歐陽晟, 秦思思, 陳王賦, 顏玉娟, 陳月華
基于Maxent和ARCGIS的醉魚草屬植物適生區預測
歐陽晟, 秦思思, 陳王賦, 顏玉娟*, 陳月華
中南林業科技大學風景園林學院, 長沙 410004
為分析園林觀賞植物醉魚草屬在中國的潛在適生區, 和環境因子對其在地理分布上的影響, 基于世界氣候數據網提供的19個氣候因子數據, 以及中國地區內128份可查證的分布點, 運用最大熵模型及相關生物地理軟件, 模擬醉魚草屬植物在中國的潛在分布區, 并通過刀切法得出影響其分布的主導氣候因子。結果表明: 醉魚草屬植物潛在適生區為西南云貴地區和東南江浙一帶; 暖季降雨量、冷季均溫、溫度季節變異系數、降雨季節變異系數是影響醉魚草屬植物分布的主導因子, 其適宜生長在暖季降水量為200—2500 mm, 冷季均溫為-20—20 ℃的地區; 醉魚草適生區與年降水量具有一定的相關性, 其分布邊界與400 mm年等降水量線大致重合。
適生區預測; 最大熵模型; ARCGIS; 醉魚草屬
醉魚草屬隸屬于馬錢科(參照恩格勒分類系統), 廣泛分布于江浙、兩湖兩廣及云貴等中國南方各省區, 常生于山地、鄉村路緣、河畔林間, 多為灌木, 適應性強。本研究涉及的種有醉魚草()、大葉醉魚草()、巴東醉魚草()、喉藥醉魚草()、短序醉魚草()、大花醉魚草()、云南醉魚草()、紫花醉魚草()、滇川醉魚草()等, 花大色艷, 芬芳四溢, 具有較高的觀賞價值, 在園林綠化中可用來點綴草地、護坡綠化、點綴山石、美化院落, 還可用來布置成花海景觀等, 是優良的園林綠化植物, 醉魚草屬植物的花、葉及根都可作為藥材使用。國內學者對醉魚草屬植物的研究主要集中在其化學成分測定及藥用價值方面, 也有對其園林應用方面的研究, 對醉魚草屬植物適生區的預測在醫學和園林應用領域都具有重要意義[1–5]。
Maxent模型又叫最大熵模型, 是近年來新開發的一款軟件, 常用于預測生物的潛在適生區[6–9]。ArcGIS(地理信息系統)作為近年來主流空間信息分析軟件, 具有強大的空間分析能力, 在眾多行業得到廣泛運用。根據Jaynes提出的最大熵理論, 在已知條件下, 事物在熵最大時最接近它的真實狀態[10–12]。
醉魚草屬植物的分布數據來源于http: //www. cvh.org.cn(中國數字標本館)、http://www.gbif.org/(全球生物多樣性信息平臺)、http://www.papc.cn/ (中國自然保護區資源平臺)、《中國植物志》及各地方植物志, 另外, 查詢醉魚草野外調查數據和文獻資料。初步獲得醉魚草屬植物標本信息270個, 直接使用其中具有準確經緯度信息的標本, 對于已知詳細分布點的標本, 通過Google Earth等地圖軟件查詢其經緯度信息, 最終整理出128份醉魚草屬植物地理分布信息, 主要發布在中國南方各省市, 具體分布如下(圖1)。
海拔圖層獲取于DIVA-GIS軟件網站數據下載中心(http: //www.diva-gis.org), 植物覆蓋圖層數據來自于網站(http: //www.iscgm.org.), 公共氣候數據獲取于WorldClim網站(http: //www.Worldclim.org), 采用2.5 min數據庫, 共包括19個氣候因子[13–15]。分析用的底圖源于國家基礎地理信息系統官網(http: //nfgis.Nsdi.gov.cn /nfgis/chinese /c_xz.htm), 比例尺為1: 400萬。

