆研。

3 結語

綜上所述，草魚與赤眼鱒性成熟既受內源因子的調控，如基因、神經內分泌系統，又受環境因子的作用。該綜述僅僅是初步探討草魚與赤眼鱒性成熟的調節機制，對于一些重要過程，如基因在草魚與赤眼鱒性成熟機制中的具體調控，草魚與赤眼鱒下丘腦-垂體-性腺軸中各種激素含量的差別，性類固醇激素如何實現對下丘腦-垂體-性腺軸的正負反饋調節，環境因子如何調節草魚與赤眼鱒性腺的發育與成熟等，仍有許多未解之謎值得研究。只有闡明上述調節機制，才能更好地分析草魚與赤眼鱒性成熟的差異。