分區灌水對盆栽蘋果苗葉片抗氧化性和保水性的影響

董抒浩楊洋雷博

(1.陜西省地質礦產實驗研究所有限公司，陜西 西安 710054；2.西安科技大學高新學院，陜西 西安 710109)

引言

植物的根系分區灌水是為了節約用水，實現用少量的水達到不減產的一種新型技術[1]。將植物根系分區，每次灌溉部分根系，其余根系保持干旱，開展輪替干濕交替灌水，使植物整個根系分區吸收水分，既可以保證植物水分供應，不至于因為干旱而減產，又可以節約水資源。植物在感受到干旱脅迫后會通過各種生理反應調劑自身以適應環境的變化，其中對水分脅迫的適應主要表現為降低葉片氣孔的開合度、降低植物蒸騰速率、將植物的蒸騰作用由奢侈型轉變為節約型，從而保證植物體自身的用水需求[2,3]。植物根系分區灌水技術的核心是每次僅部分根系灌水，有一部分根系處于干旱狀態[4]。

利用植物對干旱脅迫的生理反應可以更好地確定干旱脅迫的最佳灌水量，植物對灌水量減少的反應是啟動抗干旱脅迫的生理響應。研究發現，植物對干旱逆境的反應主要過程為當植物處于干旱脅迫時，根系將隨脫落酸物質為主的信號傳遞到植物的地上部分，植物葉片感受到干旱脅迫，通過調節氣孔開合量，減少植物蒸騰，同時增加植物的滲透功能物脯氨酸、丙二醛、可溶性糖等以減少干旱脅迫對植物細胞的損傷[5,6]。在干旱脅迫過程中，可以利用植物的這些生理生化反應確定脅迫是否造成了植物機體的損傷，從而導致減產。

蘋果樹作為我國北方重要的經濟林木，在生長過程中耗水量相對較大，以往的大水漫灌方式會造成水資源極大的浪費[7]。如何通過節水技術在不顯著減少蘋果產量的前提下，降低灌水量成為當前節水灌溉技術研究的熱點。根據蘋果樹根系相對發達的特點，開展根系分區灌溉技術切實可行。因此，本研究將蘋果樹幼苗作為研究材料，通過根系分區交替灌水試驗，分析蘋果樹葉片各生理生化參數，旨在找到對蘋果植株傷害性最小的灌水量參數。

1 供試材料及試驗方法

1.1 供試材料

本研究所選蘋果苗品種為“長富2號”(Nagafu No.2)，砧木選擇懷來海棠(Malus,prunifolia)。盆栽試驗選擇復合盆，即將4個長20cm、寬20cm、高為36cm的黑色塑料盆用鐵絲捆綁固定在一起，盡量減少盆之間的空隙，然后放入提前挖好的土坑中，選擇大小一致的蘋果苗，將根系盡量等分為4份，放入復合盆中，然后覆土，正常灌水和施肥。待植株成活后進行試驗。

1.2 試驗方法

待植株成活、正常生長3個月后開展本試驗。將供試材料放置在遮雨棚下，試驗全程在遮雨條件下進行。共分為2組處理，分區交替灌水、分區固定灌水。每組處理分別設1/4、2/4、3/4 3種根系灌水處理，對照選擇全根系灌水和全根系干旱2種，每個處理重復5次。將蘋果樹苗灌水區域的4個花盆分別按順時針編號1、2、3、4。分區交替組中第1次灌溉時，1/4處理灌溉1號盆、2/4處理灌溉1號盆加2號盆、3/4處理灌溉1號盆加2號盆加3號盆；第2次灌溉時，1/4處理灌溉2號盆、2/4處理灌溉2號盆加3號盆、3/4處理灌溉2號盆加3號盆加4號盆，以此類推，每隔7d交替灌水，每盆灌水量為0.5L，每天灌水時間固定在18∶00。分區固定灌溉組的各處理每天固定灌溉1號盆、1號盆加2號盆、1號盆加2號盆加3號盆，澆灌量和澆灌時間同分區交替組。對照組中全灌溉處理每3d灌水2L，全干旱處理每隔15d補水2L。