圖1 醉魚草屬植物標本分布圖
Figure 1 Distribution map ofsamples in China
本研究所使用的軟件主要有Excel表格、DIVA-GIS 7.5、Maxent(最大熵模型)、ARCGIS 10.2(地理信息系統)。Excel表格主要用于進行坐標數據的整理, DIVA-GIS用于繪制物種分布點地圖及氣候數據的格式轉換, Maxent用于分析預測醉魚草屬植物適生區間, ARCGIS用于繪制預測分布圖及空間分析。
1.3.1 繪制物種分布點地圖
利用DIVA-GIS 7.5軟件處理所獲得的醉魚草屬植物經緯度數據, 繪制而得到醉魚草屬植物在中國境內的地理分布圖。再以海拔和植物覆蓋圖層為底圖, 在ARCGIS 10.2軟件中繪制出醉魚草屬植物的海拔分布圖及分布地的植物覆蓋圖[16–17]。
1.3.2 分析預測醉魚草屬植物適生區間
根據Maxent模型需要, 將所得醉魚草屬植物的經緯度坐標數據通過Excel表格轉換“植物名+經度+緯度”的csv格式, 導入Maxent模型中的Sample菜單下; 將WorldClim網站下載的19個氣候因子數據, 包括年平均溫(bio1)、晝夜溫月均值(bio2)、晝夜溫差與年溫差比值(bio3)、溫度變化方差(bio4)、最熱月份最高溫(bio5)、最冷月份最低溫(bio6)、年溫變化范圍(bio7)、最濕季節平均溫度(bio8)、最干季節平均溫度(bio9)、最暖季節平均溫度(bio10)、最冷季節平均溫度(bio11)、年平均濕度(bio12)、最濕月濕度(bio13)、最干月濕度(bio14)、濕度變化方差(bio15)、最濕季節濕度(bio16)、最干季節濕度(bio17)、最暖季節平均濕度(bio18)、最冷季節平均濕度(bio19), 通過DIVA-GIS 7.5軟件的Data菜單下Export Grdfile-Multiple files, 將19個氣候因子的grd文件全部轉換為ASCII 格式, 導入到Environmental layers菜單下。在隨機狀態下, 選擇75%的數據作為訓練集組建模型, 剩下25%的數據作為測試集用于驗證, 勾選Create response curves、Make pictures of prediction、Do Jackknife to measure variable importance復選框, 在setting菜單下characteristic curve設為10次重復, 生成10個預測隨機模型, 其他參數均為軟件默認值。
1.3.3 預測分布圖及空間分析
模擬結果以ASCII格式輸出, 再轉入ARCGIS 10.2軟件中加載Maxent運行結果, 利用arctoobox工具箱, 將ASCII文件轉為光柵文件類型, 選擇輸出文件類型為float, 繪制出預測結果的分布圖[18–19]。
將實際沒有該物種分布, 而被預測為陽性的概率(假陽性率)為橫坐標; 實際有該物種分布, 且預測為陽性的概率(真陽性率)為縱坐標, 繪制成受試者工作特征曲線(Reciever Operating Characteristic Curve, ROC曲線), 選取受試者工作特征曲線對模型的預測精度進行評估, 其具體指標是采用ROC曲線與橫坐標所圍成的面積(AUC值)來判斷模型預測的優良程度(表1), AUC值越接近1, 表明與隨機分布相距越遠, 環境變量與預測結果越準確[20]。
利用Maxent模型預測醉魚草的AUC值為0.990(圖2), 表明最大熵模型對醉魚草屬植物在中國適生區的預測結果極佳。

表1 AUC值與預測結果間的關系

圖2 利用Maxent模型預測醉魚草的ROC曲線
Figure 2 Maxent Model predicting the ROC curve of the
刀切法常用于分析各個環境變量對預測結果的影響程度, 運用刀切法分析影響醉魚草屬植物分布的主要環境變量時, 其原理是在運算過程中, 對環境變量進行依次省略, 再用剩余的變量建立模型, 對省略變量與遺漏誤差之間的相關性進行分析, 如果遺漏誤差因某個環境變量的缺失而顯著升高, 則表明該環境參數對模型的預測結果影響突出[21]。
將氣候因子導入Maxent模型后, 各氣候因子對醉魚草屬植物分布的相對貢獻率見表2。
從表2可知, 相對貢獻率大于10%的氣候因子有暖季降雨量(Bio18)、溫度季節變異系數(Bio4)、冷季均溫(Bio11)、降雨季節變異系數(Bio15), 屬主導因子, 對醉魚草屬植物分布概率的影響見圖3。其中Bio18對醉魚草屬植物適生區影響最大, 貢獻率為53.2%。其次, Bio4和Bio11以15.7%和12.4%的貢獻率居第二位與第三位, 說明溫度變化條件也對醉魚草屬植物的分布產生了一定的影響。
從圖3(a)可以看出: 當暖季降雨量大于200 mm時, Buddleja分布的概率隨降雨量的增加而顯著提升; 當降雨量600 mm時, 其分布概率仍隨著降雨量的增加上升速度減慢; 當降雨量達到2500 mm時, 其分布概率達到平衡, 所以, 暖季降雨量大于2500 mm時將不利于醉魚草屬植物的生長。圖3(b)顯示, 溫度季節變異系數大于0后, 醉魚草屬植物分布概率開始迅速上升, 在4000—13000范圍內變化緩慢, 大于15000后趨近平衡。圖3(c)顯示: 冷季均溫在-20—20 ℃范圍內適合醉魚草屬植物的生長, 在均溫為0℃時達到最大分布概率, 低于-25 ℃和高于25 ℃均不利于其生長。圖3(d)顯示, 降雨季節變化系數(Bio15)在85時最較適合醉魚草屬植物的生長。
2.3.1 地理分布
從海拔分布圖(圖4)和植被覆蓋圖(圖5)可以看出南方地區的各種地形地段, 在熱帶氣候地區少有分布, 高海拔寒冷地區難以生存, 標本數據主要分布于云貴高原、四川盆地、東南丘陵及長江中下游地區, 海拔跨度從200 m到2700 m, 其中250—500 m(東南丘陵)和1000—2000 m(云貴高原)分布相對集中。生長地植被類型主要為亞熱帶常綠闊葉林及常綠針葉林, 多于殼斗科、樟科、木蘭科、松柏科、金縷梅等喬木植物混生, 常見的混生喬木有栲樹、香樟、木荷、馬尾松、杉木等; 常與草本和灌木伴生, 其中以禾本科及菊科植物居多。

