實驗室模擬濱海鹽沼潮灘高程對互花米草生長的影響

滕康, 唐洪根, 詹瀘成, 葛振鳴, 辛沛,3,*

實驗室模擬濱海鹽沼潮灘高程對互花米草生長的影響

滕康1, 唐洪根1, 詹瀘成1, 葛振鳴2, 辛沛1,3,*

1. 河海大學水利水電學院, 南京 210098 2. 華東師范大學河口海岸學國家重點實驗室, 上海 200241 3. 河海大學水文水資源與水利工程科學國家重點實驗室, 南京 210098

為探究濱海鹽沼濕地潮灘高程對互花米草生長的影響, 設置六組不同高度的土柱, 通過移栽互花米草進行模擬實驗, 研究不同高程帶來的土壤水鹽差異及植株生長響應情況。結果表明: (1)土壤含水率隨高程的增加呈現出明顯降低趨勢, 30 cm高程含水率最高, 為46.4%, 180 cm高程含水率最低, 為34.1%, 土壤孔隙水鹽度隨高程變化的趨勢不明顯, 180 cm高程孔隙水鹽度最高, 為47.2 ppt, 150 cm高程孔隙水鹽度最低, 為28.3 ppt; (2)不同高程下, 互花米草的株高、生物量和根冠比呈現出顯著性差異(= 0.01,= 0.03,= 0.02, 均小于0.05), 株高、生物量隨潮灘高程增加不斷降低, 其中株高最大值較最小值多34.6%, 生物量最大值較最小值多49.5%, 植株根冠比與高程呈負相關關系, 根冠比最大值較最小值增加72.4%; (3)互花米草株高與土壤含水率呈二次拋物線關系(2= 0.79), 植株整體生物量與土壤含水率之間呈線性關系(2= 0.87), 而株高、生物量與土壤孔隙水鹽度無明顯的相關性。基于實驗得出, 濕地高程帶來淹水頻率和地下水位差異, 使土壤水鹽隨高程產生變化, 進而造成潮灘較高處的互花米草株高、生物量高于潮灘較低處。

高程; 含水率; 鹽度; 互花米草; 生長響應

0 前言

互花米草()為禾本科米草屬多年生植物, 自1979年用于生態工程被陸續引入我國后, 憑借其較強的耐淹、耐鹽特性和繁殖擴張能力在我國濱海淤泥質潮灘迅速擴張, 已成為優勢物種之一[1-4]。互花米草在為濕地生物提供棲息地、濕地固碳和促淤造陸等方面發揮不可替代的作用, 它的入侵對濕地的生態功能和可持續發展也產生了一些負面影響, 因此研究互花米草對濱海鹽沼濕地保護和修復具有重要價值[5-6]。

很多學者認為淹水頻率、土壤含水率、土壤鹽度、通氣條件等是影響鹽沼植物生長的主要環境因子[7-11], 在周期性的潮汐淹沒下, 鹽沼濕地中土壤含水率、鹽度等土壤特征隨高程呈現出明顯的梯度變化趨勢, 造成互花米草等潮間帶植物在不同高程的生長差異, 進而影響鹽沼濕地的植被群落格局。環境的改變以及植物本身對生境的適應能力, 是影響植被分布的關鍵, 針對濱海濕地植被生長已開展了較多研究。Pinnings等[12]通過移栽不同高程上生長的植物確定不同種類植被的分布機理, 提出潮汐、鹽度和物種間競爭是影響植被分布的主要因素, 而Kirwan等[13-14]通過在野外建立不同高度生長環境來模擬潮汐作用對濱海濕地植被的影響, 發現植物生長和淹沒頻率相關聯。陳偉霖等[15]基于室內濕地模擬系統, 比較不同鹽度培養下的互花米草生長狀況和生理特性, 發現互花米草對鹽度的適應性較強, 但高鹽度對其生長有一定的限制作用。濱海濕地由于受到潮水的周期性淹沒, 使得不同濕地高程面臨不同的淹沒頻率和地下水位, 造成含水率、鹽度等環境因子的差異, 這種環境脅迫導致濱海植物生長和光合作用等生理特性發生變化[16-19], 影響濱海濕地植物生長和群落格局演化。