1.3 樣品測試與數據分析

試驗設置后，每隔2d測定葉片電導率1次，測20d；每天測葉片丙二醛，測14d；試驗第28天時測定葉片的保水率。數據處理用SPSS 13.0，作圖用Excel 16.0。

1.4 蘋果葉片相對電導率測定

葉片的相對電導率可以表示葉片質膜透性，本研究中蘋果樹葉片相對電導率測定方法參照高俊鳳等[8]的方法進行，電導率儀型號為DDS-11A型。

1.5 蘋果葉片丙二醛含量的測定

丙二醛含量的高低可以直接反映植物膜脂過氧化產物含量的高低，是指示植物遭受逆境傷害的重要指標，可通過測定植物中丙二醛的含量來獲得植物膜質過氧化的程度，同時該指標可以間接反映出植物膜系統受損的程度。本研究中蘋果樹葉片的丙二醛測定根據高俊鳳等[8]的方法測定。即利用丙二醛在高溫及酸性條件下與2-硫代巴比妥酸反應生成紅棕色的3,5,5-三甲基惡唑2,4-二酮，從而在紫外-可見分光光度計中測得丙二醛含量。

1.6 蘋果葉片保水率測定

每個處理各采10片樹葉回實驗室，在電子天平上稱重后，放入事先準備好的密閉塑料桶中吸水12h，然后用吸水紙吸干葉片表面水分，稱重，即為飽和鮮重。將葉片在空氣中自然脫水，每隔2h稱1次重量，持續稱重36h，在80℃下殺青30min，65℃烘干，稱其重量。計算獲得葉片相對含水量。

2 結果與分析

2.1 不同灌水方式對蘋果樹葉片細胞膜透性的影響

植物葉片的細胞膜是植物體內外能量和水分交換的重要通道。細胞膜對進入細胞的大多數物質都有選擇透過性的特點，但在逆境脅迫下，細胞膜的這種選擇透過性將會降低或消失，通過相對電導率的測定可以間接地反映出植物在逆境條件下的細胞膜的選擇透過性能力。在逆境下，植物細胞膜受損，會有大量細胞液外滲，對葉片進行浸泡，浸泡液電導率增加，因此可通過植物葉片浸出液的相對電導率判斷植物細胞膜的受損程度[9,10]。本研究結果如圖1所示，交替灌水組各處理的相對電導率與全根系灌水處理沒有顯著差異(P>0.05)，說明交替灌水對蘋果樹幼苗葉片細胞膜沒有損傷；固定灌水組各處理蘋果葉片浸泡液的相對電導率在處理后的6～14d均顯著小于全根系灌水處理(P<0.05)，并在第12天達到最高值，14d后兩者又逐漸無明顯差異(P>0.05)；另外，蘋果幼苗全根系干旱處理時的葉片浸泡液相對電導率均顯著高于交替灌水處理(P>0.05)。

2.2 不同灌水方式對蘋果樹葉片中丙二醛含量的影響

膜脂過氧化作用是植物在抗逆過程中的重要表現之一。在干旱脅迫過程中，植物體內細胞遭受到器質性損傷，便會在植物細胞膜上發生過氧化反應，最終產生丙二醛，因此植物葉片中丙二醛的含量可以直接反映植物受到干旱脅迫的傷害情況[11]。本研究結果如圖2所示，蘋果幼苗葉片中的丙二醛含量在交替灌水組內3個處理間無顯著差異(P>0.05)，且均與全根系灌水對照無顯著差異(P>0.05)，均處于較低水平，說明交替灌水各處理均未對植物造成脅迫；固定灌水各處理及全根系灌水處理對照在處理前9d時無顯著差異(P>0.05)，從第10天開始1/4、2/4處理顯著高于3/4處理及全根系處理(P<0.05)，說明固定灌水時，不灌水的根系會引起蘋果樹幼苗葉片的抗逆反應；全根系干旱在前5d時，與交替灌水、固定灌水及全根系灌水處理無顯著差異，但從第6天開始逐漸增大，且顯著高于其余各處理(P<0.05)，且在10d時達到最大值，說明全根系干旱處理對蘋果幼苗造成了嚴重的脅迫作用，而在第11天以后的降低應該是補水后對脅迫的緩解作用。