表2 Maxent模型中19氣候因子相對貢獻率

圖3 主導因子對醉魚草屬植物分布概率的影響曲線. 暖季降雨量(a) 、溫度季節變異系數(b)、冷季均溫(c)、降雨季節變異系數(d)
Figure 3 The curve of probability of the dominant factor released. Response curve of precipitation of warmest quarter(a), response curve of temperature seasonality(b), response curve of mean temperature of coldest quarter(c), response curve of precipitation seasonality(d)

圖4 醉魚草屬植物分布點的海拔圖
Figure 4 Altitudes in the geographical distribution map of

圖5 醉魚草屬分布點的植物覆蓋圖
Figure 5 landcover type in the geographical of distribution map of
醉魚草屬植物集中分布的地區多處于亞熱帶季風氣候區, 臨近太平洋, 夏季容易受到海上濕熱氣流的影響而產生充沛的降水, 滿足常綠闊葉植物的水分和溫度的需求。在生長條件滿足的情況下, 醉魚草屬植物可生長于多種植被環境中: 既能于灌木草本間雜混生, 也能處于高大喬木的遮蔽之下, 或水邊路旁。與菊科植物、蕨類植物、禾本科植物等都能形成良好的植物群落。
2.3.2 預測結果分析
將Maxent預測結果導入ARCGIS后得到醉魚草屬植物適生區間的預測結果(圖6), 形成以云貴高原及四川盆地為中心和以長江中下游地區為中心的“一大一小”的分布格局, 其中主要分布的省份為云南、貴州、四川、重慶(一大)和安徽、浙江、福建(一小); 此外, 甘肅、湖南、湖北、江西、江蘇、廣西等地區也較為適合其生長繁殖。貴州省為預測分布面積最大的省區, 大部分北方地區及熱帶地區不適合醉魚草屬植物的生長。
預測結果表明, 醉魚草屬植物在我國的適生范圍主要集中在西南、華東地區。其中高度適生區包括貴州絕大部分, 四川、云南、重慶大部分以及廣西北部, 福建西北及東南部, 江蘇南部。適生區包括廣西、廣東、湖南、湖北、江西、浙江、安徽、甘肅大部分地區, 西藏和寧夏也有零星分布。與當前分布點不同的是, 甘肅、寧夏、湖北、安徽將成為醉魚草屬植物新的適生區間。新的適生區間集中在30°N附近, 較當前分布地區有所北移, 區間跨度更為廣闊。
預測中高度適生區間及適生區間主要集中在20—40°N, 使得醉魚草可作為這些地區的鄉土草本而進行開發, 通過花壇、花境等應用形式進行園林栽培, 而醉魚草屬植物在這些地區極強的適應性也可減少其養護管理費用, 降低成本。
2.3.3 適生區主導因子與地理特征預測
利用刀切法對19個氣候因子分析后, 得到4個關鍵影響因子(主導因子): 暖季降雨量、溫度季節變異系數、冷季均溫、降雨季節變異系數。當暖季降雨量小于200 mm時, 醉魚草植物的分布概率極低, 大于200 mm后, 開始增長(圖3(a))。結合我國年等降水量線和醉魚草植物標本分布圖(圖7, 年等降水量線圖來自中國國家地理網), 發現現有醉魚草屬植物在中國分布地區的邊界與400 mm年等降水量大致重合; 醉魚草分布較密集的地區與800 mm年等降水量線相吻合。從等降水量線的意義看, 它既是我國地理上的分界線, 也是氣候區的分界線; 400 mm年等降水量線是我國半濕潤與半干旱地區的分界線, 也是東部季風區與西北干旱半干旱區的分界線; 800 mm等降水量線作為傳統意義上的南北分界線, 是溫帶季風氣候與亞熱帶季風氣候的分界線。由圖3(c)得知,當冷季均溫在0℃的時候, 分布概率達到最大, 這與秦嶺—淮河的中國南北分界線大致重合。根據以上氣候特征可知: 降水量和溫度對醉魚草的生長影響較其他氣候因子大, 其難以在干旱沙漠地區大面積生長繁殖, 比較適合生長于南方濕潤溫暖的氣候。在培育過程中要注意水分和溫度的控制, 夏季給予其充足的水分, 北方地區需要對其加以防護措施, 以有利其度過冬季的嚴寒, 得到更好的栽培效果[22-27]。