目前, 針對不同高程下潮間帶土壤環境條件對植被生長的影響研究, 多是通過現場采樣進行分析研究, 通過可控物理試驗的研究較少。本研究以互花米草為實驗對象, 探究潮汐作用下, 不同高程引起的土壤水鹽差異對互花米草生長的影響。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗選用的互花米草和土壤均取自中國江蘇省東臺市弶港鎮條子泥灘涂區域(32°46′N, 120°57′E)。2018年3月, 獲取株高相近的互花米草幼苗, 帶回實驗室進行培養, 待成活后移栽進行實驗研究。土壤取自互花米草取樣地附近, 這種移栽保證了實驗材料接近野外實際狀況。

1.2 實驗方法

1.2.1 實驗設計

實驗裝置模擬不同高程帶來的環境因子差異, 分析互花米草對不同土壤條件的生長響應。如圖1所示, 裝置由6組不同高度、內徑為30 cm的有機玻璃培養管組成, 依據野外的潮汐變化情況, 培養管高度從低到高分別為30 cm、60 cm、90 cm、120 cm、150 cm、180 cm, 同時每組高度有4個平行樣本, 共計24個培養管。培養管依高度放置在水槽內, 培養管底部開有篩孔, 可通過控制水槽內水深來模擬天然條件下的地下水埋深情況。將土壤填入培養管內, 使土壤深度與培養管高度相一致, 選取株高、長勢相近的互花米草幼苗30株, 移栽至培養管內(植株密度約為424株·m-2), 培養管內植株密度與野外互花米草群落植株密度接近[20]。

圖1 實驗裝置圖

Figure 1 Diagram of experimental device

以水槽底部為基準, 控制水位保持在30 cm, 去除由于地下水位波動對實驗造成的影響。根據在條子泥濱海濕地實測的海水鹽度, 控制實驗用水鹽度為30 ppt, 并定期檢測槽內水的鹽度, 通過加海鹽或加水等處理使地下水鹽度穩定, 定期換水。根據條子泥濕地潮汐漲落特征, 實驗設置15天為一個大小潮的淹沒周期, 最大潮的潮振幅設置為1.5米, 角速度為30 °/h。按照實驗設置的高程梯度, 大潮期可淹沒土壤表面, 而小潮期無法淹沒, 并且通過設置高程的差異來產生不同的淹沒頻率。因此, 設置半月潮的前5天為淹沒期, 用30 ppt鹽水按照每日漲落潮時間進行頂部澆水淹沒, 60 cm至180 cm生長高程的潮汐淹沒天數逐漸減少, 分別為5、4、3、2、1天, 后十天不進行淹沒處理, 30 cm生長高程始終處于淹沒狀態。設置實驗于2019年4月開始, 2019年11月結束, 歷經互花米草完整生長周期。

1.2.2 數據采集和分析

數據采集分析包括互花米草生長指標和土壤條件兩部分, 前者包括: 株高、地上生物量、地下生物量、根冠比; 后者包括: 土壤體積含水率、土壤孔隙水鹽度。實驗過程中, 每月測量互花米草株高, 由于植株生長存在分蘗株, 故選取其中最高的15株植株取平均作為各培養管的代表值。實驗結束后, 測量植株生物量, 將互花米草從培養管內取出, 沿土壤表面分割出地上部分與地下部分, 用水沖洗干凈, 然后放入烘干機中以80 ℃烘干24 h至恒重, 再利用1‰精度的電子稱稱取干重得到生物量數據, 進一步計算地下生物量與地上生物量比值得到植株根冠比。在不同高程(除30 cm高程)培養管土壤內, 埋設MP406土壤水分含量傳感器, 每隔30 min測量土壤深度30 cm范圍的體積含水率。同樣在土壤深度30 cm內, 埋設負壓式取水器, 在每個潮汐周期的最后一天抽取土壤孔隙水, 并用YSI多參數水質測量儀測定孔隙水鹽度。

本實驗用Excel進行數據統計和計算, 用OriginPro 2017進行畫圖和曲線擬合, 選用SPSS 19進行單因素ANOVA顯著性分析, 對于植株部分選取樣本數為= 4, 誤差棒選用標準差。