2.3 不同灌水方式對蘋果樹葉片保水力的影響

植物葉片的保水力能夠反映出植物抗旱能力的大小，植物葉片采集后失水率越小表明其保水力越強，其抗旱能力也就越強。本研究利用離體葉片的相對含水率降低的速度來反映蘋果樹幼苗的保水能力，結果見圖3。由圖3可以看出，處理28d后各處理蘋果幼苗葉片的相對含水量均隨著時間逐漸降低，而交替灌溉各處理及固定灌溉各處理的相對含水量均較全根系灌水處理大，說明分區灌水可以提高蘋果樹幼苗葉片的相對含水量；同時從圖3中可以看出，交替灌水各處理葉片中相對含水量降低速度較固定灌水各處理慢，相同組內，灌水根系面積越小，蘋果樹幼苗葉片相對含水率降低越慢，全根系干旱處理較全根系灌溉處理蘋果樹幼苗葉片相對含水率降低慢，說明交替分區灌水有利于提高蘋果樹葉片的保水能力，而干旱也有利于提高蘋果樹幼苗葉片的保水能力。

3 討論與結論

植物在干旱環境中會誘發其抗干旱脅迫反應，細胞膜是植物葉片抵抗外來脅迫的重要屏障，細胞膜的穩定性是植物葉片細胞正常進行生理代謝的基礎[12，13]。干旱脅迫在對植物的傷害首先表現在細胞膜上的各種生化生理反應，適度干旱并不會造成植物細胞徹底損傷，植物在抗逆過程中會增加機體的適應能力，而利用植物的這種對抗脅迫的反應降低其在干旱過程中的器質性損傷，從而不降低其產量,既有利于保證植物的正常生長，又有利于節約水資源。在抗脅迫過程中，植物體會增加其細胞膜上各種酶的活性，防止其在干旱脅迫過程中機能損傷[14,15]。

本研究中，利用蘋果樹幼苗，研究了蘋果樹在分區灌水時丙二醛含量、細胞膜透性、保水能力等生理參數的變化。結果顯示，在交替灌水組處理時，各處理的相對電導率與全根系灌水處理沒有顯著差異，但固定灌水組各處理則需要一個對干旱脅迫的適應過程才能與全根系灌溉處理一致，證明了交替灌水可有效降低干旱脅迫對細胞膜的損傷程度。而蘋果樹幼苗葉片中的丙二醛含量交替灌水組各處理之間及其與全根系灌溉處理之間在整個試驗過程中沒有顯著變化，但固定灌水組1/4、2/4處理在第6天以后逐漸增大，說明交替分區灌水比固定分區灌水更有利于蘋果樹幼苗葉片抵抗膜脂氧化的傷害，而固定分區灌水量只有達到根系3/4以上才能降低干旱脅迫所造成的膜脂氧化損傷。分區灌水各處理的蘋果樹幼苗保水能力均較全量灌水強，灌水體積相同時，交替分區灌水蘋果樹幼苗保水能力較固定分區灌水強，相同處理模式時，灌水體積越小，蘋果樹幼苗保水能力越強，說明干旱能夠增強蘋果樹幼苗的保水能力。總體來看，分區灌水能夠提高蘋果樹幼苗的抗旱保水能力，根系交替分區灌水可在保證蘋果樹幼苗生理參數不受損傷的情況下節約灌溉用水量。