圖6 利用Maxent模型預測的醉魚草屬植物在中國的潛在適生區
Figure 6 A prediction of the potential distribution range ofusing Maxent model

圖7 醉魚草屬植物標本分布與中國年等降水量線
Figure 7specimen and annual precipitation line of china
根據醉魚草屬植物標本分布圖(圖1)及中國植物志等網站、文獻及相關信息的查詢, 醉魚草現階段主要分布于中國南方各省, 為典型的亞熱帶季風氣候, 此氣候類型容易在南北緯25—35 ℃亞熱帶大陸東部, 夏季炎熱多雨, 冬季溫暖少雨, 冬季的平均溫度可在0 ℃以上, 這與預測結果中的主導因子相吻合: 夏季的高溫多雨使得暖季降雨量充足; 四季明顯的氣候使得氣溫的季節變化顯著; 冬季寒冷, 均溫能維持在0 ℃以上; 夏季多雨, 冬季少雨, 降雨量的季節變化十分明顯。這些都表明, 醉魚草屬植物的生長和環境氣候條件息息相關, 其更適合生存于亞熱帶季風氣候區。在預測結果中, 醉魚草植物的分布范圍有往北移的趨勢, 甘肅、江蘇、河南、河北等一些非熱帶季風氣候區也成為醉魚草生存概率極高的區域, 這與全球氣候變暖相吻合。
當前醉魚草屬植物主要運用于南方各城市中, 因氣候條件限制, 很少被配置于北方的城市園林。預測結果顯示, 醉魚草屬植物的適生區間將逐步向北擴展, 中原一帶將成為其新的適生地段。醉魚草生長較快, 易為栽植, 成活率高, 生命力強, 植株不高, 是良好的花壇植物, 還可作切花使用, 具有很好的發展應用前景, 可先作為南方的鄉土物種進行開發栽培, 在南方地區進行推廣培育, 等到氣候條件適宜, 再引種北方進行繁育。
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Prediction of potential distribution ofbased on the Maxent and ARCGIS
OUYANG Sheng, QIN Sisi, CHEN Wangfu, YAN Yujuan*, CHEN Yuehua**
College of Landscape Architecture, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China
For the analysis of the potential distribution area of the ornamental plantin China, and the impact of environmental factors on the geographical distribution, based on 19climatic factors data provided by the World Climate Data Network and 128 recorded distribution points in China, we used the maximum entropy (Maxent) model and related biogeographic software to simulate the potential distribution area ofin China, and used the Jackknife method to obtain the dominant climatic factors affecting their distribution. The results showed thatthe potential suitable areas ofwere Yunnan Guizhou region in Southwest China area and Jiangsu and Zhejiang in Southeast China. Warm season rainfall, uniform temperature in cold season, seasonal variation coefficient of temperature, and seasonal variation coefficient of rainfall were affecting the dominant factor for the distribution of. Warm season rainfall 200-2500 mm and uniform temperature in cold season -20 to 20℃ were a suitable growing area. There was a certain correlation between the suitable area of grass and annual precipitation. The distribution boundary roughly coincided with the 400 mm annual isoprecipitation line.
potential distribution; maximum entropy model; DIVA-GIS;
歐陽晟, 秦思思, 陳王賦, 顏玉娟, 陳月華. 基于Maxent和ARCGIS的醉魚草屬植物適生區預測[J]. 生態科學, 2021, 40(3): 165–173.
OUYANG Sheng, Qin Sisi, CHEN Wangfu, YAN Yujuan, CHEN Yuehua. Prediction of potential distribution ofbased on the Maxent and ARCGIS[J]. Ecological Science, 2021, 40(3): 165–173.
10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.03.020
S157.2
A
1008-8873(2021)03-165-09
2019-11-13;
2020-01-23
國家林業局“十三五”重點學科項目([2015]44); 湖南省教育廳“十二五”重點學科項目(2011-76); 湖南高校一流本科專業(湘教通〔2019〕138號)(園林專業)
歐陽晟(1995—), 男, 湖南衡陽人, 碩士研究生, 研究方向為風景園林規劃與設計, E-mail: 959041792@qq.com
顏玉娟, 女, 四川達州人, 副教授、博士, 主要研究領域為植物景觀規劃與設計、園林植物資源與應用、城市綠地系統規劃、植物景觀維護、森林公園植物景觀規劃, E-mail:1964610285@qq.com