2 結果與分析

2.1 不同高程下土壤水鹽的變化趨勢

如圖2a所示, 土壤含水率在實驗前期小幅增加, 隨著實驗的進行逐漸趨于穩定波動。不同高程影響下, 土壤含水率呈現出差異, 潮汐淹沒差異使得土壤含水率與生長高程之間整體成負相關, 即生長高程越高, 土壤含水率越低(由于30 cm生長高程長期處于淹水狀態, 故用實驗土的孔隙度來代替土壤含水率, 為46.4%)。圖2b顯示, 隨著實驗的進行土壤孔隙水鹽度逐漸呈現出增大的趨勢, 實驗前期、后期增加緩慢, 而7、8月份由于夏季氣溫高、蒸發量較大, 造成淺層土壤鹽分迅速累積。另外, 不同高程下潮水淹沒頻率、土壤含水率的差異, 使得高處土壤鹽分集結更為明顯, 孔隙水鹽度值較大。

將整個實驗期間的土壤含水率、孔隙水鹽度取平均值作為對應高程下的代表值, 結果如圖2c和圖2d所示: 土壤含水率隨高程增加逐漸降低, 從低到高的高程對應含水率值分別為46.4%、45.1%、41.9%、39.2%、35.8%、34.1%; 土壤孔隙水鹽度隨高程變化趨勢不明顯, 從低到高的高程對應鹽度值分別為30.2 ppt、31.9 ppt、41.4 ppt、39.6 ppt、28.3 ppt、47.2 ppt。

2.2 不同高程下植株生長的變化趨勢

如圖3所示, 不同高程下互花米草株高的季節性變化趨勢相同, 均表現為4—6月份生長較快, 7—9月份生長放緩, 10—11月份基本處于生長停滯階段。不同生長高程對應的株高存在明顯差異, 高程從低到高對應的平均株高分別為115.9 cm、105.0 cm、117.5 cm、137.5 cm、141.3 cm、130.4 cm。150 cm生長高程下, 互花米草植株的季節性長勢最好; 60 cm生長高程下, 植株季節性長勢最差。將11月株高結果與高程進行曲線擬合, 如圖4所示, 發現互花米草株高與生長高程之間存在較好的二次拋物線關系(2= 0.64), 在150 cm生長高程附近存在最佳生長高程, 與60 cm生長高程相比, 株高增加了34.6%。

圖5為實驗結束后(11月)測得的各高程下互花米草生物量, 高程從低到高的平均生物量分別為3.91 kg·m-2、4.04 kg·m-2、3.76 kg·m-2、4.80 kg·m-2、5.06 kg·m-2、5.62 kg·m-2。不同生長高程的互花米草生物量之間有明顯差異, 180 cm高程下互花米草生物量較90 cm情況增加了49.5%, 植株總體生物量、地上生物量、地下生物量與高程之間更好地成一次函數關系(相關系數分別為2= 0.87,2= 0.96,2= 0.51), 高程越高, 互花米草生物量越高, 說明淹水頻率增加及地下水位增高會導致植株生物量的減少。同時發現各高程下, 植株生物量地下部分的比重均高于地上部分, 圖6顯示從低到高的根冠比分別為: 2.00、1.68、1.39、1.36、1.16、1.37, 30 cm高程的根冠比結果較150 cm高程最低值增大了72.4%,植株根冠比與高程呈負相關趨勢(2= 0.80)。單因素方差分析結果顯示, 高程對互花米草株高、生物量、根冠比的影響均達到顯著水平(= 0.01,= 0.03,= 0.02, 均小于0.05)。

圖2 不同高程土壤含水率、孔隙水鹽度隨時間變化趨勢及平均值

Figure 2 Temporal variations and average values of soil water content and pore water salinity for different growing elevations

圖3 不同生長高程株高隨時間變化趨勢

Figure 3 The temporal trend of plant height under different growing elevations

圖4 株高與生長高程的關系

Figure 4 The relationship between plant height and growing elevation

圖5 生物量與生長高程的關系

Figure 5 The relationship between biomass and growing elevation

圖6 不同生長高程下的根冠比

Figure 6 The rhizome ratios under different growing elevations

2.3 植物生長與土壤水鹽之間關系

根據前面的結果, 不同高程下互花米草株高、生物量有著顯著性差異, 這是由于不同高程所帶來的潮水淹沒頻率和地下水埋深的差異, 影響了土壤含水率、孔隙水鹽度等的變化, 進而影響著植株的生長。將所得到的互花米草株高、生物量數據與土壤含水率、土壤孔隙水鹽度數據進行回歸分析, 探究植物生長與不同高程土壤水鹽之間的關系, 回歸分析的結果如圖7a—圖7d所示: 株高與土壤含水率呈二次拋物線關系(2= 0.79), 最大株高對應的含水率為37.1%, 生物量與土壤含水率之間呈負相關線性關系(2= 0.87); 然而, 株高、生物量與土壤孔隙水鹽度之間的相關性不強(2< 0.5), 不同鹽度下的株高、生物量結果說明互花米草有著較廣的鹽度適應性。

