DNA結構模型建模教學實踐

陳書平

（福清第三中學，福建福清 350300）

深度學習要求學生主動地、全方位地參與學習，在教師的指導下逐步地解決問題，體驗學習過程與成果，發展學科核心素養。［1］根據深度學習理念，筆者嘗試在高中生物學教學中運用windows10操作系統中自帶的“畫圖3D”軟件，指導學生建構生物結構模型，發展模型與建模、批判性思維等生物科學核心素養。本文以DNA結構模型為例，探討建模教學的設計與實施。

一、DNA結構模型建模教學設計

根據《普通高中生物學課程標準（2017年版2020年修訂）》有關要求，圍繞“構建精確的DNA結構模型”這個主題開展DNA二維結構模型、三維結構模型、物理結構模型建模教學。以“明確建模目標-構建模型-評價模型-修正模型”等基本程序設計與實施DNA結構模型建模教學，指導學生主動參與小組合作建構DNA結構模型，認識DNA二維結構、三維結構及其聯系，體驗兩條反向平行脫氧核糖核酸鏈的構建，明確DNA螺旋結構形成的實質是堿基對的旋轉，認識DNA三維結構具有豐富的遺傳信息，學會運用數學思想建構DNA結構模型的方法，深度發展科學思維，為學習遺傳信息的傳遞及表達奠定基礎。［2］

二、DNA結構模型建模教學過程

（一）DNA二維結構模型的構建

教師先講解“畫圖3D”軟件的繪圖原理及其運用方式。也可以將該內容錄制成微課讓學生課前預習。要求學生小組合作、運用軟件練習建構球形、立方體及長方體等簡易幾何模型，進而以“搭積木”的思路構建“立體的小房子”。以此激發學生的學習興趣，熟練使用“畫圖3D”軟件，為運用該軟件繪制DNA結構模型打下基礎。

1.構建脫氧核苷酸模型

指導學生觀察教科書中DNA結構模型圖片，明確磷酸、堿基分別與脫氧核糖的哪個碳原子相連，以及嘧啶與嘌呤大小的差異，運用“畫圖3D”軟件中不同顏色的球形分別表示C與O原子，以細圓柱表示原子間的化學鍵，小組合作構建球-棍狀的脫氧核苷酸模型，并且用畫筆標出1-5號C原子的位置。各小組展示、評價所建構的脫氧核苷酸模型，修正存在的未準確體現脫氧核糖5個C原子的排列方式、未體現磷酸、堿基與脫氧核糖之間的化學鍵等問題。建構脫氧核苷酸模型活動幫助學生明確脫氧核苷酸的三種組成成分，以及磷酸和堿基與脫氧核糖的連接方式，以便構建DNA二維結構模型。

2.構建DNA二維結構模型

組織學生利用修正的脫氧核苷酸模型構建具有多個堿基對的DNA二維結構模型。同時，思考與解決以下問題：同一條脫氧核苷酸鏈中的兩個相鄰脫氧核苷酸如何連接的？如何體現兩條脫氧核苷酸鏈鏈之間的反向平行關系以及堿基對之間的氫鍵？學生依次排列四種脫氧核苷酸模型，相互連接形成一條脫氧核苷酸鏈。即運用細圓柱將3號C與相鄰核苷酸的磷酸基團相連，除第一個磷酸基團外，其余磷酸基團分別與上、下兩個脫氧核糖的3號、5號C原子相連，形成3-5磷酸二酯鍵。再將脫氧核苷酸旋轉180°，根據堿基互補配對原則構建DNA互補鏈。以相同的方法連接相互補鏈的核苷酸，并運用“畫圖3D”軟件中畫筆工具畫出氫鍵。通過C原子的排列，可以清晰地觀察到兩條鏈的方向分別為5’-3’及3’-5’（如圖1）。DNA二維結構模型建模活動促進學生明確脫氧核苷酸構成單鏈的方式，以及兩條脫氧核苷酸鏈是通過特定的堿基對所形成的氫鍵相互連接的，引導學生發揮創造性思維，巧妙、便捷地構建DNA互補鏈，通過事先標注的C原子序號，直觀地體現兩條脫氧核苷酸鏈是反向平行的。不同小組構建的堿基排列順序隨機且多樣，有利于學生建立DNA多樣性的認識，理解遺傳信息的含義。在此DNA二維結構模型基礎上，教師還可以引導學生嘗試建構DNA的半保留復制模型。

圖1 DNA二維結構模型

（二）DNA三維結構模型的構建

指導學生旋轉DNA二維結構模型，嘗試構建螺旋結構模型。學生通過嘗試，發現無法直接在“畫圖3D”軟件中繪制螺旋結構。進一步引導學生繪制一系列等長、平行的長方體，再從上到下依次以固定的角度旋轉長方體，便可構建左手或右手螺旋結構模型。引導學生思考：能否按照這種方式構建DNA雙螺旋結構模型？以此，激發學生探索建構DNA三維結構模型的興趣，將數學思維與生物學建模教學有機結合。

1.構建DNA三維結構模型

研究表明，在不同的物理條件下或受到堿基對序列的影響，雙鏈DNA可能呈現出A型、B型、Z型等三種結構。［3］沃森與克里克所描述的B型DNA是細胞中大多數DNA具有的構象。2019版人教社《生物學·必修2·遺傳與進化》中富蘭克林拍攝的DNA X射線衍射圖也是B型DNA。［4］故下文以B型DNA的相關參數為依據，指導學生小組合作構建DNA三維結構模型。