3 討論

在本實驗中, 不同高程引起不同淹水頻率和地下水埋深的差異, 使得不同高程土壤的含水率、孔隙水鹽度有著明顯的不同。前人研究結果表明, 隨著潮灘高程的增加, 土壤鹽度、含水率、土壤氮含量等為代表的鹽沼典型環境因子呈現出明顯的梯度變化[21-22]。而本實驗中, 含水率、鹽度指標雖整體上呈現出一定的梯度變化, 但仍有一定的復雜多變特征, 主要體現在土壤鹽度上, 與典型的潮灘高程變化規律有一定的差異。如圖2c和圖2d所示, 含水率結果隨高程呈負相關, 但是鹽度結果并沒有呈現出類似的相關關系。不同高程鹽度變化差異較大, 在150 cm高程下出現明顯降低, 這與互花米草吸鹽特性、降雨沖刷、土壤下滲等因素有關。與此類似, 潘宇在崇明東灘的取樣研究發現, 相對高程與土壤鹽度之間并不是簡單的線性相關[23]。

圖7 各高程的土壤含水率、孔隙水鹽度與株高、生物量之間的關系

Figure 7 Corresponding relationship between soil moisture content/pore water salinity and plant height /biomass at various elevations

互花米草主要分布在鹽沼的中、低潮灘, 具有較廣的高程分布范圍[24]。本文研究結果表明, 不同生長高程條件下, 互花米草的株高、生物量表現出顯著性差異(< 0.05), 30—90 cm較低高程培養管內的互花米草株高、生物量明顯低于120—180 cm高度的情況(圖4和圖5)。雖然株高、生物量與高程之間的曲線關系分別呈二次和一次函數關系, 但在總體上隨著高程的降低呈現下降趨勢。生物量分配是植物對環境適應、克服環境異質性和增強入侵能力的主要對策之一[25-26], 通過根冠比結果來反映植株生物量分配的變化, 實驗結果顯示隨著高程的降低, 總體上互花米草的根冠比呈上升趨勢, 而生態因子中, 土壤水分含量對植物根冠比的影響最為顯著[27-28], 實驗高程設置造成淹水及地下水位差異, 使得互花米草隨著高程的降低, 生物量地下部分分配逐漸增加, 地上部分逐漸減少。因此, 海平面上升態勢將會對濱海濕地植被生長產生影響。

濱海鹽沼系統的長期穩定性是由海平面高度、地表高度、初級生產力和沉積物補給之間的相互作用來解釋的[29], 這些相互作用調節了潮灘地面的高度, 使其與平均海平面趨于平衡[30], 而Morris[31]的研究強調了濱海濕地中植物初級生產力對維持地表高度、應對海平面上升的重要意義。海平面上升最直接的影響是潮汐淹沒頻率和時間的增加, 改變土壤鹽度和含水率, 進而對植物生長產生影響。通過對互花米草生長與土壤水鹽的數據擬合發現, 互花米草的株高與土壤含水率是呈二次拋物線關系, 這與濕地演化模型采用的單峰二次生長曲線相類似[32-33]。生物量與含水率現出呈一次負線性關系, 同樣Kirwan等[13]在探究狐米草的生長響應實驗中也發現了相似的結果, 說明不同生長指標與含水率的擬合關系是有一定的差異性, 在選用某一生長指標作為模型條件時, 單純的選用二次生長關系是存在偏差的。另外, 在擬合互花米草生長與鹽度的關系時, 兩者之間并未發現明顯的相關性(2< 0.5), 同時在相關的一些鹽度脅迫實驗中反映出的高鹽度抑制互花米草生長[15,34], 但在本實驗中并沒有明顯的表現出來。這除了與互花米草本身的耐鹽特性有關外, 還與實驗本身通過設置不同高程環境來探究響應有關, 不同高程造成的含水率、鹽度差異共同影響植物生長, 而不是單一考慮某一環境因素的影響, 這更加符合野外實際情況。利用本實驗所得到的擬合結果, 可以根據鹽沼濕地的實際含水率情況, 在一定程度上預測未來海平面上漲引起的植被生長變化情況。