要求學生構建DNA雙螺旋結構模型時應注意：如何使得堿基平面與螺旋軸垂直？脫氧核糖-磷酸骨架在空間中如何連接？相鄰脫氧核苷酸的堿基平面之間如何旋轉才能構建右手螺旋？旋轉的角度是多少？螺旋直徑與螺距如何調整才能符合B型DNA的比例等系列問題。某學生小組在軟件中插入一系列平行等距的線段，線段間距:線段長度=0.17：1，作為模型比例調整的參照。其中線段間距模擬相鄰堿基平面間的0.34nm距離；線段長度模擬雙螺旋2nm直徑。調整后，堿基對平面與Y軸垂直，以互補的兩個脫氧核苷酸及3’磷酸酯鍵組合為模型的基本單位（下文簡稱組件）。將組件寬度調整到與參照物中的線段等長，相鄰組件沿線段排列，使得模型的比例符合DNA螺旋直徑與螺距的關系。將排列整齊的組件從上到下順時針繞Y軸旋轉，使得下方的組件相對于上方的組件單位順時針繞Y軸旋轉36°，從而構建DNA雙螺旋結構模型（如圖2a）。小組展示交流建模成果時，教師肯定該模型的可取之處的同時，指出該模型存在的磷酸-脫氧核糖骨架未能在空間中沿螺旋線排列的不足。

圖2 DNA三維結構模型（X、Y、Z示空間坐標軸）

2.DNA三維結構模型的修正

指導學生利用“螺旋升角”方法解決DNA三維結構模型中磷酸-脫氧核糖骨架空間排列問題。要求學生在紙上畫一個長方形，在左下角與右上角頂點之間畫對角線，并將紙張卷成圓柱體，即可發現對角線卷曲成右手螺旋線。教師進一步講解：如果將DNA分子中的一條脫氧核苷酸鏈旋轉一周的螺旋線展開，將得到類似的一條長方形對角線，該長方形的底邊長度等于DNA雙螺旋橫截面的周長，長方形的高等于DNA雙螺旋的螺距。對角線與底邊的夾角稱為螺旋升角，磷酸-脫氧核糖骨架在空間旋轉的角度等于這個螺旋升角。螺旋升角與長方形的高與底邊的比例有關，利用B型DNA的有關參數，可以計算出DNA的螺旋升角接近28°。接著，讓學生利用軟件驗證該計算結果。將組件中的原本垂直排列的磷酸-脫氧核糖骨架順時針旋轉62°，使得磷酸-脫氧核糖骨架與水平方向的夾角為28°，使得磷酸-脫氧核糖骨架完美地沿螺旋線排列（如圖2b）。DNA三維模型的構建與修正活動充分運用數學思想，幫助學生認識真實的DNA雙螺旋三維結構，發展建模能力與批判性思維能力。

（三）DNA物理結構模型的構建

指導學生比較分析自己構建的DNA雙螺旋結構模型與教科書上的DNA空間結構示意圖，發現利用“畫圖3D”軟件構建的DNA三維結構模型具有大小相同的兩條溝，而教科書上的DNA空間結構則具有一條大溝及一條小溝。指導學生利用教師提供的建模材料制作具有大溝與小溝的DNA結構物理模型。

要求學生在卡紙上繪制圖3a所示圖形。分別沿直線A1A2及距直線A1′A2′右側少許處裁剪，以便黏合。將裁剪后的圖形卷曲，使得A1A2所在直線與A1′A2′所在直線重合，B2與B1′重合、A2與A1′重合。在重合部位用膠水黏合，得到1個圓柱體。將一根長竹簽粘在圓柱體上以固定此螺旋形態，并用牙簽穿透同一虛線上的兩個灰色原點，再用美工刀切去大溝與小溝中的部分卡紙（如圖3a中的灰色區域），即制作成一個簡易的DNA雙螺旋物理模型（如圖3b）。該模型相鄰堿基對相互平行并以一定的角度旋轉，而且旋轉中心不在堿基對上。DNA結構物理模型建模活動促進學生了解DNA雙螺旋結構中大溝與小溝形成的原因及其生物學意義。即在B型DNA中，堿基對與脫氧核糖相連的兩個化學鍵不在一條直線上，而是具有一定的夾角，內側窄角接近120°，外側廣角則為240°。［5］上下多個堿基對堆積時，窄角一側形成小溝，廣角一側形成大溝。與小溝相比，大溝更多地暴露出堿基以及磷酸-五碳糖骨架信息，為蛋白質等多種分子與DNA的選擇性結合提供了結構基礎，在基因的表達、DNA的復制中具有十分重要的作用，可見DNA的遺傳信息不只表現在堿基序列上，也與DNA三維結構有關。

圖3 DNA物理模型構建示意圖

DNA結構模型建模教學充分調動學生學習興趣與主動性，學生以2-4人組建學習小組，利用教師提供的計算機軟件以及卡紙、尺子、剪刀、膠水等工具，制作DNA結構模型。建模教學過程中，教師及時指導與評價，幫助學生熟練掌握“畫圖3D”軟件的基本操作方法，學會運用數學方法解析、構建精確的、優美的DNA結構模型。同時，深入理解DNA結構與功能，體驗艱辛的DNA結構發現歷程，學習沃森、克里克、富蘭克林、威爾金斯等科學家嚴謹的科學態度與實事求是的科學精神，發展生物學建模能力及跨學科能力。