互花米草根系發達, 常密布于地下30 cm深的土層內[35], 雖然本實驗設計最淺土壤深度為30 cm, 但仍有部分高程下最大根長超過30 cm, 因此在今后實驗中應加大土壤深度, 去除土壤深度對植物地下部分生長的影響。另外, 本文雖選取在濱海濕地占較大比重的互花米草作為研究對象, 但其他的主要濱海植被物種(海三棱藨草、蘆葦等)對不同高程下土壤水鹽生長響應仍需進一步研究, 從而得到較為全面的濱海植被生長響應, 為明確濕地群落演化規律, 保護和修復鹽沼濕地提供科學依據。

4 結論

(1)濱海濕地不同高程引起淹水頻率和地下水位的差異, 使得土壤含水率隨高程呈現出負相關關系, 即生長高程越高, 土壤含水率越低; 土壤孔隙水鹽度隨高程變化趨勢不明顯, 不同高程的鹽度值變化較大。

(2)不同高程下, 互花米草株高、生物量呈現出顯著性差異, 總體呈現出高程越高, 株高、生物量越高的趨勢, 同時高程所帶來的水分環境差異影響植株的生物量分配, 植株根冠比與高程呈負相關關系。

(3)不同高程的互花米草生長與土壤水鹽特征的擬合結果顯示, 互花米草株高與土壤含水率呈二次拋物線關系, 生物量與含水率呈一次線性關系; 株高、生物量與土壤孔隙水鹽度之間無明顯的相關性。

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Laboratory simulation of the effects of tidal flat elevation on the growth ofin coastal salt marsh

TENG Kang1,TANG Honggen1, ZHAN Lucheng1,GE Zhenming2,XIN Pei1,3*

1. College of Water Conservancy and Hydropower Engineering, Hohai University, Nanjing 210098, China 2. State Key Laboratory of Estuarine and Coastal Research, East China Normal University, Shanghai 200241, China 3. State Key Laboratory of Hydrology-Water Resources and Hydraulic Engineering, Hohai University, Nanjing 210098, China

In order to explore the effects of tidal flat elevation on the growth ofin coastal salt marsh wetlands, we conducted six sets of soil pillars with different heights and transplantedfor simulation experiment to study the differences in soil moisture and salinity conditions and plant growth response brought by different elevations. The experimental results showed: (1)The soil moisture content revealed a negative correlation with elevation, with the highest soil moisture content at 30 cm (46.4%) and the lowest at 180 cm (34.1%). There was no correlation between soil pore water salinity and elevation, with the highest salinity at 180 cm (47.2 ppt) and the lowest at 150 cm (28.3 ppt).(2)The plant height, biomass and root-shoot ratio showed significant differences with different elevations (= 0.01,= 0.03,= 0.02, all less than 0.05). Plant height and biomass decreased continuously with the increase of tidal flat height. The maximum plant height was 34.6% larger than the minimum, and the maximum biomass was 49.5% larger than the minimum. There was a negative correlation between plant root-shoot ratio and height, and the maximum valueincreased by 72.4% compared with the minimum. (3)The plant height displayed a quadratic parabolic relationship with soil moisture (2= 0.79), and the biomass had a linear relationship with it (2= 0.87), while the plant height, biomass and showed no obvious correlation with soil pore water salinity. Therefore, it can be concluded that wetland elevation affects soil moisture and salinity conditions by altering flooding frequency and groundwater level, which in turn causes the plant height and biomass ofin the upper part of the tidal flat to be higher than the lower part.

elevation; soil moisture; salinity;; growth response

滕康, 唐洪根, 詹瀘成, 等. 實驗室模擬濱海鹽沼潮灘高程對互花米草生長的影響[J]. 生態科學, 2021, 40(3): 1–7.

TENG Kang,TANG Honggen, ZHAN Lucheng, et al. Laboratory simulation of the effects of tidal flat elevation on the growth ofin coastal salt marsh[J]. Ecological Science, 2021, 40(3): 1–7.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.03.001

Q948.114

A

1008-8873(2021)03-001-07

2020-10-03;

2020-11-20

國家自然科學基金(U2040204)

滕康(1996—), 男, 山東青島人, 碩士研究生, 主要從事生態水力學方面研究, E-mail: tengkang@hhu.edu.cn

辛沛, 男, 教授, 博士生導師, 主要從事濱海濕地水動力及生態地貌等方面研究, E-mail: pei.xin@outlook.com